Gymnospermes : Diversité1

III. CARACTERES GENERAUX ET CLASSIFICATION DES GYMNOSPERMES

III.1 Les Gymnospermes dans la nature actuelle

Le Sous-embranchement des Gymnospermes ne compte guère qu'un millier d'espèces dans la nature actuelle, dont les neuf dixièmes sont des Conifères. Mais ces dernières ont, dans la biosphère, une importance considérable : elles forment des forêts immenses en Europe, en Sibérie et en Amérique du Nord et, dans une moindre mesure, dans les régions chaudes et dans l'hémisphère sud. Ells constituent certainement un  bon tiers des forêts du monde et probablement 15 à 20 % de sa biomasse totale. Elle fournissent à l'industrie au moins la moitié des réserves en bois et en produits dérivés, à l'horticulture de nombreux arbres et arbustes d'ornement.

III.2 Les Gymnospermes dans leur ensemble     

Pourtant, les gymnospermes apparaissent comme un groupe en régression, si l'on se réfère au nombre de ses représentants fossiles, qui auraient culminé avec 20.000 espèces au Jurassique et à l'importance qu'ils ont du avoir dans la nature du Permo-Carbonifère, importance attestée par leur rôle dans la constitution des houilles de ces époques. 

leur diversité étaient aussi beaucoup plus grande qu'aujourd'hui : comme pour les Ptérydophytes, des Ordres entiers sont éteints et d'autres ne persistent que par quelques représentants ( l'un d'eux, même, par une seule espèce ). L'étude des gymnospermes ne trouve sa vraie dimension que si l'on prend en compte les groupes fossiles, comme dans le cas des ptéridophytes - ou de certains groupes d'animaux comme les Echinodermes ou les Reptiles - et elle devient alors une passionnante leçon d'évolution. 

Les plus inférieurs des Gymnospermes présentent encore des caractéristiques rappelant les Ptéridophytes : frondes de types filicéens, enroulées en crosse, jeunes tiges polystéliques, fécondation par gamètes mâles mobiles... certains de ces caractères ont survécu dans les actuels cycas

A l'inverse, les plus évoluées ont déjà des caractères d'Angiospermes : ébauche d'une structure protégeant les feuilles comme un carpelle, présence de vaisseaux parfaits dans le bois.

III.3. Les caractères généraux

Les caractères généraux des Gymnospermes peuvent être résumés comme suit :

- Ovule nu, orthotrope ( sauf pour les Podocarpées ) à un seul tégument ;

- Graines nues, non encloses dans un fruit ;

- fleurs diclines sans périanthe ; souvent plantes dioïques, (sauf Conifères) ;

- feuilles en général persistantes et présentant des adaptations à la sécheresse ;

-  existence de formations secondaires, mais bois homoxylé, liber sans cellules compagnes ;

Cette énumération de caractères n'est pas très parlante tant est grande la variabilité à l'intérieur des Gymnospermes. Du fait de cette variabilité, l'unité même du sous-Embranchement des Gymnospermes a souvent été controversée ainsi que sa subdivision en classes, en manière telle qu'il est souvent délicat de présenter une classification, nous allons suivre ce qui est proposé par Paul OZENDA, mais mentionnerons le système ébauché dans l'ouvrage " Biologie végétale" de  Raven, Evert et Eichorn. 

CLASSES	ORDRES	A :  Actuellement vivant F : Fossile
I. CYCADOPSIDEES	1. Ptéridospermales 2. Cycadales 3. Benettitales	F A-F F
II. CONI(E)FEROPSIDEES	1. Gynkgoales 2. cordaitales 3. Coniférales 4. Taxales	A-F F A-F A-F
III. GNETOPSIDEES	1. Gnétales 2. Ephédrales 3. Welwitschiales	A A A

 

Tableau : Ozenda " les végétaux " ( modifié )

Dans biologie végétale de Raven :

On divise les Spermatophytes en 5 Embranchements :

- Cycadophyta;

- Gynkgophyta;

- Coniferophyta;

- Gnethophyta;

et

- Anthophyta; Ce dernier embranchement représente le monde des Angiospermes. 

