Les Algues 3

III. ETUDE DES CLASSES D'ALGUES

Bien que les Algues vertes soient les Algues les plus affines des végétaux supérieurs , et que, de ce fait, l'étude de ce groupe doive logiquement venir la dernière, nous conservons néanmoins l'ordre habituel des ouvrages et nous commencerons par ces Algues vertes, d'autant plus que c'est parmi elles que nous avons choisi les quatres exemples étudiés plus haut. Nous étudierons ensuite les classes des Chromophytes, en insistant davantage sur les Diatomées, qui sont les plus nombreuses, et sur les Phéophycées qui sont intéressantes sur le plan de l'évolution. Nous terminerons par les Algues rouges, dont l'étude est plus difficile et sera simplifiée.

III.1 Classe des Chlorophycées (Algues vertes) 

Algues d'un vert franc, à chloroplastes pariétaux porteurs de pyrénoïdes et élaborant de l'amidon. Membrane cellulosique , souvent avec couche pectique externe. Le thalle est unicellulaire dans une grande partie des Chlorophycées, filamenteux dans les autres, foliacé ou massif dans les plus évoluées. Zoospores typiques piriformes  à 2 ( parfois 4 ou plus ) flagelles apicaux égaux , vacuole contractile et tâche oculiforme rouge . La fécondation se fait entre deux gamêtes biflagellés ; égaux ( isogamie ) ou inégaux ( anisogamie ), rarement par oogamie  ( Chaetophora; Oedogoniales ), c'est à dire par fusion d'un gamête mâle mobile  ( appelé anthérozoïdes ou Spermatozoïdes ) et d'un gamête femelle gros et immobile  ( appelé oosphère ) parce que préfigurant l'oeuf ou zygote. Les Chlorophycées comptent environ 10.000 espèces . La plupart vivent dans les eaux douces, mais les Algues marines sont nombreuses dans les Ulotrichales et les Cladophorales, et dominent dans les Siphonales . Une partie des Chlorococcales et des Trentepohliales sont aérophiles.

Les Chlorphycées peuvent être réparties en sept Ordres, dont les caractères généraux sont résumés ci-après et dont les principaux types sont décrits dans les figures suivantes  et dans leurs légendes assez détaillées. 

Dans les deux premiers ordres, les algues sont unicellulaires ( ou groupées en colonies dites Coenobes , fig 1), vivent en eau douces et se reproduisent par zoospores et gamètes biflagellés. La différence réside dans la morphologie de l'algue , elle même biflagellée chez les Volvocales , immobile au contraire chez les Chlorococcales. 

Fig 1

Les ordres suivants ont un thalle filamenteux  ou lamellaire, mais la reproduction se fait encore comme dans les deux ordres précédents . La différence tient ici à la structure cellulaire : le thalle est formé de cellules vraies chez les Ulotrichales, d'articles plurinucléés chez les Cladophorales , et de siphons non cloisonnés transversalement chez les Siphonales ( celles-ci considérées au sens large : on les interprète généralement comme formant plusieurs ordres ). Le thalle des Siphonales évoluées est de structure complexe (fig 4 ).   

fig 2

fig 3

fig 4

Dans les deux derniers ordres, le thalle est filamenteux et la reproduction plus évoluée que dans les ordres précédents . Le gamète femelle est une oosphère immobile , et la fécondation est alors appelée oogamie . La structure des gamètes et des zoospores est particulière chez les Oedogoniales ; le thalle est d'un type spécial chez les Chaetophorales, qui sont, en outre, aérophiles pour la plupart . Siphonales et Chaetophorales sont probablement , dans deux directions différentes, les plus évoluées des Chlorophycées. 

