IV L'ECOLOGIE DES ALGUES

Grâce à leur diversité et à leurs exigences écologiques très variées, les Algues sont susceptibles de peupler les milieux les plus divers de la biosphère, tant marins que continentaux . 

Bien que moins apparent , dans la nature, que le rôle des végétaux supérieurs terrestres, celui des Algues est fondamental dans les milieux aquatiques où elles sont grâce à leur photosynthèse, les principaux responsables de la production primaire, premier chaînon de toutes les chaînes alimentaires. 

En, raison de la diversité des biotopes et des modes de vie des Algues, il y a lieu d'envisager successivement l'écologie des Algues marines et celle des Algues continentales ( Algues d'eau douce, Algues aériennes, etc.)

En ce qui concerne les biocénoses appartenant à l'écosystème marin, il faut distinguer les biocénoses benthiques , c'est à dire liées au fond de la mer ou au rivage , qui sont développées en eaux peu profondes, et les biocénoses pélagiques , c'est à dire de haute mer. Parmi ces dernières, les organismes les plus importants sont les végétaux ou les animaux unicellulaires de petite taille , flottants et qui constituent le plancton. D'autres végétaux microscopiques ou de petite taille vivent fixés sur des organismes plus grands et notamment sur des Algues : on leur donne le nom de périphyton.

IV.1 Les Algues des côtes marines : les facteurs de leur répartition. 

a) La lumière

L'absorption des radiations lumineuses dans la mer est progressive et sélective : il y a à la fois diminution de la quantité d'énergie lumineuse et disparition successive de certaines radiations plus rapidement absorbées que les autres. 

1) L'intensité lumineuse diminue avec la profondeur  ( dans les mers comme dans les lacs ) suivant une loi exponentielle décroissante . La réduction à 1% de l'éclairement de surface est réalisée vers 30 m de profondeur dans la Manche et vers 60 m dans beaucoup de régions de la Méditerranéenne dont les eaux sont plus claires. 

De même, la limite inférieure de la végétation des algues est de 45 m dans la manche mais dépasse 10 à 150 mètres dans beaucoup de régions de la Méditerranée. La limite extrême, très exceptionnellement atteinte , semble être à 200 m . Naturellement , les espèces se distribuent verticalement suivant leurs exigences plus ou moins photophiles. 

2) La composition spectrale de la lumière  se modifie aussi avec la profondeur . Les radiations infrarouges sont absorbées dès les prmiers centimètres . Vers 10 m de profondeur, il ne pénètre pratiquement plus de radiations rouges et vers 75 à 10 m seules persistent , en faible quantités, les radiations bleues et vertes. 

Nous avons vu plus haut comment les Algues rouges sont adaptées, grâce à la Phycoérythrine qui accompagne la chlorophylle , à l'utilisation des radiations vertes . Celà explique que les Algues rouges soient plus abondantes en profondeur que les Algues vertes. Toutefois, contrairement à ce que l'on a souvent admis , il n'existe pas de parallélisme absolu entre la nature des pigments des Algues et la profondeur où elles vivent . Certaines Rhodophycées sont photophiles et localisées près de la surface  ( Rissoella, par exemple, en Méditerranée ) alors que les Chlorophycées ( Codium, Palmophyllum ) atteignent des profondeurs de plus de 100 mètres où elles ne recoivent que des radiations vertes ou bleues.  

b) La température 

Bien que d'amplitude beaucoup plus faible que dans l'atmosphère, les variations saisonnières de la température de l'eau de mer joue un rôle important dans la répartition des Algues : l'aire de beaucoup d'entre elles étant limitée en latitude par la température moyenne des mois les plus froids ou des mois les plus chauds . La flore algale des mers chaudes , tempérées et froides est très différente , et cela est déjà sensible entre nos côtes de la Manche et de l'Atlantique , où Laminariales et fucales forment l'essentiel de la biomasse, et les côtes méditerranéennes où les Laminariales manquent presque complètement  et où les Fucales ne comptent que quelques représentants ( Cystoseira ).

