Les Algues1

I. NOTIONS GENERALES

Les végétaux que l'on groupe sous la dénomination " Algues " forment un ensemble d'organismes très divers, de structures et de tailles variées. certaines algues unicelulaires, ne dépassent pas 2 à 3 μ mais d'autres peuvent mesurer de 30 à  50 mètres de long Ex : Laminariales du Genre Macrocystis. 

• Bien que surtout abondantes dans les milieux aquatiques  ( mers et eaux douces ), elles sont susceptibles de vivre dans les conditions écologiques les plus diverses :

  - Aériennes, endophytes d'animaux ou de végétaux,...

• Elles sont également très diverses par leur morphologie et la complexité de leur structure

En outre elles présentent tous les types de reproduction sexuée possibles ainsi que de cycles de développement.

• Traditionnellement regardées comme étant des Thallophytes, les algues consituent en réalité un ensemble hétérogène d'embranchements très distincts les uns des autres et n'ayant souvent entre eux que peu de caractères communs.

 

I.1 Les grands groupes d'algues

On distinguait autrefois, d'après la couleur des chloroplastes, elle même déterminée par des pigments plus ou moins abondants accompagnat la chlorophylle, quatre classes :

- algues bleues, actuellement séparées du groupe des Algues proprement dites en raison de leur caractère procaryote et devenues l'embranchement des Cyanobactéries    

- algues vertes;

- Algues brunes : à caroténoïdes abondants dans les plastes de celles-ci,d'ailleurs de teintes très variées ;

- Algues rouges ;

A ces différences de colorations s'ajoutent d'autres différences dans la structure des membranes , la biochimie des réserves, ... comme nous le verrons. Ces distinctions ne sont pas superficielles mais plutôt profondes, elles justifient le groupement des Algues en trois Embranchements : 

En fait, il existe des groupes naturels homogènes qui sont les classes d'Algues, sur lesquelles les alguologues s'accordent assez bien. Au nombre de 12 à 15 suivant les auteurs, elles sont d'importance très inégale et pour fixer les idées, nous donnons ci-après, anticipant sur la suite de ce chapitre , leur liste assortie du nombre approximatif d'espèces que l'on a reconnues dans chacune d'elles. En majuscules figurent les noms des classes les plus importantes. 

 

I.2 Quelques exemples d'Algues et leur cycle 

Nous décrivons tout d'abord, à titre d'exemples la morphologie et la reproduction de quelques Algues appartenant à la classe des Chlorophycées.

a) Cladophora et le cycle de reproduction fondamental.

Chladophora est une Algue verte de la classe des Chlorophycées et de l'ordre des Siphonocladales,  dont le thalle filamenteux forme de touffes de quelques centimètres de longueur ; Il en existe plusieurs espèces  ( nombreuses ) dont les unes vivent dans les eaux douces et les autres dans la mer. Les filaments du thalle sont abondamment ramifiés et formés d'une succession d'articles plurinucléés dont chacun contient un grand chloroplaste plurinucléé porteur de nombreux pyrénoïdes. Les organes reproducteurs se forment à l'extrémité de certains filaments  : le contenu des articles fertiles se résout en un grand nombre d'éléments reproducteurs biflagellés mis en liberté par l'ouverture d'un pore sur un côté de l'article.  

 

 Les thalles bien que morphologiquement tous identiques, appartiennent en réalité à deux générations alternantes :  

 

 

- des thalles haploïdes à n chromosomes, producteurs d'éléments biflagellés de petite taille ou gamètes, ceux-ci tous identiques et susceptibles de se fusionner deux à deux au cours de leur nage, pour donner des zygotes.Mais cette fusion ne peut avoir lieu qu'entre des gamêtes venant de pieds différents et l'on est ainsi conduit à admettre qu'il existe , parmi les thalles haploïdes , deux sexes, qu'en l'absence de toute différenciation morphologique  (ces thalles et les gamêtes qu'ils produisent étant à peu près semblables) on note simplement [+] et [-]

- des thalles diploïdes à 2n chromosomes , producteurs d'éléments biflagellés de petite taille mais légèrement plus gros que les gamètes, ce sont les zoospores ; celles-ci sont formées également dans les articles terminaux des filaments, mais cette fois-ci avec réduction chromatique, elles reproduisent les thalles haploïdes. L'étude génétique qui a pu exceptionnellement être effectuée chez certaines espèces  ( en général, les noyaux des algues, ainsi que ceux des champignons sont trop petits pour se prêter à des numérations chromosomiques ), a montré que le nombre de base n était fréquemment de 12, les thalles diploïdes ayant  donc 24 chromosomes; parmi eux se trouve une paire d'hétéro-chromosomes responsables de la détermination du sexe et dont les deux constituants, porteurs l'un du facteur [+] et du facteur  [-] , se séparent lors de la méïose, de sorte que le sporange émet des zoospores [+] et des zoospores [-] génératrices des deux sexes de thalles haploïdes.

b) Chlamydomonas

Les Chlamydomonas sont des Algues unicellulaires.Le contenu cellulaire comporte un chloroplaste unique en forme de cloche et porteur d'un pyrénoïde, un noyau et un cytoplasme dans lequel on observe, près de la base du flagelle,un point coloré photosensible appelé tache oculiforme ou stigma.   

Figure 3 :Cellule de Chlamydomonas.

La multiplication végétative est assurée par le découpage de certaines cellules en un groupe de zoospores biflagellées dont chacune ressemble, en plus petit à une cellule mère et redonne par simple croissance un nouveau Chlamydomonas.