Fig 5

Si, en raison de leurs ressemblances d'ordre cytologique et biochimique, on est généralement d'accord pour admettre que les plantes supérieures ( Archégoniates ou Cormophytes ) ne peuvent dériver que des Chlorophytes , la plupart des auteurs pensent que c'est à partir d'algues vertes se rapprochant des plus évoluées, telles que les Chaetophoracées, que cette évolution a pu avoir lieu. Il faut toutefois reconnaîtrer que nous ignorons tout des formes intermédiaires et qu'une lacune considérable sépare les Chlorophytes connues des Plantes supérieures actuelles et fossiles.

 fig 6

III.2 Classe des Zygnématophycées ( Conjuguées,Zygophycées )( Algues vertes)

Les Conjuguées ou Zygnématophycées ou encore Zygophycées sont des Algues vertes qui diffèrent des chlorophycées par l'absence de tout élément reproducteur flagellé. Les cellules sont uninucléées, groupées en filaments non ramifiés ( Zygnémales ) ou isolées ( Desmidiales).

a) Zygnémales ( fig 7 )

Le type classique en est le genre Spirogyra, dont les longues cellules comportent un ou deux chloroplastes enroulés en hélice dans le cytoplasme pariétal, et une grosse vacuole au centre de laquelle le noyau est suspendu par des trabécules cytoplasmiques. La multiplication végétative se fait par allongement des cellules, suivie de bipartition par une membrane en diaphrogme . Lors de la reproduction sexuée , les cellules de deux filaments contigus condensent leur contenu en une masselotte vert foncé ; puis le contenu de l'une d'elles, se comportant en gamète mâle émigre dans l'autre à travers un bec de copulation qui s'est formé entre elles. Le zygote s'enkyste ; il germera en donnant 4 noyaux haploïdes dont 3 dégénèrent, et en produisant un nouveau filament ( fig 7 A,B,C ).

chez Mougeotia ( Mesocarpus ) le chloroplaste unique est plat et occupe le plan médian de la cellule ; les gamètes se rencontrent et le zygote se forme à l'intérieur du bec, comme aussi chez Zygnema, dont le chloroplaste a une forme étoilée ( fig 7 D et E) .

La petite famille des Mésotaeniacées est intermédiaire entre les Zygnémales et l'ordre suivant. Les cellules sont isolées mais allongées en filaments avec des chloroplastes hélicoïdaux comme ceux des spirogyres ( fig 7 F).

Fig 7

 

b. Desmidiales.

Ce sont des algues unicellulaires curieusement divisées en deux parties symétriques qui contiennent chacune un chloroplaste en lame et sont souvent séparées par un étranglement au niveau duquel se trouve le noyau. La forme des cellules est extrêmement variable, non seulement d'un genre à l'autre ou d'une espèce à l'autre, mais à l'intérieur même des espèces dont certaines possèdent un polymorphisme étonnant en fonction des conditions écologiques et, en laboratoire, suivant les milieux de culture. La membrane, très ornementée, est formée de plusieurs couches et contient fréquemment des sels de Fer donnant à l'algue une teinte jaunâtre ; elle est parfois percée de petits spores qui exsudent du mucus en déterminant la reptation de la cellule.

La multiplication végétative se fait par bipartition de la cellules, chaque moitié reconstituant son symétrique comme chez les Diatomées ; parfois les cellules restent adhérentes en courtes filles. La fécondation donne lieu au rapprochement de deux cellules dont les contenus se condensent comme chez les spirogyres, en des gamètes amiboïdes qui forment un zygote à membrane ornée d'aspérités ( fig 7) . Lors de la germination, après méiose deux seulement des quatre noyaux persistent et donnent deux nouveaux individus haploïdes. Le nombre chromosomique paraît exceptionnellement élevé dans ce groupe .

fig 8  

 

III. 3 Classe des Charophycées ( Algues vertes )

Cette Classe dont on fait parfois un embranchement en raison de son degré de différenciation supérieurà celui des Chlorophytes, est très homogène et ne comprend qu'un seul Ordre et une seule famille : celle des Characées, avec deux genres principaux Chara et Nitella (fig 9 ). 

L' appareil végétatif est constitué d'axes et de rameaux articulés et agencés suivant une architecture précise. Chaque article est uninucléé ( cellule ) à l'état jeune , puis plurinucléé. Par la différenciation de leur appareil végétatif, les Charophycées atteignent le plus haut degré d'évolution réalisé chez les Algues vertes. Il est comparable à celui auquel ont abouti les Phéophycées et les Rhodophycées.