Remarques : 

Dans les mers tropicales, où la température de l'eau de mer est, en surface, supérieure à 25 °C, l'écart moyen annuel ne dépasse pas 2-3 °C. Cet écart est plus élevé dans les mers tempérées; la température moyenne de l'eau de mer variant dans la Manche de 9°C en hiver à 16 °c en été ; dans la méditerranée de 12-13°C en hiver à 24 °C l'été. L'écart annuel est très faible dans les mers polaires où la température de l'eau se maintient toute l'année au voisinage de 0°C. 

La température de l'eau de mer n'est pas seulement fonction de la latitude, elle dépend égalempent des courants froids ( courant de Humboldt le long des côtes pacifiques sud-américaines ) ou chaud ( Gulf-stream ) et des remontées d'eaux froids de profondeur ( upwelling ).

L'écart annuel de température diminue avec la profondeur  ; dans la méditerranée où l'écart annuel moyen est de 11°C, il n'est plus que de 2°Cà 50 m de profondeur.

Dans la zone de balancement des marées , les Algues, exposées à l'émersion, sont soumises aux variations de température de l'atmosphère . Dans les régions polaires, les Fucus  , émergés à marée basse, peuvent supporter des températures de - 40°C.

Parmi les Algues marines, on peut distinguer des espèces eurythermes qui supportent de grandes variations de température  et ont en général une large distribution géographique. D'autres sont sténothermes , ne supportant pas de grande variation de température , c'est le cas en particulier des espèces localisées en profondeur .    

c) Le substrat

La nature physique du substrat, sa plus ou moins grande dureté, l'état lisse ou anfractueux de sa surface et surtout le degré de division de ses éléments , depuis la roche compacte jusqu'à la vase la plus fine , en passant par les galets , les graviers et les sables  plus ou moins grossiers , jouent un rôle important ; chaque Algue témoignant d'une préférance plus ou moins exclusive pour tel ou tel type de substrat.

Les côtes rocheuses sont beaucoup plus riches en Algues que les côtes basses ( sableuses ou vaseuses )., à la fois parce que les Algues trouvent un supportsolide pour leur fixation et parce que la turbidité de l'eau est plus faible. Certaines Chlorophycées , dites perforantes ( Ostreobium, Gomontia, etc .), pénètrent dans les substrats calcaires ( roches, madréporaires, coquilles ) en dissolvant le calcaire et ne se rencontrent par conséquent que dans de tels substrats.

d) Les mouvements de l'eau.

- Agitation de l'eau  

Ce facteur dont l'intensité est variable selon l'état de la mer est difficile à apprécier directement . Il suffit, pour se rendre compte de son importance pour lka répartition des Algues et leur étagement , de comparer la végétation d'une côte battue , à l'extrémité d'un cap, à celle d'une anse plus abritée. 

L'agitation de l'eau a pour résultatl'homogénéisation des couches d'eau superficielles, contribuant à limiter les variations de température et favorisant le renouvellement de l'eau en contact avec les algues. Dans les stations battues , la fixation des Algues est tantôt favorisée, tantôt défavorisée selon les espèces. Dans les stations calmes, les dépôts de sédiments à la surface du substrat a également un rôle tantôt favorable , tantôt défavorable à la fixation des espèces. 

- Emersion

Dans les mers où la marée a une amplitude notable comme la Manche, la durée de l'émersion bi-quotidienne lors des basses mers détermine la répartition des différentes espèces dans la zone de balancement des marées. La durée d'émersion varie en effet du haut en bas depuis l'émersion continue jusqu'à la submersion constante.  

Pour certaines Algues, l'émersion périodique semble une nécessité, ce qui limite leur extension en profondeur . Mais pendant la période d'émersion , les algues perdent une grande quantité d'eau imprégnant leurs parois cellulaires, souvent épaisses et gélifiées. C'est ainsi que le Pelvetia canaliculata ( Fucale ), qui est localisé dans l'étage médio-supérieur et qui peut rester plusieurs jours hors de l'eau., peut perdre dances conditions plus de 80% de son eau . Il devient alors dur et cassant mais réabsorbe très rapidement l'eau qu'il a perdue, dès qu'il est de nouveau immergé. Au contraire, les Laminaires qui vivent à des niveaux plus bas  et ne sont guère émergées que pendant peu de  temps lors des basses mers de vive-eaux , meurent dès qu'elles ont perdu 2-3% de leur eau.

