Gymnospermes : Diversité2
Coniferales
III.6.6 Ordre CONIFERALES ( ou PINALES )
1.Position systématique générale
Faisant partie de la classe des Conéféropsidées avec les Ordres des Ginkgoales, Cordaïtales et Taxales, cet Ordre est de très loin le plus important des Gymnospermes, non seulement vivantes, mais fossiles ( des centaines d'espèces ont été décrites dès l'ère secondaire ).
Rappelons que certains auteurs parlent d'un Embranchement ou division des Coniferophyta ( ou Pinophyta, ce sont des plantes vasculaires à graines en cônes apparues sur Terre il y a 150 millions d'années ) qui ne comprendrait qu'une seule classe vivante, celle des Pinopsidées,
Les Pinopsida (correspondent approximativement à notre classe des Conéféropsidées ) qui contiennent en plus les ordres des Ginkgoales,les Cordaitales † dit Cordaites (en anglais) et les Taxales
Les Gymnospermes vivants comprennent les six ordres en quatre divisions, les autres ordres mentionnés ci-après sont fossiles.
Finalement cette classification hiérarchique, est un développement de celle que nous avons ébauchée au début de ce chapitre, nous la résumons sous la forme du tableau ci-après :
GYMNOSPERMES
Division 1 Pinophyta, une seule classe, celle des Pinopsidées* ou Coniféropsidées
1.1 Ordre des Pinales (sept familles)
Famille des Araucariacées
Famille des Céphalotaxacées
Famille des Cupressacées
Famille des Pinacées
Famille des Podocarpacées
Famille des Sciadopityacées
Famille des Taxodiacées
1.2 Ordre des Taxales
Famille des Taxacées
1.3 Ordre des Cordaïtales
Division 2 des Ginkgophyta, une seule classe, celle des Ginkgopsydées
2.1 Ordre des Ginkgoales (une famille)
Famille des Ginkgoacées
Division 3 des Cycadophyta, une seule classe, celle des Cycadopsidées*
3.1 Ordre des Cycadales (trois familles)
Famille des Cycadacées
Famille des Stangeriacées
Famille des Zamiacées
Division 4 des Gnetophyta, une seule classe, celle des Gnétopsydées*
4.1 Ordre des Gnétales (une famille)
Famille des Gnetaceae
4.2 Ordre des Ephédrales (une famille)
Famille des Ephedraceae
4.3 Ordre des Welwitschiales (une famille)
Famille des Welwitschiaceae
Nous voyons que l'on retrouve nos trois classes : ( * ) , simplement l'ordre des Gynkgoales est maintenant mis dans une classe à part, celle des Ginkgopsidées conventionnellement inclues comme seule dans la division ou embranchement des Gynkgophytées
2. Clarification sémantique : Gymnospermes, conifères, résineux ... est-ce la même chose ?
a) Gymnospermes :
Les gymnospermes sont des plantes faisant partie d'un sous-embranchement des phanérogames (plante à graines) qui inclut les plantes dont l'ovule est à nu (au lieu d'être enfermés à l'intérieur d'un ovaire, puis d'un fruit clos, comme chez les angiospermes) et est porté par une feuille fertile.
b) Conifères :
Tous les conifères sont des gymnospermes. Les "conifères" forment le groupe principal des Gymnospermes, qui comprennent aussi des groupes plus primitifs auxquels appartiennent les Cycas ou les Ginkos.
c) Résineux :
Synonyme de conifères. Les conifères sont communément appelés "résineux" du fait que leur bois est pourvu de canaux ou de poche de résine.
Les Pinales ( Coniférales ) ne comportent que 7 familles, mais une centaine de genres et un millier d'espèces ( les Coniférales ), malgré celà ce groupe occupe une place considérable dans la biosphère car la moitié des forêts du globe sont constituées entièrement ou essentiellement de Conifères. Certaines espèces ont une répartition immense : ainsi trois espèces de Mélèzes occupent presque à elles seules des millions de kilimètres carrés en Sibérie.
Dans ce qui suit nous emploierons le terme du langage courant " Conifères " pour désigner les Pinales ( Coniférales ).
3. Conifères primitives
On a retrouvé, dans des dépôt allant du Carbonifère supérieur au Jurassique, des restes montrant des caractères archaïques que l'on a parfois considérés comme des Araucariacées fossiles ( cette famille paraîssant être la plus primitive des Conifères actuelles ) en raison d'analogie dans les caractères de leur bois et que l'on attribue actuellement a des familles éteintes ; nous n'en citerons que trois exemples.
- 3.1 Voltzia heterophylla :
Les feuilles sont dissemblables, les unes déjà aciculaires comme celles des Conifères actuels , les autres encore foliacées. les appareils femelle sont des rameaux foliacés dont les lobes portent des ovules insérées dans l'épaisseur du limbe.
Figure : Ozenda " les végétaux "
- 3.2 Lebachia portait des rameaux fertiles dont les aiguilles passaient graduellement à des écailles ovulifères formant un cône terminal, un peu comme chez certains Lycopodes ; dans le cône, les ovules étaient entourées de bractées encore libres entre elles comme chez certains Conifères actuels.
- 3.3 Chez Walchia, la différenciation du cône ovulifère est plus accentuée.