La complexité des organes reproducteurs sexués des Charophycées, annonce les gamétanges des plantes supérieures, bien qu'il s'agisse encore de gamétocystes.  Leur anthérozoïtes hélicoïdaux rappellent beaucoup ceux des Bryophytes.

Quand à leurs oospores, renfermant un zygote qui se divise en deux cellules dont l'une chargée de matières de réserves, ne jouera, vis à vis de la jeune plantule , qu'un rôle nourricier, elles laissent déjà deviner ce que sera la graine des spermatophytes. Malgré cela, il n'est pas possible de supposer que les plantes supérieures puissent dériver de formes comparables aux Charophycées.

Les Charophycées sont très répandues dans les eaux douces. Les Chara vivent surtout dans les eaux calcaires ; elles sont généralement de toucher rêche à cause précisément de leur incrustation calcaire. Certaines espèces de Chara vivent dans les eaux saumâtres ou dans les mers très peu salées telles que la baltique; Les Nitella au contraire sont pour la plupart localisées dans les eaux acides. Des oospores calcifiées de Chara, conservées par fossilisation et reconnaissables à leur enveloppe spiralée, se rencontrent dans de nombreux dépôts lacustres tertiaires et quaternaires . Plusieurs genres éteints de Charophycées ont, en outre, étédécrits ; les plus anciens remontent au dévonien. Il s'agit donc d'algues très anciennement individualisées et qui, ayant acquis très tôt leurs caractères particuliers, les ont conservés au cours de leur évolution.

fig 9

III 4 .Classe des Euglénophycées ( A. brunes )

Les Euglénophycées vivent surtout dans les eaux douces et notamment dans les eaux chargées de matières organiques ( purin ). Un plus petit nombre se rencontre dans la mer et les eaux saumâtres . Le genre principal Euglena , a de très nombreuses espèces , est chlorophyllien , mais peut parfois vivre en hétérotrophe. D'autres genres sont pourvus de pigments et sont alors saprophytes ( Astasia )ou capables de phagocytose ( Peranema ).

Les euglènes se présentent sous la forme d'organismes lancéolé  ( fig 10A) atténués à leur extrémité postérieure , et pourvues à leur extrémité antérieure d'une invagination , rétrécie à son ouverture et s'élargissant à l'intérieur en un réservoir en forme de corne d'où sort un flagelle.

Le corps est entouré d'une cuticule souple et élastique portant des ornementations formant des stries parallèles disposées en hélice. Le cellule est susceptible de se déformer considérablement en permettant la reptation de l'organisme à la manière d'une Planaire. Le flagelle paraît avoir une double insertion du fait de sa soudure avec l'extrémité d'un petit flagelle très court , inséré comme l'autre, sur un blépharoblaste distinct situé sur la paroi du réservoir. Il est muni de barbules ou " mastigonèmes " . Au voisinage du réservoir  se trouve également un stigma volumineux, bien visible , en forme de plaquette ovoïde couverte de granulations colorées en rouge-orangé par du carotène . C'est également dans le réservoir que se déverse rythmiquement, le contenu d'une vacuole pulsatile.

Le noyau situé dans la moitié inférieure de la cellule , présente une structure caractéristique  avec de nombreux chromosomes, recourbés en épingle à cheveux . De part et d'autre du noyau se trouvent des plastes verts, rubannés, rayonnant à partir d'un pyrénoïde autour duquel se forment à l'extérieur du plaste des grains de paramylon. ces grains ne se colorent pas à l'iode . Ils sont tout à fait caractéristiques des Euglénophycées et se rencontrent même dans les espèces dépourvues de plastes  et incolores. Il y a également des réserves lipidiques.

Les Euglènes se multiplient par division longitudinale de la cellule, avec une mitose d'un type particulier et une division de l'appareil cinétique . La reproduction sexuée n'a été observée que dans un genre saprophyte . Lorsque les conditions sont défavorables, les Euglènes perdent leurs flagelles , se contractent en boule et s'enkystent.