Cycadophyta,Gynkgophyta,Coniferophyta,et Gnethophyta constitueraient le monde des Gymnospermes.

Ces embranchements sont similaires aux classes de Gymnospermes de Ozenda à la différence près que le Gynkgo n'est pas repris dans les Coniféropsidées, mais dans un Embranchement des Gynkgophyta, les classes de Ozenda sont des Embranchements pour Raven, alors que Wikipedia les érige en classe.

Raven considère l'existence d'un groupe de Progymnospermes à caractères intermédiaire avec les Ptéridophytes les plus évolués, parlons en un peu :

III.4 L'Embranchement ( ou classe selon l'auteur ) des Progymnospermatophyta

Ils possédaient l’anatomie (bois) des gymnospermes, mais se reproduisaient encore avec des spores libres, comme les Ptéridophytes.
Elles sont apparues au Dévonien.
C’est parmi elles qu’on trouve les premiers vrais grandes arbres, les Archeoptéris. Les Archaeopteris ne sont pas les premières plantes arborescentes, mais ce sont les premiers vrais arbres, avec un bois et un mode de croissance modernes. Archaeopteris est le nom donné aux feuilles fossiles et Callixylon le nom donné au bois fossile… pour la même plante (malin, très malin).

Se reproduisant avec des spores, les progymnospermophyta ont pourtant un bois pourvu d'un xylème secondaire remarquablement semblable à celui des conifères actuels.

 

Voir dans ce site : le bois des Conifères dans la catégorie Anatomie des phanérogames ( page 3 )    et   histologie végétale ( dans la même catégorie , chapitre sur les vaisseaux et les tubes criblés)

Il s'agissait des seules plantes ligneuses du Dévonien dotées également de phloeme secondaire. Ils ont sans doute évolué à partir des Trimérophytes qui sont un groupe de ptéridophytes fossiles très évolués.

L'innovation fondamentale de ce groupe, est l'apparition d'un cambium bifacial, la ramification de leur cormus est plus élaborée que celle des Ptéridophytes, ce qui implique une complexification du système vasculaire. Le cambium bifacial est un cambium qui produit en même temps un phloème secondaire et un xylème secondaire. Les cambiums de ce type sont caractéristiques des Spermatophytes et semblent avoir évolué en premier lieu chez les progymnospermes. 

Un type de Progymnospermes ( syn Progymnospermophyta ), Aneurophyton, vivant au Dévonien, de 362 à 380.000.000 années avant notre Ere était caractérisé par une ramification tridimensionnelle déjà précoce et possédait un cylindre conducteur plein, une protostèle.

A bien des égards, ces progymnospermes ressemblaient à des Trimérophytes complexifiés, mais aussi à certaines des premières ptéridospermes.  

  Les Ptéridospermales ( fougères à graines ) sont un vaste embranchement de plantes vasculaires éteintes qui vécurent du Dénovien jusqu'au Jurassique. Elles sont caractérisées par l'association de frondes filicéennes et d'un appareil reproducteur sous forme d'ovules, comme chez les plantes supérieures. 

L'appareil végétatif est apparenté aux fougères tandis que l'appareil reproducteur est comparable à celui des conifères actuels. 

En fait, ces plantes ne portent jamais de graines véritables mais des ovules et l'état de graine n'est atteint que lorsque l'ovule est séparé de la plante mère.

Le caractère intermédiaire de ce groupe du paléozoïque joue un rôle essentiel dans la phylogénie des plantes vasculaires en établissant un jalon entre les ptéridophytes et les spermatophytes.

 

 

Pour cette raison, certains paéobotanistes on supposé que le système de ramification des progymnospermes du type Aneurophyton pourrait être le précurseur des feuilles de type fougère des premières ptéridospermes. 