Pendant les périodes d'émersion, les Algues médiolittorales sont en outre soumises à l'action des pluies et aux fortes variations de température de l'atmosphère . Elles sont beaucoup plus euryhalines et eurithermes que les Algues vivant à plus grande profondeur .  

e) La composition de l'eau 

La salinité de l'eau de mer est la quantité de sels dissous renfermée dans un kilogramme d'eau. Elle est en général un peu supérieure à 30 gr par litre . C'est le NaCl qui domine largement . Selon qu'il s'agit d'Algues ne vivant que dans les eaux à salinité constante  ou à salinité variable, on distingue des espèces sténohalines et euryhalines. Il est à remarquer que beaucoup d'espèces heuryhalines supportent aussi bien l'abaissement de la salinité que son augmentation, dans les marais salants par exemple. 

Les substances dissoutes dans l'eau de mer , et surtout NaCl, interviennent en raison de la pression osmotique élevée qu'elles déterminent , obligeant les Algues à maintenir dans leurs tissus une pression osmotique supérieure, qui chez les Cladophora par exemple peut atteindre 40 atmosphères. 

L'eau de mer est toujours alcaline ; son pH est généralement compris entre 87,1 et 8,3, en raison essentiellement des carbonates et bicarbonates alcalins . L'oxygène existe toujours en quantité voisine de la saturation dans les eaux superficielles ; il ne constitue donc qu'exceptionnellement un facteur limitant pour le développement des Algues. 

Les sels nutritifs sont essentiellement les nitrates et les pohosphates, dont la teneur varie considérablement selon les régions et les saisons . Les oligoéléments indispensables aux Algues sont toujours présents dans l'eau de mer et semblent être toujours en quantité suffisante pour permettre leur développement . Un certain nombre d'Algues fixent leurs substances minérales , soit du carbonate de Calcium sous forme de calcite ( Corallinacées ) ou sous forme d'aragonite ( Halimeda, Liagora, etc. ), soit de la silice ( Diatomées ). Certaines ( lithothamnion ) sont encrôutantes   et forment des " microrécifs" calcairesle long des rochers. 

Si bon nombre de Chlorophycées et de Diatomées sont strictement photoautotrophes et n'ont pas besoin de vitamines exogènes, d'autres ont absolument besoin de trouver dans le milieu les vitamines qu'elles ne peuvent synthétiser ( vitamine B12, thiamine, biotine ) et qui proviennent de l'activité des bactéries marines. 

f) L'étagement de la végétation littorale 

Parmi les différents facteurs écologiques qui viennent d'être étudiés, une partie ( lumière, émersion périodique ) sont variables avec la profondeur et entraînent un étagement de la végétation algale  ( et aussi d'autres végétaux : Lichens et Phanérogames halophiles, et naturellement des animaux ). 

Cet étagement est net sur les côtes où les marées ont une grande amplitude; il a fait l'objet de nombreuses études dans la manche et la mer du Nord , et de la définition d'étages et de sous étages assez comparables d'un secteur à l'autre, la figure 1 en donne une représentation synthétique pour les côtes de la Manche.