Susceptibles d'être cultivées en culture pure, les Euglénophycées ont fait l'objet de nombreuses recherches sur leur mode de nutrition qui est très varié. Parmi les formes pigmentées, les unes sont complètement autotrophes ( utilisation de CO₂ par la photosynthèse et des nitrates pour la nutrition azotée) ; les autres n'utilisent que les sels ammoniacaux ou certains acides aminés. Beaucoup ont en outre besoin de substances de croissance . Cultivées à l'obscurité, certaines Euglènes perdent leurs pigments assimilateurs et continuent à vivre au dépens des substances organiques. 

III.5 Classe des Dinophycées ( A. brunes )

Les Dinophycées ou Péridiniens sont des organismes unicellulairesdont les formes typiques sont revêtues d'une carapace de plaques cellulosiques généralement interrompue par deux sillons , l'un équatrorial, l'autre méridien , ou courent deux flagelles circulaires ( fig 10 B ). La carapace est souvent ornée de prolongements en cornes ou en ailes ( C et D ). Le noyau appelé dinocaryon, est particulier par sa grande taille , sa structure à chromosomes persistants  entre les divisions et son type de mitose. La cellule se divise fréquemment selon un plan oblique par rapport à son axe de symétrie . On connaît un millier d'espèces, pour la plupart marines et jouant un rôle notable dans le phytoplancton. Certaines sont agglomérées en formes coloniales mais reconnaissables à leurs flagelles ( E ) . D'autres sont fixées et filamenteuses  ( F) ou parasites dans des animaux ( H) , mais produisent des Dinospores pourvues de flagelles caractéristiques ( G et I ).

Les Dinophycées sont souvent considérées comme des Protozoaires et sont certainement affines des Infusoires Ciliés.

On classe au voisinage des Dinophycées, en raison des caractères de leur noyau :

- Les Noctiluques, organismes marins uniflagellés, ainsi appelés parce que leur pullulation peut rendre l'eau de mer phosphorescente.

- Les Zooxanthelles. On  connaît depuis longtemps, l'existence, dans les cellulesde divers Protistes marins  ( Radiolaires, Foraminifères ) ainsi que dans les tissus de divers Invertébrés ( Coelentérés en particulier, Mollusques bivalves ), d'Algues symbiotiques comparables aux Zoochlorelles par leur mode de vie mais de couleur brun-jaunâtre et non verte que l'on a qualifiées de Zooxanthelles . Ces algues sont formées de cellules sphériques  à contenu dense et se multiplient dans leur hôte par division sans jamais présenter de stade flagellé . Ainsi, leur position systématique est-elle restée longtemps énigmatique. L'étude de la structure de leur noyau , qui est un dinocaryon, a permis de les rapprocher des Dinophycées, ce qui a été confirmé par des cultures hors de leur hôte.

fig 10

III.6 Classe des Bacillariophycées (A. brunes )

Ce sont des organismes unicellulaires entourés d'une carapace siliceuse bivalve ( Diatomée signifie " coupée transversalement" ) appelée frustule. La forme générale de la cellule - et des valves - est lancéolée dans une partie des Diatomées, appelées pennées, circulaire ou du moins à symétrie radiale chez les autres, appelées Centriques ( la carapace se présente donc à la manière d'une " boîte de dragées " ou d'une " boîte de camembert" respectivement ); mais la forme peut être, dans le détail, très variable ( fig 11 ).

Les valves sont presque toujours ornées : chez les pennées, de rangées de tubercules disposés de part et d'autre d'un sillon axial, le raphé, lui même épaissi  de nodules ( la présence du raphé n'est pas constante ) ; chez les centriques, de séries rayonnantes de tels tubercules , ou de pointes, parfois de longs appendices.