On peut encore envisager un second type important de progymnospermes , Archaeopteris, est également apparu au Dévonien, il y a environ 370.000.000 années et il a persisté jusqu'à ce qu'il y a 340.000.000 années.

Dans ce groupe, Le système de branches latérales ets disposé dans un plan et comporte des structures laminaires considérées comme des feuilles.

 Titre : Archaeopteris
Auteur : Parc national de Miguasha
Sources : Parc national de Miguasha
Année : 2003

Description :
Archaeopteris figure parmi les arbres les plus anciens de la planète, c’est le principal constituant des premières forêts. Sa taille atteignait environ 7 mètres.

 

Une eustèle - une répartition des tissus conducteurs en faisceaux indépendants autour d'une moëlle - semble avoir évolué dans ce groupe de progymnospermes :ce caractère marque une ressemblance étroite avec les Spermatophytes actuels.  Les grandes branches de progymnospermes de type Archaeopteris possédaient une moëlle.Bien que la plupart des progymnospermes soient isosporées,certaines espèces d'Archaeopteris étaient hétérosporées.

Les troncs fossiles d'Archaeopteris , appelés Callixylon, pouvaient dépasser 1 mètre de diamètre et 10 mètres de long, certaines espèces de ce groupes étaient donc d'authentiques arbres.elles semblent avoir constitué de vastes forêts dans certaines régions.

La figure du rameau, suggère une ressemblance avec les Conifères...

La recherche établit de plus en plus d'arguments indiquant que les Spermatophytes ont évolué à partrir des progymnospermes  suite à l'apparition de la graine chez ce groupe, semblant aujourd'hui être l'ancêtre de tous les spermatophytes.Il reste cependant de nombreux problèmes à résoudre avant d'arriver à une meilleure compréhension de l'évolution initiale des spermatophytes. 

III.5 Les Gymnospermes éteintes

Si l'on reprend le tableau  des ordres repris ci-dessus on remarque les groupes éteints ( F), avec notamment , les Ptéridospermales ( présentée ci-dessus en petits caractères) , et les cordaïtales, plantes primitives ressemblant aux Conifères.Ces Ptéridospermales ou fougères à graines constituent un groupe très diversifié et très peu naturel qui a vécu du Dévonien au Jurassique.  

On passe de minces plantes ramifiées, portant des ovules , du Dévonien supérieur comme Elkinsia et Archaeosperma aux plantes du Carbonifère comme Medullosa qui avait l'apparence de fougères arborescentes ( Ptéridospermales ) Plusieur groupes de plantes mésozoïques éteintes sont aussi placées dans les Ptéridospermes ...On ne sait pas encore de manière précise quelles sont les relations entre ces différents groupes de Ptéridospermes et les Gymnospermes actuelles.

Un autre groupe de Gymnosmermes éteintes - les Bennettitales ( ou Cycadoïdes ) - réunit des plantes à feuilles de palmier, ressemblant un peu aux Cycadales actuelles. Le groupe de Bennettitales est un groupe énigmatique de Gymnospermes mésozoïques a disparu des dépôts fossiles  pendant le Crétacé. Certains paléobotanistes pensent que les Bennettitales font peut-être partie de la même lignée évolutive que les Angiospermes.En fait, on ne sait pas encore exactement quelle est leur position phylogénétique. Les bennettitales étaient contemporaines des cycadales éteintes et les deux groupes ont produit des feuilles très semblables pendant la plus grande partie du mésozoïque. Au niveau de la reproduction, cependant , les bennettitales différaient des cycadales par plusieurs points,comme la présence de structures reproductrices rappelant les fleurs,structures hermaphrodites chez certaines espèces.        

 

 

Raven ( modifié ) 

III.6 Les Ordres de Gymnospermes 

 

 Légende : A : Coniférales ; B: Cordaïtales ; C : Ginkgoales ; D : Ptéridospermales ; E : Benettitales; G : cycadales / F :  départ des ANGIOSPERMES avec la césure dycotyledone-monocotyledones. 