4. Ordre des Pinales
4.1 Fa.Araucariacées
À l'état naturel, on rencontre les Araucariaceae presque exclusivement dans l'hémisphère austral, dans les régions soumises à l'influence d'un climat maritime. Les Agathis ne sont spontanés que dans le sud-ouest du Pacifique, depuis la Malaisie jusqu'à la Nouvelle-Zélande. À l'exception des espèces se développant dans le Queensland (Australie), en particulier Agathis robusta, et dans la péninsule malaise, c'est un genre essentiellement insulaire.
L'Araucaria araucana forme des forêts en Argentine, au Chili, en Patagonie et en Terre de Feu ; l'Araucaria augustifolia ne se trouve qu'au Brésil et en Argentine. À l'exception de ces deux espèces, les Araucaria sont confinés à l'intérieur de la même aire géographique que les Agathis.
Enfin, Wollemia, genre récemment découvert, est confiné à un canyon australien.
Appareil végétatif
Il s'agit d'arbres persistants, souvent de haute taille et à rameaux raides et dépouillés sur une partie de leur hauteur( aspect dit en " fil de fer ") dont la longévité dépasse le siècle. Les feuilles des Araucaria, disposées en spirale, présentent soit un limbe aplati (A. araucana, A. bidwillii), soit un limbe aciculaire (A. totara, A. excelsa). Celles des Agathis sont lancéolées ou ovales, opposées ou disposées en spirale. Le limbe est muni de nervures parallèles.
Figure : Ozenda " les végétaux "
Anatomie
Le bois secondaire de ces arbres présente un type particulier d'aréole, appelé araucarioïde. La moelle est abondante, et les cicatrices foliaires continuent de s'allonger après la chute des feuilles ; remarquons enfin que le grain de pollen est multinucléé et dépourvu d'ailes. De tels caractères sont jugés archaïques.
Reproduction
La famille est monoique ou dioique. Si les cônes mâles des Araucaria, généralement groupés, peuvent atteindre 20 cm de long, ceux des Agathis sont solitaires et ne dépassent pas 3 cm. Les sporophylles sont assez nombreuses, et possèdent environ 12 sacs polliniques inversés. Les cônes femelles naissent généralement dressés, et mettent deux ans à murir. Les écailles sont uniovulées, et ne disposent pas de bractées distinctes. La plantule des Araucaria comporte deux ou quatre cotylédons, celle des Agathis seulement deux resultant de la fusion des quatres cotylédons originaux.
Les Araucariaceae diffèrent des Pinaceae par le fait qu'un seul ovule, et plus tard une seule graine, et non deux, sont portés par chaque écaille ovulifère. De plus, chacune des bractées du cône et l'écaille séminale qui lui correspond sont soudées, totalement chez Araucaria, partiellement chez Agathis, en une pièce unique. Le cône se présente ainsi comme un strobile de pièces ovulifères et pourrait être décrit comme une fleur. En fait, une coupe pratiquée dans une pièce ovulifère montre deux séries de faisceaux libéro-ligneux à orientation inverse, ce qui atteste de son caractère double et conduit à interpréter le cône des Araucariaceae comme celui des Pinaceae. Ces caractères sont, semble-t-il, très évolués.
Les Araucariacées ont cependant conservé des caractères primitifs. Les ponctuations aréolées des trachéides sont nombreuses, serrées en files verticales et alternant d'une fille à l'autre, elles sont hexagonale et sont disposées comme les cellules de rayons de ruches . Ce type araucarioïde est connu chez les Cycadales, les Cordaïtales et les premiers Conifères permo-triassiques .
4.2 Fa Abiétacées ( ou Pinacées )
C'est la famille la plus importante parmi les Conifères, non seulement par le nombre et la diversité, mais surtout par sa place dans la biosphère. Elle constitue en effet une grande partie des forêts tempérées de l'hémisphère nord et en particulier la presque totalité de la grande forêt boréale de l'Eurasie ( forêt scandinave, taïga russe et sibérienne ) et d'Amérique du Nord ( Canada, Ouestdes Etats-Unis ).
Les feuilles sont toujours en formes d'aiguilles ; les grains de pollen portent deux ballonnets aérifères facilitant la dispersion par le vent. Dans le genre Larix ( Mélèze ), les aiguilles son caduques en hiver, le pollen dépourvu de ballonnets.
4.2.1) sous famille des Abiétoïdées
Les aiguilles sont insérées isolément et directement sur les rameaux.
- Genre Abies sp ( Sapin )
Le Sapin d'Europe (Abies alba) est un grand arbre souvent à tronc gris-blanchâtre, à aiguilles disposées en un plan à deux rangées.Ces aiguilles sont applaties et portent à leur face inférieure deux xillons longitudinaux vert-argentés dans lesquels se situent les stomates . Les cônes sont dressés, obtus au sommet et se désarticulent à maturité, les écailles séminifères tombant une à une .
Le Sapin blanc est un constituant important des forêts de moyenne montagnes en Europe centrale et méridionale , entre 800 et 1500 mètres dans les Alpes françaises où il est souvent associé au Hêtre, et à l'Epicea avec lequel on le confond fréquemment.
Le genre Abies comprend environ 80 espèces répandues dans toutes les régions tempérées et subtropicales de l'hémisphère nord mais réparties d'une manière très inégale.