Les tubercules sont très fins, visibles seulement à un très fort grossissement ; leur taille et leur écartement sont constants dans une espèce donnée et des préparations de Diatomées ont servi d'étalons pour éprouver le pouvoir séparateur des microscopes. La microscopie électronique a montré que la structure de la carapace était encore plus complexe et qu'elle était souvent pluristratifiée et creusée dans son épaisseur de logettes.

fig 11

La reproduction se fait par division du contenu cellulaire dont chaque moitié conserve une valve et sécrète ensuite une seconde valve emboîtée dans la première. De ce fait, un des deux individus est plus petit ; le phénomène se répètant , la taille moyenne de la population tend à diminuer et pour certains individus elle tombe à une valeur inférieure critique qui déclenche un phénomène compensateur , l'auxosporulation : la cellule se débarrasse successivement de ses deux valves et le cytoplasme , qui s'est accru, sécrète une carapace nouvelle ( fig 11 A à D )

La sexualité est mal connue et diffère dans les deux groupes . Chez les Pennées, elle s'opère par appariement de deux cellules, , suivie de méiose dans chacune , dégénbérescence d'une partie des noyaux, fusion des autres noyaux et formation d'auxospores qui sécrètent une nouvelle carapace . Chez les centriques , on a observé une oogamie avec anthérozoîdes à un flagelle , puis accroissement du zygote  qui se comporte aussi en auxospore . Le cycle serait diplophasique 

fig 12

Les diatomées sont très nombreuses : plus de 10000 espèces connues dont 1000 pour le seul genre Navicula. Elles sont répandues dans tous les milieux aquatiques ou même seulement humides. Dans les nappes d'eau, une partie sont benthiques ; elles sécrètent un mucus qui dans certaines espèces agglomère les cellules en colonies , et présentent parfois des mouvements de reptation saccadée que l'on attribue à l'expulsion du mucuc par les pores. La mer contient de nombreuses espèces planctoniques dont beaucoup sont des Centriques , agglutinées aussi en files cellulaires par des tractus mucilagineux. Ces diatomées pélagiques constituent une part très importante du phytoplancton , et de la nourriture des poissons ; elles présentent en fonction des conditions de lumière, de température, des déplacements verticaux diurnes et saisonniers, ainsi que des migrations en fonction des courants marins .

Les frustules de Diatomées mortes s'accumulent au fond des eaux et on en connaît des dépôts fossiles ( diatomite ) utilisés industriellement.   

III.7 Classe des Chrysophycées (A. brunes)

Algues unicellulaires, parfois fimamenteuses, à 1 ou 2 plastes colorés en jeune doré par l'abondance de fucoxanthine, et à réserves lipidiques. Les cellules sont très variables : à 1, ou à 2 flagelles inégaux, ou amiboïdes, ou immobiles ; beaucoupd'espèces peuvent s'enkyster. Sexualité rare et mal connue. Classe nombreuse( plus de 1000 espèces ) divisée en 6 à 8 ordres. Quelques exemples, parmi les plus importants, sont représentés dans la figure 12.

Fig 13

 

III.8 Classe des Xanthophycées ( A. brunes )

Les Xanthophycées ( Etym. : Algues jaunes ) forment une série parallèle à celle des chlorophycées, dans lesquelles certaines, comme la Vauchérie, ont été un temps placées. Elles comprennent des formes unicellulaires, coloniales, filamenteuses ou coenocytiques. Elles différent des Chlorophycées par plusieurs caractères  :

- leurs plastes sont jaunes ou bruns, par suite de l'abondance de carotène , superposés aux chlorophylles ( a et c ; pas de b) et sont appelé chromatophores ; ils sont dépourvus de pyrénoïdes ;

- le produit de photosynthèse n'est pas l'amidon, mais la leucosine et des goutelettes lipidiques  ;

- Lorsque les cellules sont flagellées, elles portent deux flagelles inégaux comme chez les Chrysophycées ( algues hétérokontées).

Quelques exemples sont représentés dans la figure 14

Fig 14

III.9 Classe des Phéophycées ( A. brunes )

Algues de couleur brune ou olivâtre, jamais unicellulaires, à appareil végétatif souvent complexe . Les cellules uninucléées , renferment des plastes pariétaux bruns  ( phéoplastes ) , le plus souvent nombreux, discoïdes ou bilobés, plus rarement uniques ou en forme de plaquette irrégulière ou de bandelette ramifiée, pourvus ou non de pyrénoïdes externes. Outre les chlorophylles a et c , les plastes renferment des quantités notables de pigments caroténoïdes ( fucoxanthine en particulier ). 