Sur les côtes de la Manche, l'amplitude des marées est généralement faible ( quelques décimètres dans la partie française) ; l'étagement est moins net  ; on peut cependant souvent reconnaître des ceintures de faible hauteur. L'une d'elle est caractéristique , constituée par une Algue calcaire Lithophyllum tortuosum qui sur des parois verticales exposées aux vagues , forme un encorbellement , pouvant atteintre un mètre de large , connu sous le nom de " trottoir. Seule la partie supérieure de ce trottoir est formée de Lithophyllum vivant ; au dessous, la partie interne non vivante montre une accumulation de débris solidement cimentés pour conctituer une roche très résistante . Le dessous de l'encorbellement est peuplé de Corallinacées encroûtantes et d'autres Rhodophycées  sciaphiles . Sur les fonds meubles , outre des "herbiers" de Monocotylédonnes ( Posidonia oceanica et Cimodocea nodosa ) il existe des prairies de Caulerpa prolifera .                                           

fig 1

IV.2 Algues marines non fixées

- a. Le phytoplancton marin

Une partie importante du plancton, c'est à dire des organismes vivants de petite taille flottant dans l'eau, est constituée par des Algues unicellulaires.

Les divers organismes du plancton, sont conventionnellement répartis selon un certain nombre de catégories dimensionnelles. Les Algues constituant le phytoplancton appartiennent aux plus petites de ces catégories : 

1) Le microplancton, qui comprend des organismes , qui comprend des organismes mesurant de 50 à 500 micromètres où dominent les plus grandes Diatomées et Dinophycées ( Péridiniens).

2) Le nanoplancton ( organismes de 10 à 50 micromètres ), qui renferme les petites Diatomées, de nombreuses Chrysophycées ( Coccolitophorales, Silicoflagellées ) et des Cryptophycées.

3) L'ultraplancton ( organismes de 0,5 à 10 micromètres ), qui comprend des Chrysophycées de petite taille et les Bactéries. 

Si la biomasse des Diatomées et des Péridiniens du microplancton est importante, puisque dans un mètre cube d'eau de mer de la Baltique on a compté 130 milions de Diatomées et 13 milions de Périnidiens, celle du nanoplancton est plus considérable, puisque, sur les côtes de Norvège, on a démontré 35 milions de Coccolitophorales par litre d'eau. Les Diatomées planctoniques appartiennent surtout au groupe des Diatomées centriques. Elles présentent souvent des adaptations à la vie pélagique : frustule très mince et pauvre en silice ( Rhizosolenia )  ou pourvue de cornes ou de soies ( Chaetoceros, Bacteriastrum ) ; elles sont souvent réunies en chaînes . Tous ces dispositifs facilitent la flottabilité en augmentant la surface portante par rapportau volume des cellules.

La flore planctonique présente des variations saisonnières importantes. En hiver, ce sont les Diatomées qui dominent alors que les Péridiniens sont plus nombreux en été et dans les mers chaudes .

L'abondance du phytoplancton est fonction de la température de l'eauet de sa richesse en sels nutritifs  ( phosphates et nitrates en particulier ) . Le phytoplancton présente un maximum d'abondance au printemps, suivi d'un appauvrissement très important lorsque tout les sels nutritifs de l'eau de mer auront été utilisés. Après reminéralisation du phosphore et de l'azote par les bactéries, une nouvelle prolifération du phytoplancton se manifeste en automne.

Le phytoplancton néritique ( c'est à dire voisin des côtes ) est plus riche et plus varié que le phytoplancton océanique du large , du fait en particulier , de l'apport par les fleuves d'éléments nutritifs  variés . De plus, le phytoplancton néritique comprend des Diatomées benthiques mises en suspension par l'agitation de l'eau . Les régions d'upwelling, grâce à la remontée d'eau profonde riche en sels nutritifs, sont également très riches en phytoplancton. 

L'étude de la production primaire du phytoplancton, en fonction des conditions océanographiques, fournit des informations importantes pour déterminer des leiux de pêche favorables.

Si la biomasse du phytoplancton des océans est très inférieure à celle de la végétation des continents avec ses forêts, ses prairies et ses cultures , sa productivité, c'est à dire  l'augmentation de la matière vivante grâce à la photosynthèse est sans doute élevée, en raison d'un taux de renouvellement particulièrement rapide. 

La figure 2 représente schématiquement les échanges entre le phytoplancton et le reste du milieu marin.

On dispose aujourd'hui de méthodes relativement précises pour évaluer cette productivité .