Ainsi se constituent des populations de nombreux individus formant une suspension dans l'eau et pouvant communiquer une teinte verte au milieu de culture.Une telle population de cellules séparées est , du point de vue génétique , l'équivalent exact d'un thalle dont les cellules seraient dissociées.; il est important de noter cette équivalence qui est une notion fondamentale dans l'étude du cycle des organismes unicellulaires et notamment des levures. La reproduction sexuée est assurée par des gamêtes formés de la même manière , ayant même contenu que les cellules adultes ou que les zoospores mais une taille plus réduite que ces dernières. Suivant les espèces , les gamètes sont identiques ou différents par leur taille ; dans ce dernier cas on parle d'anisogamie et on peut alors considérer les petits gamètes comme mâles et les gros comme femelles. D'autre part certaines espèces sont hétérothalliques, c'est à dire que les gamètes provenant d'un même individu ou de ses descendants , n'est possible qu'entre des souches de signe différent, et ceci qu'il y ait isogamie et anisogamie ; d'autres espèces , au contraire sont homothalliques , ce qui se traduit par le fait que l'on peut voir la sexualité apparaître dans une culture effectuée à partir d'un seul individu.  Les deux gamètes se fusionnent tout d'abord en une cellule bilobée montrant encore 4 flagelles  : c'est un planozygote, puis le zygote perd ses flagelles , s'arrondit et se divise avec réduction chromatique en quatre zoospores, qui ont donc valeur de tétraspores et qui, chez les espèces hétérothalliques, comprennent deux spores [+] et deux spores [-]. La diplophase est ici très courte, réduite au zygote , et le cycle, qui se déroule donc presque entièrement en haplophase, est dit haplophasique. La figure  qui suit montre le schéma d'un tel cycle en comparaison d'un cycle fondamental de type haplo-diplophasique tel que celui d'Ulva, la fécondation et la réduction chromatique ayant été placées de manière similaire dans les deux schémas      

 

Fig 4 rappel cycle Cladophora et cycle chlamydomonas 

 

Figure 5 : cycle de Ulva lactua 

c) Ulva

Ce genre correspond à un troisième type morphologique , celui d'une algue à thalle foliacé ( fig 5 ) constituée d'une lame ordinairement de quelques centimètres vivant fixée sur les rochers marins à faible profondeur ( laitue de mer ) . La lame thaline est est formée de deux assises de cellules . Le cycle, figuré ci-dessus comprend une alternance régulière de deux générations semblables dont les thalles émettent respectivement des gamètes isogames et des zoospores tous formés dans des cellules fertiles situées sur la marge du thalle. Le cycle de reproduction correspond au type appelé plus haut cycle fondamental, c'est à dire qu'il est exactement le même que celui de Cladophora et n'a été reproduit ci dessus pour pouvoir faire la distinction avec les cycles extrême de Chlamydomonas et de Codium.  

Fig 6 : morphologie des Chlorophycées.

d) Codium

Le thalle de Codium est constitué, non plus de cellules comme chez Ulva, ou d'articles comme chez cladophora, mais de filaments coenocytiques, c'est à dire sans cloison , eux même réunis en organes massifs qui forment soit une grosse masse ovoïde comme chez Codium bursa soit un arbuscule ramifié comme chez Codium tomentosum dont le cycle est présenté à la figure 7. Dans ce dernier cas, chaque rameau du thalle est formé par un axe central de filaments serrés, émettant à son tour d'autres filaments perpendiculaires à l'axe dont certains portent les organes reproducteurs. Ces organes sont des vésicules émettant des filaments biflagellés qui ont valeur de gamètes : ceux-ci sont anisogames est se fusionnent en donnant un planozygote, puis un zygote immobile reproduisant le thalle initial.  

Le cycle est raccourcit comme chez Chlamydonomas, mais d'une manière inverse. Ici, c'est en effet la phase gamétophytique qui  est réduite aux seuls gamètes . Le thalle de l'algue qui appartient toujours à la génération diploïde , devrait émettre des zoospores après réduction chromatique ; en réalité celles-ci vont , dès leur émission être différenciées en + et - se comportent en gamètes redonnant directement un zygote. Un tel cycle est appelé diphophasique ( le cycle de Cladophora est haplo-diplophasique et celui de chlamydomonas est haplophasique )  

 

 

 

e) Remarque sur la nomenclature des cycles

Le cycle que nous avons appelé fondamental, qui présente l'alternance de deux générations ( cycle haplodiplophasique ) , est souvent appelé digénétique ; il n'est d'ailleurs pas nécessaire pour qu'un cycle soit appelé digénétique que les deux générations soient égales et nous verrons de nombreux exemples de cycles digénétiques à prédominance de l'haplophase  ( Champignons inférieurs, mousses ) ou au contraire à prédominance de la diplophase ( champignons supérieurs , fougères ).

 Les cycles du type chlamydomonas ou Codium , où l'une des deux phases est réduite à l'élément disséminateur  ( gamète ou zygote selon le cas ) sont au contraire appelés monogénétiques ; ce terme groupe donc les cycle haplophasiques et les cycles diplophasiques . La valeur de ces termes dépasse bien sûr le cadre des Algues. On peut citer comme exemple de cycle haplophasique des zygomycétes tels que Mucor  et comme exemple de cycle diplophasique les Phanérogames.

On désigne fréquemment les trois types de cycles par les termes haplodiplophasiques, haplobiontique et diplobiontique ( ou haplodiplontique, haplontique et diplontique ); mais iles préférable d'éviter l'emploi de ces termes qui n'ont pas la même signification pour tous les auteurs : certains emploient en effet le terme haplontique dans le sens de cycle à une seule génération et diplontique au contraire pour désigner les cycles digénétiques. Nous adopterons içi dans tout ce qui suit les termes haplophasiques , etc. qui sont utilisés le plus généralement et dont le sens n'est pas ambigü .