Les produits du métabolisme, dissous dans les vacuoles , sont surtout de la laminarine et du mannitol. Il y a souvent  des lipides mais jamais d'amidon. Les parois cellulaires, pauvres en cellulose , sont surtout formées d'alginates et de fucoïdine .  

Les cellules reproductrices sont généralement flagellées ( zoïdes ) à 2 flagelles inégaux, l'antérieur pourvu de barbules ; plus rarement elles sont immobiles ( aplanospores ). 

L'étude des Phéophycées est particulièrement intéressante parce qu'elle montre une variation continue et parallèle dans trois caractères: l'organisation du thalle , le type de fécondation et l'équilibre des phases du cycle. 

a. Ectocarpales

Les Ectocarpus sont des Algues brunes filamenteuses ayant, à la couleur près, la même apparence macroscopique que les Cladophora et fixées sur les rochers marins ou sur le thalle d'autres Algues ; les filaments sont constitués ici encore d'articles plurinucléés très ramifiés et dont certains portent des organes reproducteurs.

Le cycle de reproduction se rattache lui aussi au type fondamental décrit plus haut chez les Chlorophycées Chladophora et Ulva, avec alternance régulière de deux générations semblables  et hétérothallisme. Les deux générations se distinguent à ce que les gamétanges sont cloisonnées en logettes tandis que les zoosporanges sont uniloculaires . La fécondation se produit toujours entre gamètes biflagellés semblables à la taille près, aux zoospores ; mais il y a une anisogamie plus ou moins marquée suivant les espèces.    

 La reproduction des Ectocarpus présente, du moins chez certaines espèces , deux particularités très intéressantes sur le plan de la biologie générale de la reproduction 

1° Des irrégularités du cycle ; dont les unes peuvent encore s'interpréter dans le cadre d'une multiplication végétative de chacune des deux générations , mais dont les autres constituent nettement des anomalies ( fig 15 ). Nous reverrons une situation semblable à propos du champignon Allomyces. 

fig 15

2° La sexualité relative . Les gamètes sont, chez les espèces isogames de ce genre, apparemment identiques ; ils ne présentent alors qu'une différence de comportement. Les uns , considérés conventionnellement comme femelles, sont moins mobiles et perdent précocemment leurs cils avant d'être fécondés par d'autres plus mobiles, ciliés jusqu'au moment de la fécondation, provenant toujours d'un thalle différent et que l'on peut considérer comme mâle. On peut ainsi à partir d'un lot de thalles , répartir ceux-ci en mâles et femelles, suivant le comportement des gamètes qu'ils émettent , et constater qu'il y a toujours hétérothallisme , c'est à dire que la fécondation est impossible entre gamètes d'un même thalle. Or si l'on met en présence des gamètes de thalles différents  mais de même sexe, il arrive que des fécondations ou des essais de fécondation aient lieux entre eux  ; ces réactions sont inconstantes et moins vigoureuses que les fécondations normales , mais ont été souvent observées. Hartmann a interprété ces fécondations aberrantes en supposant qu'il existe parmi les gamètes des différences sexuelles quantitatives , qui font que certains peuvent être  fortement ou faiblement mâles , ,ou bien fortement ou faiblement femelles. La fécondation est alors possible, soit dans le cas général où il y a une différence de signe entre les deux gamètes, soit plus rarement lorsqu'il y a une simple " différence de vigeur " . Des Chlorophycées ( Chlamydomonas, Dasycladus )  peuvent présenter une anomalie du même ordre . On explique cette sexualité relative soit par un mécanisme génétique relevant de l'hérédité quantitative , en admettant que le sexe est déterminé non plus par un ou deux couples de gènes indépendants , mais par plusieurs couples  ' l'existence de trois paires hétérochromosomiques conduirait par exemple à huit sortes de gamètes ), soit par un mécanisme physiologique  lié au taux plus ou moins élevé d'une substance sexuelle , ce second mécanisme pouvant n'être d'ailleurs que le mode d'action biochimique du premier. 