Figure : Ozenda " les végétaux "  

 

CYCADOPSIDEES

III.6.1 PTERIDOSPERMALES, voir "infra" point III.4 de cette présente page.

Les Ptéridospermales ou fougères à graines sont des végétaux connus du Carbonifère et du Permien où ils étaient abondants, et qui se poursuivent dans le secondaire par des groupes un peu différents mais qu'on peut leur rattacher.

Figure : Ozenda " les végétaux "

A) Ptéridospermales proprement dites. 

Elles ont été tout d'abord confondues avec les fougères fossiles, et classées parmi elles . L'étude anatomique de certaines a montré, ensuite, des caractères qui les rapprochaient des Cycas ( formations vasculaires secondaires ), et l'idée d'un groupe intermédiaire entre Ptéridophytes et Gymnospermes s'est imposée  ( Cycadufilicinées ). Des graines découvertes dans les mêmes gisementsmais sans relation avec les frondes avaient été attribuées à des Cordaïtes, mais certaines étaient entourées d'une cupule portant des poils de forme particulière identiques aux poils de frondes de Lyginopteris . Des ovules ont ensuite étés trouvés, attachés à des frondes, et enfin des organes considérés comme des sacs polliniques. A la différence des fougères, qui sont isosporées, les ptéridospermales étaient dioïques avec des frondes "mâle" et "femelle". D'autre part, les ovules semblent avoir été disséminés sitôt fécondés mais avant la formation de l'embryon, et la graine proprement dite se formait après la chute de l'ovule , comme chez les Cycas actuels.

Dans la famille des Médullosacées, les rhizomes atteignent une structure complexe associant la polystélie des Fougères aux formations secondaires des Gymnospermes parfois disposées sur plusieurs cercles concentriques.

Figure : Ozenda " les végétaux "

 

B)  Glossoptéridacées  

 Leurs feuilles étaient entières en forme de grandes languettes Elles ont été trouvées dans des gisement houillers permiens et triassiques d'Afrique centrale et australe, de Madagascar, de la péninsule indienne, du brésil et de la Guyane, d'Australie. La similitude de ces plantes en régions aussi éloignées , celle des faunes qui les accompagnaient, et des caractères géologiques des couches qui les renferment , des indications paléoclimatiques qu'ils impliquent, ont été des arguments en faveur  de l'existence d'un continent austral ancien, dit de "Gondwana " , et, par là même, de la théorie de la dérive des continents, précurdeur de l'actuelle théorie de la tectonique des plaques. 

C)  Ptéridospermales de l'aire secondaire

On fait souvent un ordre distinct des Caytoniales pour des restes végétaux trouvés dans le Trias d'Afrique du sud ( Corytospermacées ) et dans le Jurassique du Yorkshire en Angleterre, dans ces types, les divisions fertiles des frondes femelles se replient autour des ovules en les entourant plus ou moins complètement. Par comparaison avec les fougères, on peut parler d'une indusie recouvrant un "sore d'ovules", et par comparaison avec les Angiospermes d'une "ébauche de carpelle" . Ces végétaux sont considérés comme jalons possibles de l'évolution vers l'Angiospermie. 

III.6.2) CYCADALES

Seuls représentants subsistant du grand ensemble des Cycadophytes, dans la nature actuelle, les Cycadales comprennent 2 familles et 9 genres dont un seul ,Cycas, présente une large distribution géographique comprenant une partie   de l'Afrique orientale et de Madagascar, la totalité de l'Asie des moussons et de l'Insulinde , également le nord de l'Australie.Les autres genres , qui habitent comme les Cycas les régions chaudes du globe entre 30 ° de latitude nord et sud, quatre sont endémiques de l'Amérique tropicale ( Mexique, Antilles, Colombie et régions voisines ) : ce sont Dioon, Zamia,Microcycas et ceratozamia ; deux , Encephalartos et Stangeria, sont endémiques de l'Afrique, les deux derniers , Bowenia et Macrozamia , endémique de l'Australie.  