Trois d'entre elles ont une aire très vaste :
- Abies balsamea ; Le Sapin beaumier couvre une partie importante de l'Amérique du Nord et fournit le baume du Canada.
- Abies alba ou Abies pectinata ; Le Sapin pectiné ou Sapin blanc ou Sapin d'Europe couvrant la plus grande partie des montagnes de notre continents.
Figure : Ozenda " les végétaux "
Figure : Ozenda " les végétaux "
- Abies sibirica ; Le Sapin de sibérie dont l'aire va de l'Oural jusque l'Extrême Orient
Les autres espèces ont une aire plus réduite et forment 3 groupes géographiques :
- Un groupe américain occupant l'ouest de l'Amérique du nord, de la Colombie britannique jusqu'à la côte californienne et au Mexique ( 20 espèces environ ).
- Un groupe circumméditerranéen ( 10 espèces ) résultant peut être de la fragmentation d'une aire méridionnale autrefois plus étendue de Abies alba, dont ces espèces sont affines .
- Un groupe asiatique, le plus nombreux ( 40 espèces environ ) dont les espèces les plus occidentales se trouvent dans la chaîne himalayenne, les plus orientales au Japon, avec un maximum d'espèces dans les montagnes chinoises et les îles japonaises méridionnales .
Figure : Ozenda " les végétaux "
Généralités morphologiques sur le Genre : Abies sp.
- Arbres monoïques, persistants, à cime étroite ou conique devenant aplatie ou arrondie chez les vieux arbres ; près de la limite supérieure de leur habitat, les sapins sont souvent de taille réduite et de forme tortueuse, mais dans l'ensemble ils sont de formes remarquablement peu différentes les uns des autres, ce qui n'est pas le fait des autres Pinacées. Les sapins ont typiquement un tronc unique, droit, avec des branches disposées en verticilles très réguliers, de sorte que l'on peut parfois déterminer l'âge d'un arbre de 50 ans simplement en comptant ses verticilles. La forme des branches est elle aussi exceptionnellement régulière, avec une pousse terminale et deux latérales produites chaque année au bout des branches actives.
- Ecorce lisse et fine sur les jeunes sujets, avec lenticelles de résine, devenant avec l'âge plus épaisse et fissurée ou pelant par plaques ; la plupart du temps l'écorce des sapins ne les protège pas correctement contre le feu. Les branches, en verticilles, sont étalées, inclues dans un plan horizontal (les rameaux sont opposés, rarement en verticilles). Les pousses naines sont absentes ; les rameaux peuvent être sillonnés ou lisses, avec des cicatrices foliaires proéminentes, circulaires ou elliptiques.
- Feuillage persistant ; aiguilles linéaires ou aplaties, insérées en spirale, à face inférieure souvent ornée de bandes cireuses plus ou moins claires ; les aiguilles peuvent être disposées de 3 façons sur les rameaux (surtout net sur les ramifications basses, stériles) :
1. en écouvillon = aiguilles insérées tout autour du rameau ;
2. en brosse = les aiguilles insérées sous le rameau sont redressées et peuvent être rabattues vers l’extrémité du rameau ;
3. subdistiques = aiguilles rassemblées en 2 faisceaux plus ou moins aplatis de chaque côté du rameau ;
Par ailleurs les stomates peuvent être répartis : soit seulement sur la face inférieure ("hypostomatiques") avec parfois quelques stomates sur la face sup. près de l’apex ; soit de façon sensiblement égale sur les 2 faces ("amphistomatiques") ; 2-10 canaux résinifères ; base vrillée ;
- Bourgeons ovales, subglobuleux ou oblongs, à pointe aiguë ou arrondie, à l'extrémité des rameaux ;ils sont souvent résineux ; le bourgeon terminal est entouré de 4-5 bourgeons secondaires ;
- Fleurs des 2 sexes sur le même arbre ; les fleurs femelles en cônes à la face sup. des rameaux, surtout vers la cime ; les fleurs mâles en chatons globuleux ou cylindriques pendants à la face inférieure, à l'aisselle des feuilles des rameaux de l'année précédente ; pollen à 2 sacs ;
- Les cônes, nés sur les rameaux de l'année précédente, généralement résineux, dressés, souvent cylindriques, parfois volumineux, pédonculés ou sessiles, portent les bractées plus ou moins longues que les écailles à la base desquelles sont insérées les 2 graines ailées ; la graine est triangulaire à enveloppe mince et porte une poche de résine à la jonction avec l'aile ; les écailles, comme les bractées, sont disposées en spirale autour de l’axe du cône dont elles se détachent lors de leur maturité en automne - hiver (déhiscence ) alors que l'axe du cône persiste sur la branche ; les écailles n'ont ni apophyse ni ombilic ;
- Le bois n'a pas de canaux résinifères ; (3 ou)4-8(-12) cotylédons
- Les sapins viennent bien en zones humides et sols profonds, où ils poussent vite mais sans atteindre un grand âge ; ces conditions caractérisent les forêts denses, où la compétition entre les individus prend le pas sur des facteurs plus généraux comme le climat. Les cernes annuels sont souvent difficiles à distinguer.