Des faits du même ordre sont connus parmi différents champignons , par exemple chez l'Ascomycète Penicillium luteum ou chez les Basidiomycètes ( voir plus loin, Sexualité des champignons).

b. Cutlériales

L'organisation morphologique est ici caractérisée par des thalles en forme de lames, comme chez Ulva. L'alternance des générations est régulière , mais les deux thalles s'ils ont sensiblement la même taille et même durée de vie, sont très dissemblables par leur forme, au point qu'à l'origine on les avait pris pour deux espèces différentes et que l'on avait appelé Aglaozonia la phase diploïde ( toutefois dans d'autres genres voisins de Cutheria, comme par exemple Zanardinia , on retrouve l'identité morphologique absolue absolue, qui rappelle celle du cycle d'Ulva ).

Les thalles haploïdes ( Cutleria proprement dite , fig 16 A ) portent à leur surface , sur les rameaux fertiles, des poils à la base desquels se différencient des filaments courts renflés, émetteurs de gamètes et appelés gamètanges : ils sont de deux sortes, permettant de distinguer deux sexes  dès le début de leur formation , et ils émettent des gamètes de tailles très différentes . Le zygote donne un thalle diploïde (Aglaozonia)  à la surface duquel se différencient  des sporanges  ; à l'intérieur de ceux-ci se forment avec réduction chromatique des zoospores  ( ayant donc valeur de tétraspores ) qui reproduisent les thalles haploïdes . Le cycle ne diffère finalement de celui d'Ectocarpus  que par l'organisation plus poussée du thalle et l'anisogamie généralement plus poussée. 

c. Dictyotales

Le thalle d' un Dictyota est une lame à divisions dichotomes ressemblant à celui de Cutleria ( fig 16 ), et le cycle est ici encore de " type fondamental" haplodiplophasique, avec deux génération semblables. Mais la fécondation est plus évoluée : c'est une oogamie ( voir ci-après Laminaria). Dans ce groupe se place Padina, à petit thalle en éventail, très fréquente sur nos côtes ( fig 16)

 

 fig 16

d. Laminariales

Les laminariales et les nombreuses algues appartenant au même groupe qu'elles, sont des organismes de grande taille , pouvant atteindre plusieurs mètres de longueur et généralement de forme rubanée, d'où précisément le nom de Laminaria. Mais ici, l'alternance des générations est profondément altérée. Let thalle visible correspond toujours au sporophyte  ; il porte en certains points de sa surface des tâches granuleuses appelées sores, constituées de filaments vésiculeux qui sont des sporanges, lesquels sont protégés par des filaments plus longs appelés paraphyses . Les téraspores donnent naissance à une génération gamétphytique de très petite taille , dont les thalles sont réduits à des courts filaments , pratiquement microscopiques et désignés sous le nom de prothalles . Il en existe de deux sortes ; les uns produisent des éléments biflagellés mobileset sont considérés comme mâles , les autres n'émettent pas de gamètes moibiles , mais les cellules terminales de certains filaments sont fécondées par les gamètes mêles et le zygote ainsi formé sur un prothalle femellese développe ensuite en un embryon  (fig 17 E) qui plus tard se détache, se fixe au rocher ( fig 17 F) et se développe en un nouveau thalle  ( fig 17 G).

Le cycle présente par rapport au précédent , deux modifications importantes :

- L'alternance des générations est encore reconnaissable , mais l'une des deux phases est si réduite que le cycle est presque monogénétique -diplophasique.

- La fécondation est si profondément anisogame que l'un des gamètes est immobile et n'est pas mis en liberté. Ce type de fécondation est appelé oogamie et c'est un type évolué qui correspond à tout ce que l'on observe chez les végétaux supérieurs et chez les animaux .

Remarque : les tissus sont souvent exceptionnellement différenciés pour des Thallophytes . La tige ou stipe peut comporter une moëlle et une écorce , des canaux à mucus, des cellules conductrices allongées rappelant un liber . La croissance en longueur des thalles foliacées est due à un méristème situé dans la région basillaire de la lame , près du raccord au stipe. La croissance en épaisseur de ce dernier est assurée par un méristème annulaire cortical ( méristoderme ) à la façon d'un cambium . La base du stipe forme des crampons de fixation au rocher , souvent très différenciés ( Saccorhiza bulbosa ) .