Les Cycas sont de petits arbres ( certains cependant peuvent dépasser 10 mètres ),  souvent acclimatés dans les jardins méditerranéens ; leurs longues feuilles pennées les font ressembler à des palmiers-dattiers ou a des fougères arborescentes. Les Zamia ont un tronc très court ; Les Encephalartos, des feuilles à folioles épineuses.

cycadale avec long cône mâle et une touffe de feuilles ovulifères  

 

L'anatomie de l'appareil végétatif est intéressante par la survivance de caractères ancestraux. Les feuilles sont souvent, à l'état jeune, enroulées en crosses comme chez les fougères. Les faisceaux libéro-ligneux des folioles montrent, outre un bois et un liber normaux, un volumineux cordon de xylème dont le sens de différenciation est l'inverse de celui du bois normal et rappelle les faisceaux des fougères ( bois cryptogamique dit  "diploxylé". Dans certaines plantules, l'axe jeune est polystélique.

 

 Répartition mondiale des Cycadales ( Wikipedia ) 

Les racines des Cycadales contiennent des Cyanophytes symbiotiques du genre Anabaena ; les radicelles infestées sont courtes, renflées, dépourvues de poils absorbants ( racines corraloïdes ) . L'écorce et la moëlle des tiges renferment des canaux à mucilage. 

Figure : Ozenda " les végétaux "

Les cycadales sont dioïques. Les pieds mâles produisent au centre de la couronne de feuilles un long cône, semblable à une très longue pomme de Pin, constitué d'innombrables écailles dont chacune porte sur sa face inférieure de petits sacs, dits sacs polliniques, qui mettent en liberté le pollen par une fente longitudinale.Chaque écaille est donc comparable à une étamine d'une fleur d'Angiosperme. La morphologie des cônes mâles et des écailles est assez uniforme. 

 

  

 

 

Figure : Ozenda " les végétaux "  

En revanche , l'appareil femelle est plus variable d'un genre à l'autre : il est toujours fait de feuilles ovulifères portant de volumineux ovules rouges, de la dimension d'une noisette. Chez les Cycas, les feuilles ovulifères forment une touffe occupant le coeur de la couronne de feuilles végétatives , chacune porte deux à quatre ovule insérées à sa base, comme résultant de la transformation des folioles , et un limbe foliacé épais et recouvert d'un duvet roux. Chez Dioon, les feuilles ovulifères sont des lancettes indurées ; chez Zamia et  Encephalarctos, ce sont des écailles en écusson portant deux ovules à leur face inférieure et groupées en cônes comme les étamines. 

L'ovule d'une Cycadale montre en coupe ( voir figures ci dessous) un tégument externe charnu, armé dans sa partie médiane par une couche de cellules scléreuses à paroi lignifiée sc, puis une masse de tissus ovoïde dite nucelle n dont la partie centrale est l'endosperme e . Des faisceaux libero-ligneux t parcourent le tégument t et la base du nucelle. Ce dernier est légèrement décollé du tégument vers son sommet de manière à ménager au dessous d'un orifice du tégument une chambre ch dans laquelle va être reçu le pollen. 

Figure : Ozenda " les végétaux "

L'endosperme est un tissus particulier , dérivant d'une cellule qui a subit la réduction chromatique ; il contient des réserves et renferme à son sommet deux ou trois grosses cellules dites    " oosphères "  ; l'endosperme est un tissus haploïde homologue exact du sac embryonnaire des Angiospermes.

Le grain de pollen comporte à l'état jeune, une membrane cutinisée, un cytoplasme riche en matières caroténoïdes et un noyau volumineux. Celui-ci se divise ensuite et le grain de pollen mûr comporte trois cellules :

- la cellule prothalienne cp qui ne joue pas de rôle particulier par la suite.

- la cellule gamétogène cg .

- la cellule formée par le reste du grain contenant le noyau végétatif nv. 