Guide pour l'identification des Abies (d'après James E. Eckenwalder, 2009)
Pour une identification aisée, les 47 espèces peuvent être réparties en 6 groupes basés sur la couleur du jeune rameau adulte de l'année et sur la couleur de ses éventuels trichomes.
Groupe A : rameau nettement rougeâtre ou pourpré, à poils rouges.
Groupe B : rameau rougeâtre ou pourpré, à poils sombres.
Groupe C : rameau rougeâtre ou pourpré, glabre ou à poils pâles.
Groupe D : rameau jaunâtre ou grisâtre, à poils rouges.
Groupe E : rameau jaunâtre ou grisâtre, à poils sombres.
Groupe F : rameau jaunâtre ou grisâtre, glabre ou à poils pâles
Groupe A
Ces 5 espèces peuvent être distinguées par la présence ou non de lignes stomatales à la face supérieure des aiguilles, par le nombre de lignes stomatales formant chaque bande de la face inférieure, par la position des canaux résinifères (médians ou marginaux) et par l'apparence des bractées sur le cône.
- A. sachalinensis : pas de lignes de stomates dessus, moins de 10 lignes de stomates dessous, canaux résineux médians, bractées cachées.
- A. fargesii : pas de lignes de stomates dessus, 10 lignes ou plus de stomates dessous, canaux résineux médians, bractées dressées.
- A. forrestii : pas de lignes stomatales dessus, 10 lignes ou plus dessous, canaux marginaux, bractées dressées.
- A. magnifica : lignes stomatales dessus, moins de 10 lignes dessous, canaux marginaux, bractées généralement cachées.
- A. procera : lignes stomatales dessus, moins de 10 lignes dessous, canaux marginaux, bractées pendantes.
Groupe B
4 espèces distinguables par la longueur des bourgeons, le nombre de lignes stomatales dans les bandes dessous, et la position des canaux résineux.
- A. grandis : bourgeons de moins de 5 mm, pas plus de 7 lignes stomatales dans chaque bande dessous, canaux résineux marginaux.
- A. guatemalensis : bourgeons de 5 mm maximum, plus de 7 lignes stomatales dans chaque bande dessous, canaux marginaux.
- A. spectabilis : bourgeons de plus de 5 mm, au moins 7 lignes stomatales dessous, canaux marginaux.
- A. squamata : bourgeons de plus de 5 mm, au moins 7 lignes stomatales dessous, canaux médians.
Groupe C
13 espèces ; parmi elles, A. delavayi est la seule à avoir les marges foliaires fortement révolutées, ce qui cache les bandes stomatales dessous, alors que les autres ont des marges plates ou à peine révolutées ; A. hickelii a au moins 2 paires de canaux résineux (en général 3 ou plus), alors que les autres n'en ont qu'une paire ; A. bracteata diffère des autres par ses bourgeons étroits, pointus, atteignant 2,5 cm, et par les soies de 3cm au bout des bractées, alors que les autres ont des bourgeons plus arrondis et plus de 2 fois plus courts, et ont des pointes de bractées de moins de 1 cm et même plus courtes. Les 10 espèces restantes peuvent être distinguées par la longueur des bourgeons, l'aiguille pointue ou non, la position des canaux résinifères, la longueur des cônes, la couleur des cônes immatures et l'apparence des bractées.
- A. vejarii : bourgeons de moins de 5 mm, aiguilles pointues, canaux marginaux, cônes de moins de 11 cm et pourpres, bractées cachées ou dressées.
- A. pinsapo : bourgeons de moins de 5 mm, aiguilles pointues, canaux marginaux ou médians, cônes de plus de 11 cm et bruns, bractées cachées.
- A. durangensis : bourgeons de moins de 5 mm, aiguilles mousses, canaux marginaux, cônes de moins de 11 cm et verts, bractées cachées à dressées.
- A. guatemalensis : bourgeons de moins de 5 mm, aiguilles encochées, canaux marginaux, cônes de moins de 11 cm et pourpres, bractées cachées à dressées.
- A. veitchii : bourgeons de moins de 5 mm, aiguilles encochées, canaux presque marginaux, cônes de moins de 11 cm et pourpres ou verts, bractées pendantes.
- A. pindrow : bourgeons de moins de 5 mm, aiguilles encochées, canaux presque marginaux, cônes d'au moins 11 cm et pourpres, bractées cachées.
- A. religiosa : bourgeons de moins de 5 mm, aiguilles encochées ou pointues, canaux marginaux, cônes de plus de 11 cm et pourpres, bractées pendantes.
- A. cephalonica : bourgeons d'au moins 5 mm, aiguilles pointues, canaux marginaux, cônes de plus de 11 cm et bruns, bractées pendantes.
- A. forrestii :bourgeons de plus de 5 mm, aiguilles encochées, canaux marginaux, cône de moins de 11 cm et pourpres, bractées dressées.
- A. fargesii : bourgeons d'au moins 5 mm, aiguilles encochées, canaux médians, cône de moins de 11 cm et pourpres, bractées dressées.
Groupe D
5 espèces qui diffèrent par la longueur des bourgeons, le nombre de lignes stomatales sur la face supérieure des aiguilles, la position des canaux résineux, la couleur du cône immature et l'apparence des bractées.