C'est parmi les laminariales que se trouvent les géants des algues , pouvant atteindre des dizaines de mètres , dans le Pacifique et les mers australes  ( fig 17). Beaucoup de Laminaria font l'objet d'une exploitation : comme engrais , fourrage, source d'alginates ou d'iode .

fig 17

 

fig 18 

e. Fucales

Les Fucus ou Varechs sont des algues brunes de quelques décimètres à thalle aplati en lames ramifiées, plus petit mais de structure beaucoup plus différenciée que le thalle des Laminaires ( fig 19 A) . On y observe une écorce faite de plectenchyme dense à petits éléments et d'une médulle lâche à grosses mailles; la partie médiane des lobes est renflée en une nervure ; le " limbe" porte des vésicules aérifères ou flotteurs à l'extrémité de certaines divisions du thalle est épaissie en une pelote granuleuse appelée réceptacle , contenant les organes reproducteurs. 

La coupe transversale d'un réceptacle montre qu'il est creusé de cavités dont chacune , appelée conceptacle ( fig 19 B), contient des filaments reproducteurs entremêlés de filaments stériles ou paraphyses . Ces conceptacles sont de deux sortes ; les mâles , généralement de teinte orangée , contiennent des touffes de poils dont certains articles sont des gamétanges , appelés ici anthéridies, dans lesquels se produit la méiose et qui sont émetteurs de gamètes biflagellés ( fig 19 D et D' ). Les femelles , généralement colorés en vert, contiennent des paraphyses et de courts filament renflés ou oogones  à l'intérieur desquels se différencient des cellules sphériques , généralement au nombre de huit, formées après méiose , qui sont des gamètes femelles, chargés de réserves mais dépourvues d'appareil cinétique et que l'on appelle les oosphères ( fig 19 F ). Les filaments porteurs d'anthéridies et les oogones se rompent à leur base et sont mis en liberté, et les gamètes mâles mobiles ( appelés anthrozoïdes ou spermatozoïdes ) sont attirés par les oosphères autour desquelles ils nagent quelque temps, jusqu'à ce que l'un d'eux pénètre dans l'oosphère et réalise la fécondation . Il est intéressant du point de vue historique de signaler que cette fécondation du Fucus , observée et décrite par l'alguologue Thurer il y a plus d'un siècle , représente le premier cas de fécondation qui ait été décrit d'une manière certaine chez les végétaux. 

La réduction chromatique se produit à l'intérieur des gamétanges , de sorte que l'haplophase commence avec l'élaboration des gamètes et se termine presque aussi tôt avec la fécondation. Le cycle est donc monogénétique - diplophasique n, exactement comme clui du Codium ; ici encore ce sont les cellules résultant de la méiose qui, au lieu de donner des tétraspores productrices de gamétophytes productrices de gamétophytes , jouent directement le rôle de gamètes.

fig 19

Beaucoup de Fucales ( fig 20 ) sont très communes sur nos côtes où elles constituent, avec les Laminariales , l'essentiel du peuplement algal ; elles font, elles aussi l'objet d'une exploitation. 

 fig 20

 

f. Vue d'ensemble sur la série des Phéophycées

En comparant les cinq exemples décrits ci-dessus, on peut remarquer la variation régulière et parallèle :

- de l'organisation morphologique du thalle , de plus en plus différencié : filamenteux ( Ectocarpus ), foliacé peu différencié anatomiquement ( Cutleria et Laminaria ), foliacé à organes et structures anatomiques très différenciées ( Fucus ).

- de la fécondation : depuis l'anisogamie légère ( Ectocarpus ) ou prononcée ( Cutleria ) jusqu'à l'oogamie de Dictyota, de Laminaria et de Fucus ;

- de la réduction progressive de l'haplophase , en allant du cycle digénétique équilibré d'Ectocarpus , Cutleria et dictyota  au cycle à diplophase prédominante de Laminaria et enfin au cycle totalement diplophasique et donc monogénétique de Fucus .

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

    

III.10 Classe des Rhodophycées ( A. rouges)