Les grains de pollen disséminés par le vent tombent sur les ovules et certzains pénètrent dans la chambre, dans laquelle la partie supérieure du nucelle s'est résorbée, mettant l'endosperme à nu. Les grains de pollen germent en donnant un tube qui se fixe par une de ses extrémités dans la paroi du nucelle et dont l'autre extrémité est le siège de l'élaboration à partir du noyau de la cellule gamétogène , de deux corpuscules piriformes , garnis chacun d'une bandelette de cils, et qui sont les gmètes mâles, dits anthérozoïdes ou spermatozoïdes. L'un de ceux-ci féconde une oosphère et le zygote formé est le point de départ d'un embryon. 

Le développement de l'embryon est assez curieux  : de rapides divisions cellulaires donnent d'abord une vésicule creuse qui occupe la base de l'oosphère distendue, puis un massif cellulaire situé à la partie inférieure de cette vésicule s'allonge, s'enfonce dans les tissus du nucelle, pour donner finalement à son extrémité un embryon  à deux feuilles ou cotylédons. 

Ce développement embryonnaire s'effectue en grande partie alors que l'ovule est déjà détaché de la plante mère, de sorte que le Cycas dissémine en réalité, non des graines proprement dites, mais des ovules en cours de maturation.

Il est important de comprendre les correspondances précises entre les organes reproducteurs du Cycas et ceux des Ptéridophytes qui ont été étudiées plus haut. L'établissement rigoureux de ces homologies est important car il peut être extrapolé aux Angiospermes et montre l'unité des phénomènes de reproduction à travers toute la série des végétaux supérieurs.

Partant du phénomène de fécondation, il est possible d'établir que le spermatozoïde est l'oosphère ont valeur de gamète, et à partir de là, remonter dans les stades antérieurs ; l'oosphère est surmontée d'une ou deux cellules plates,que l'on interpréte comme un col d'archégone, et l'endosperme, qui est un tissus haploïde, est l'équivalent d'un gamétophyte donc d'un prothalle femelle  ou macroprothalle d'une Sélaginelle, par exemple : l'ovule doit être considéré comme une macrosporange dans laquelle la spore unique qui est la cellule mère de l'endosperme a germé suivant le phénomène d'endoprothallie que nous avons déjà vu.

La cellule génératrice du grain de pollen qui produit les deux spermatozoïdes est l'équivalent d'une anthéridie, et le grain de pollen lui-même correspond à un prothalle mâle ou microprothalle, ce prothalle ayant lui aussi , par un phénomène d'endoprothallie , germé à l'intérieur de la microspore qui est le grain de pollen jeune , le sac pollinique est donc un microsporange et l'écaille du cône mâle une feuille sporifère ou sporophylle, homologue de celle d'un épi de sélaginelle. 

les cycadales fossiles représentent un groupe de 250 espèces décrites. Elles sont connues depuis le Trias ( cône mâle d'Anthrostrobilus) et étaient déjà nombreuses au Jurassique : feuilles entières de Paleocycas, macrosporophylles de Zamioïdea et Cycadospadix , voisines  des types actuels. Dès le Crétacé se rencontrent des restes  attribuables à Zamia, Dioon, Cycas.

 

III.6.3) BENETTITALES

Les restes de ce groupe ont été trouvés dans le Jurassique et le Crétacé inférieur d'Amérique du Nord. L'appareil végétatif rappelle celui des Ptéridophytes : frondes de fougères à préfoliaison en crosse ou frondes en longue languette.  

 

 Figure : Ozenda " les végétaux "

 L'appareil reproducteur est complexe et a été assimilé à une fleur : pièces externes mâles, variables, portant des sacs polliniques ; pièces internes femelles formées d'ovules pédicelles séparés par des écailles et serrés en cônes ( rappelant le centre du capitaule de certaines composées , où des écailles séparent des ovaires uniovulés ). Cette structure est-elle un début d'Angiospermie ?  