- A. mariesii : bourgeons de 3 mm maximum, pas de ligne stomatale dessus, canaux marginaux, cône pourpre, bractées cachées.
- A. kawakamii : bourgeons de plus de 3 mm, moins de 6 lignes stomatales dessus, canaux marginaux, cône pourpre, bractées cachées.
- A. lasiocarpa : bourgeons d'au moins 3 mm, 6 lignes stomatales au maximum dessus, canaux médians, cône pourpre, bractées cachées.
- A. fraseri : bourgeons d'au moins 3 mm, 6 lignes stomatales au maximum dessus, canaux médians, cône pourpre, bractées pendantes.
- A. concolor : bourgeons d'environ 3 mm, au moins 6 lignes de stomates dessus, canaux marginaux, cône vert ou pourpre, bractées cachées.
Groupe E
9 espèces ; parmi elles A. nebrodensis est remarquable par ses aiguilles de 1,5 cm de long (rarement plus), alors que les autres espèces ont des aiguilles de plus de 1,5 cm ; les 8 autres espèces se distinguent par la longueur des bourgeons, le nombre de lignes stomatales dans les bandes dessous, la position des canaux résineux, la longueur et la couleur du cône immature, et l'apparence des bractées.
- A. amabilis : bourgeons de plus de 4 mm, moins de 8 lignes stomatales dessous, canaux marginaux, cône immature d'au moins 8 cm et pourpre ou vert, bractées cachées.
- A. sibirica : bourgeons de 4 mm maximum, moins de 8 lignes stomatales dessous, canaux marginaux ou médians, cône immature de 8 cm maximum et pourpre, bractées cachées.
- A. balsamea : bourgeons de plus de 4 mm, 8 lignes stomatales dessous maximum, canaux médians, cône immature de moins de 8 cm et pourpre, bractées cachées ou dressées.
- A. nephrolepis : bourgeons de plus de 4 mm, au moins 8 lignes de stomates dessous, canaux médians, cône de 8 cm maximum et pourpre, bractées dressées.
- A. koreana : bourgeons de plus de 4 mm, 8 lignes stomales et plus dessous, canaux médians, cône de moins de 8 mm et pourpre, bractées pendantes.
- A. recurvata : bourgeons d'au moins 4 mm, plus de 8 lignes de stomates dessous, canaux marginaux ou médians, cône de plus de 8 cm et pourpre, bractées cachées ou dressées.
- A. firma : bourgeons d'au moins 4 mm, plus de 8 lignes stomatales dessous, canaux médians (parfois avec une seconde paire marginale), cône d'au moins 8 cm et vert, bractées dressées.
- A. nordmanniana : bourgeons d'au moins 4 mm, au moins 8 lignes de stomates, canaux marginaux, cône immature de plus de 8 cm et vert, bractées pendantes.
Groupe F
11 espèces, parmi lesquelles A. concolor est la seule à montrer des lignes stomatales (jusqu'à 18) sur toute la longueur de la face supérieure des aiguilles. Les 10 autres espèces n'ont aucun stomate ou bien en ont quelques rangées (brisées) vers l'apex de l'aiguille et peuvent être distinguées par la longueur des bourgeons, la longueur des plus longues aiguilles, le nombre de lignes stomatales dans chaque bande dessous, la position des canaux résineux, la longueur et la couleur des cônes immatures, l'apparence des bractées, et (pour A. alba et A. nordmanniana seulement) la position des aiguilles sur les branches basses et la largeur des cônes.
- A. nebrodensis : bourgeons ne dépassant pas 5 mm, aiguilles ne dépassant pas 3 cm (pour les plus longues), 11 lignes stomatales dessous au maximum, canaux marginaux, cône ne dépassant pas 12 cm et vert, bractées pendantes.
- A. alba : bourgeons ne dépassant pas 5 mm, les plus longues aiguilles 3 cm maximum, moins de 11 lignes stomatales dessous, canaux marginaux, cônes au moins 12 cm de long et 4 cm maximum de large, cône immature vert, bractées pendantes, aiguilles perpendiculaires au rameau.
- A. nordmanniana : bourgeons ne dépassant pas 5 mm, les plus longues aiguilles 3 cm maximum, moins de 11 lignes stomatales dessous, canaux marginaux, cônes au moins 12 cm de long et au moins 4 cm de large, cône immature vert, bractées pendantes, aiguilles dirigées vers l'apex et recouvrant le rameau dessus.
- A. cilicica : bourgeons de moins de 5 mm, aiguilles pas plus de 3 cm, moins de 11 lignes stomatales dessous, canaux marginaux, cône de plus de 12 cm de long et vert, bractées cachées.
- A. homolepis : bourgeons ne dépassant pas 5 mm, aiguilles 3 cm maximum, au moins 11 lignes de stomates, canaux médians, cône de 12 cm maximum et vert, bractées cachées.
- A. firma : bourgeons ne dépassant pas 5 mm, aiguilles 3 cm maximum, plus de 11 lignes de stomates, canaux médians (parfois avec une seconde paire marginale), cône d'environ 12 cm et vert, bractées dressées.
- A. recurvata : bourgeons ne dépassant pas 5 mm, aiguilles 3 cm maximum, environ 11 lignes de stomates, canaux presque marginaux, cône de moins de 12 cm e pourpre, bractées cachées ou dressées.
- A. beshanzuensis : bourgeons d'au moins 5 mm, aiguilles d'au moins 3 cm, environ 11 lignes de stomates dessous, canaux marginaux, cône ne dépassant pas 12 cm et vert, bractées cachées ou pendantes.
- A. densa : bourgeons de plus de 5 mm, aiguilles de plus de 3 cm, environ 11 lignes stomatales dessous, canaux marginaux, cône de 12 cm maximum et pourpre, bractées cachées ou dressées.
- A. holophylla : bourgeons d'au moins 5 mm, aiguilles de plus de 3 cm, 11 lignes stomatales maximum, canaux médians, cône de 12 cm maximum et en général vert, bractées cachées.
- A. chensiensis : bourgeons de plus de 5 mm, aiguilles plus de 3 cm, plus de 11 lignes stomatales dessous, canaux marginaux ou médians, cône de 12 cm maximum et vert, bractées cachées.
Notes pour l'identification
Lors de la récolte, les points suivants sont capitaux à noter pour aboutir à une identification correcte :
1/ taille et emplacement des canaux résineux dans les feuilles, vus sur la tranche de section à l'aide d'une loupe ;
2/ la disposition des feuilles ;
3/ la différence de couleur des faces sup. et inf. des feuilles, et le caractère glauque ou non de la face inf. ;
4/ l'aspect à la loupe de l'apex de la feuille ;
5/ la distribution des stomates – et le nombre de rangées – sur les faces sup. et inf., surtout dans la zone médiane de la feuille ;
6/ la couleur du périderme de la cicatrice foliaire, en arrachant une feuille et en regardant à la loupe la couleur du pourtour de la cicatrice ;
7/ la présence de résine sur les bourgeons ;
8/ la couleur des cônes mâles et femelles ;
La classification de James E. Eckenwalder, 2009, tend à simplifier la taxinomie du genre Abies,
-- Section Grandis Engelm.
concolor, durangensis, grandis, guatemalensis, hickelii, religiosa, vejarii
-- Section Bracteata Engelm.
bracteata
-- Section Balsamea Engelm.
balsamea, fraseri, koreana, lasiocarpa, nephrolepis, sacchalinensis, sibirica, veitchii
-- Section Amabilis (Matzenko) Farjon & Rushforth
amabilis, mariesii
-- Section Nobilis Engelm.
magnifica, procera
-- Section Abies
alba, cephalonica, cilicica, nebrodensis, nordmanniana, pinsapo
-- Section Momi Mayr
beshanzuensis, chensiensis, fargesii, firma, holophylla, homolepis, kawakamii, recurvata
-- Section Pseudopicea Hickel
delavayi, densa, forrestii, pindrow, spectabilis, squamata
Genre Picea sp
L'Epicea d'Europe ( Picea abies = Picea excelsa ) est un grand arbre qui peut dépasser 40 m, ressemble au Sapin et est parfois appelé Sapin noir ( ou Sapin rouge en Italie ). Son écorce est rougeâtre ; les aiguilles sont de section losangique et disposées tout autour des rameaux ; elles tombent très facilement quand ceux-ci se dessèchent. Les cônes sont pendants, allongés, pointus, bruns - roux. L'enracinement est superficiel et de ce fait l'arbre est plus vulnérable que le Sapin aux intempéries et aux glissements de terrain .
L'aire de l'Epicea couvre toute l'Europe septentrionale et centrale ; il manque, en revanche, au Sud et dans les régions atlantiques. En France, il est commun dans le Jura et les Alpes ( surtout celles du nord ), il est rare ( à l'état naturel ) dans les Vosges et manque dans le massif central , les Pyrénées et la Corse. En fait il est à tendance continentale, ce qui explique qu'en Belgique, on le trouve essentiellement au sud du sillon Sambre et Meuse, il y est en " situation limite " au niveau écologique, on pourrait parler de poste avancé.
Cependant il a été utilisé massivement comme abre de reboisement tant en montagne qu'en plaine et surtout en Europe centrale. Son extension excessive sous la forme de boisements purs a parfois produit une dégradation des sol par l'humus brut qu'il produit et par contre coup un dépérissement souvent confondu avec l'effet des pluies acides.
Appareil végétatif : Le port de l'arbre est le résultat de différentes composantes : un tronc droit, une cime conique, large en basse altitude et étroite en haute altitude et en régions nordiques.
L'épicéa commun possède un bois blanc, lustré, sans aubier distinct, doté de petits canaux résinifères odorants, et aux cernes nets. Son écorce est brun-rougeâtre, finement écaillée dans le jeune âge, devenant ensuite brun-gris et aux écailles plus épaisses, se détache de l'arbre par morceaux plus ou moins gros.
L'enracinement est traçant.
Les rameaux, de teinte brun-rouge, peuvent être longs et pendants (dits « en draperies ») ou courts et rigides (dits « en brosse »). Les aiguilles sont insérées sur le rameau au niveau d'un coussinet.