A ce stade, on constate la structure générale suivante de l'ovule qui comporte un tégument percé d'un micropyle, un nucelle équivalent d'un mégasporange et d'une mégaspore dans ce nucelle.Cette structure de base est commune aux Gymnospermes.

Une seule mégaspore fonctionnelle persiste à l'intérieur du mégasporange ( qui n'est pas disséminé ) et donnera naissance à un megagamétophyte ( prothalle ) qui reste dans le mégasporange. Après la fécondation, l'ovule mûrit en graine et deviendra l'unité de dissémination.   

III.6.4 ) GYNKGOALES

Cet ordre essentiellement fossile , n'est représenté dans la nature actuelle que par une seule espèce, Ginkgo biloba. C'est un arbre originaire de Chine où il n'a survécu semble-t-il, qu'à l'état planté , mais qui a été largement introduit dans tous les pays tempérés comme arbre de parc. Ses longues branches peu ramifiées lui donnent un port particulier. Ses feuilles sont groupées en petits fascicules sur des pousses courtes ou brachyblastes; elles sont caduques à l'automne après avoir pris une teinte jaune or ( arbre aux écus ).

Le Gynkgo est dioïque. Sur les pieds mâles , les brachyblastes émettent des grappes lâches d'étamines, ressemblant superficiellement aux chaâtons des saules ou des peupiers. Les pieds femelles portent des ovules pédicellés, groupés par deux mais dont un seul se développe .

 

 Figure : Ozenda " les végétaux "

 

 

La fécondation est réalisée par des spermatozoïdes volumineux  et porteurs d'une bandelette ciliée spiralée , comme chez les Cycas

 L'ovule fécondé tombe par terre et continue à se développer en une graine ( "noix") à téguments charnus oléagineux dont la décomposition est malodorante, la plantule possède deux cotylédons 

L'ordre des Ginkgoales a eu son apogée à l'aire secondaire, où il comprenait des arbres à très grandes feuilles. L'aire géographique s'étendait au nord jusqu'à l'actuel cercle arctique. Au tertiaire, seul a persisté le Genre Ginkgo.

 

CONEFEROPSIDEES 

 

III.6.5 CORDAITALES

Ce sont des végétaux exclusivement fossiles, font la répartition stratigraphique va du Carbonifère moyen au Permien ( des échantillons douteux dans le Dévonien et jusqu'au Crétacé ). Ces Cordaïtales ont été étudiées surtout dans la houille du bassin de Saint-Etienne.  

 

C'étaient des arbres pouvant atteindre une taille de 30-40 m, à branches terminées par des bouquets de grandes feuilles lancéolées jusqu'à un mètre de long. Après leur chute, ces feuilles laissent sur le tronc et sur les rameaux de larges cicatrices en forme de croissants à pointe tournée vers le bas.  

La tige présentait une large moelle traversée par les diaphragmes sclérifiés horizontaux, plus résistants à la fossilisation, de sorte que les moulages internes de ces moelles de Cordaïtes, décrits sous le nom d'Artisia, présentent l'apparence d'une vis de pressoir.

L'appareil libero-ligneux montre des formations secondaires abondantes, et un bois secondaire diploxylé dans la nervure centrale de la feuille, comme dans les faisceaux foliaires des Cycadales.

Les fleurs mâles étaient groupées en petits cônes ou en châtons formés de sortes de capitules d'étamines. Les ovules étaient également groupés en grappes. Chez certaines Cordaïtales, ils étaient, à maturité, entourés d'une sorte d'aile qui fait penser à la samarre des Ormes, d'où le nom de Samaropsis donnés à ces cordaïtes ailées.

A côté des Cordaïtes proprement dites se place le groupe des Poroxylacées dans lequel la tige comporte encore un bois centripète , c'est à dire un bois  cryptogamique analogue à ce que l'on trouve seulement dans les feuilles chez les cordaïtes vraies et chez les Cycas .

Dans la page suivante nous allons aborder l'ordre le plus important : Les CONIFERALES (Pinales)