Les aiguilles, solitaires, sont disposées en brosse sur le rameau. Elles sont piquantes et leur section transversale est quadrangulaire. De couleur vert foncé sur toutes les faces, elles mesurent entre 15 et 25 mm de longueur. Les stomates, blancs, sont uniformément répartis. Ces aiguilles sont persistantes et peuvent durer environ 5 à 7 ans
Reproduction : L'espèce est monoïque, avec les cônes mâles distincts des cônes femelles, mais les deux sexes sont présents sur le même individu.
Les cônes mâles apparaissent sur le rameau de l’année précédente, en fuseaux ovales, jaune-orangé (15-25 mm).
Les cônes femelles apparaissent en position de bourgeon terminal. D'abord dressés, de couleur verte ou rouge-carmin (20-40 mm), ils deviennent pendants une fois fécondés. Ils deviennent alors bruns et grandissent jusqu'à atteindre entre 10 et 18 cm de longueur en septembre ou octobre.
Les écailles sont losangiques, peu épaisses mais coriaces, et la forme de leur extrémité varie selon les races (arrondies ou en double-pointe). À maturité, les écailles s'écartent pour laisser tomber les graines, mais ne se désarticulent pas. Le cône finit par tomber en hiver.
Les graines sont petites, brunes, munies d’une membrane ailée, et le tout mesure environ 5-6 mm
Bien sûr il existe d'autres espèces dans cette sous-famille.
Le genre Picea comprend environ 80 espèces, surtout dans les montagnes d'Asie orientale et en Amérique du Nord. P. obovata très voisin de l'espèce d'Europe est répandu dans le nord-est de la Russie et en Sibérie. L'Epicea de stika est un géant qui peut dépasser 80 mètres dans les forêts de l'ouest des Etats unis et au Canada.
Sous-genre PICEA
- Section Omorikae
- Espèces : Picea brachytyla, P. breweriana, P. omorika
- Section Picea
- Sous-section Marianae ; Espèces : Picea glehnii, P. marianae, P. orientalis, P. rubens
- Sous-section Picea ; Espèces : Picea abies, P. asperata, P. glauca, P. smithiana
Picea abies : a) rameau supérieur, b) rameau latéral,c) bourgeons d'hiver,d) face inférieure du pieds et des feuilles (aiguilles), e) section de feuille, f) graine
Picea Sitchensis : a) rameau, b) rameau porteur du cône,c) pieds et feuilles en face inférieure,d) feuille d la partie supérieure, e) section de la feuille, f) étamines
Sous-genre CASICTA
- Section Sitchenses
- Espèces : Picea jezoensis, P. purpurea, P. sitchensis
- Section Pungentes
- Espèces : Picea engelmannii, P. pungens
4.2.2 Sous famille des Laricoïdées
Dans cette sous-famille, les aiguilles sont groupées en fascicules de 10 à 30 sur des rameaux courts.
Genre Cedrus sp
Les Cèdres sont de grands arbres à aiguilles raides et persistantes; le pollen possède des ballonnets ; les cônes sont gros, sphériques et murissent en 2 ou 3 ans. Quatre espèces seulement, très voisines entre elles.
Cedrus atlantica : Le Cèdre de l'Atlas, habite les montagnes du Maroc et d'Algérie.
Cedrus libani : Le Cèdre du Liban, autrefois répandu au Moyen orient, a presque disparu en raison d'une très ancienne surexploitation ; le bois odorant était très apprécié des anciens, les Phéniciens en faisaient leurs bateaux commerciaux, .....
Cedrus brevifolia est endémique de Chypre.
Cedrus deodara vit dans l'Himalaya occidental, dans les stations dont le climat rappelle les montagnes méditerranéennes.
Cedrus libani :a) Rameau avec courts et un long brachyblastes ( pieds des groupes d'aiguilles),b) Bourgeons d'hiver,c) Aiguilles et bases d'aiguilles sur un court brachyblaste,d) Section d'une feuille avec 2 canaux résinifères en périphérie ;Cedrus atlantica e) court pieds soutenant un cône mâle f) étamines g) court cône femelle h) écaille de cône avec mince petite bractée i) graine;Cedrus deodara j) rameau
Des variétés horticoles de Cèdre de l'Atlas et de Cèdre deodar sont des arbres d'ornement très courants en Europe, où certains vieux exemplaires de parcs atteignent des tailles gigantesques.
Genre Larix
Les Mélèzes comprennent une douzaine d'espèces, une en Europe, trois en Amérique du nord, trois en Sibérie, cinq dans les montagnes d'Extrême-Orient. Les aiguilles jusque 30 par fascicules deviennent dorées et tombent en Automne. Le pollen est dépourvu de ballonnets. Les cônes femelles mûrissent dès la première année, mais persistent à l'état sec deux ou trois ans ; ils sont relativement petits.
Le Mélèze d'Europe (Larix europaea ou Larix decidua ) occupe surtout la partie interne de la chaîne alpine , essentiellement dans l'étage subalpin où il forme avec le Pin cembro, la limite supérieure des forêts. Il constitue généralement des peuplements assez ouverts ( "près-bois"), pacagés entre les arbres.
- Appareil végétatif du mélèze d'Europe
L'arbre atteint une taille comprise entre 30 et 40 mètres de haut. L'écorce du mélèze est grisâtre, crevassée, et très épaisse sur les vieux arbres. Les mélèzes sont les seuls conifères d'Europe qui perdent leurs aiguilles en hiver.Alors que les épicéas, les pins et les sapins les conservent en hiver, les aiguilles de mélèze, comme les feuilles des feuillus, roussissent en automne et chutent en hiver. Ces aiguilles sont peu coriaces, insérées en rosette sur les rameaux courts ou isolément sur les rameaux longs. Elles se concentrent par touffes composées de 35 à 40 aiguilles le long des rameaux.
- Appareil reproducteur du mélèze d'Europe
De mars à juin, le mélèze commence par fabriquer les cônes mâle et femelle, ensuite les aiguilles poussent et quand le cône femelle est pollinisé, les branches du mélèze croissent. Les cônes mâles sont nombreux, petits et jaunâtres, et à maturité pendent au-dessous des rameaux. Les cônes femelles, rose vif lorsqu'ils sont jeunes, sont bruns à maturité, relativement petits (de 20 à 35 mm[2]), de forme ovoïde, en position dressée, à écailles minces, et restent longtemps attachés sur l'arbre.
L’été fini, les cônes libèrent leurs graines brunes (3 à 4 mm). Ils sont souvent aidés dans la dissémination des graines par les écureuils, les pics (pic épeiche ou pic vert) ou encore les becs-croisés.
Son bois est très dur et peu altérable le fait utiliser dans les constructions de montagne. Une variété existe dans le massif des Tatras ( Carpates ) et le sud de la Pologne.
Les immenses forêts de Sibérie sont constituées pour l'essentiel, à côté de Bouleaux et d'un Epicea, de trois Mélèzes : Larix sibirica, L. dahurica et L.cajanderi qui se relaient d'Ouest en Est. Le Mélèze du Japon a été utilisé comme Arbre de reboisment en Europe du nord. L. occidentalis, nord-américain peut dépasser 60 mètres.
12 espèces et une espèce hybride reconnue :
Larix czekanowskii Szafer; Larix decidua Mill. — mélèze d'Europe;Larix gmelinii (Rupr.) Rupr. — mélèze de Dahurie (Larix gmelinii var. gmelinii ,Larix gmelinii var. japonica (Maxim. ex Regel) Pilg. Larix gmelinii var. olgensis (A.Henry) Ostenf. & Syrach Larix gmelinii var. principis-rupprechtii (Mayr) Pilg) .; Larix griffithii Hook.f.(Larix griffithii var. griffithii, Larix griffithii var. speciosa (W.C.Cheng & Y.W.Law) Farjon) ;Larix kaempferi (Lamb.) Carrière — mélèze du Japon ;Larix kongboensis R.R.Mill ; Larix laricina (Du Roi) K.Koch — mélèze laricin (Amérique du Nord);Larix lyallii Parl. — mélèze subalpin ; Larix ×marschlinsii Coaz (Larix decidua × * Larix kaempferi) ; Larix mastersiana Rehder & E.H.Wilson; Larix occidentalis Nutt. — mélèze de l'Ouest ; Larix potaninii Batalin (Larix potaninii var. australis A.Henry ex Hand.-Mazz.Larix potaninii var. chinensis L.K.Fu & Nan Li Larix potaninii var. himalaica (W.C.Cheng & L.K.Fu) Farjon & Silba ,Larix potaninii var. potaninii) Larix sibirica Ledeb.— mélèze de Sibérie
4.2.3 Sous-famille des Pinoïdées
a) Base systématique
On compte plusieurs espèce de Pins que l'on répartit traditionnellement en trois sections selon le nombre ( 2,3 ou 5) par brachyblaste.
Les espèces spontanées en France en en Belgique sont, sauf une, des Pins à deux feuilles .
Aujourd'hui, la systématique en est plus complexe, distinguant une dizaine de sections d'après des caractères anatomiques qui sont mentionnés içi :
Selon le point de vue taxonomique que l'on prend, les 110 espèces de Pins (environ) sont divisés en 2 ou 3 sous-genres.
Les 2 sous-genres universellement reconnus sont Pinus et Strobus. Une à plusieurs espèces du sous-genre Strobus sont parfois séparées dans un troisième sous-genre : Ducampopinus.
Chaque sous-genre peut être à son tour subdivisé en sections et sous-sections ; en prenant le sous-genre Ducampopinus au sens
le plus large (Small 1903, Huxley et al. 1992), les 3 sous-genres sont donc les suivants :
1/ Pinus L. = "hard-pines" ou pins typiques ; environ 73 espèces ; écailles du cône à ombilic dorsal et mucroné, avec bande de
scellement ; aile peu ou pas adhérente à la graine ; 2 faisceaux libéro-ligneux foliaires (= pins diplostélés) ; feuilles par 2 à 6, avec stomates répartis plus ou moins équitablement sur toutes les faces ; gaine en général persistante ;
2/ Ducampopinus (A. Cheval.) de Ferré ex Critchfeld et Little (= genres Caryopitys Small et Ducampopinus A. Chevalier) ; "pin-noix", pins à
queue de renard, pins à écorce de dentelle ; environ 14 espèces ; écailles des cônes à ombilic dorsal et mucroné, sans bande de scellement ; aile non adhérente à la gaine ; 1 seul faisceau libéro-ligneux foliaire (= pins haplostélés) ; feuilles par 1 à 5 ; stomates répartis de façon inégale, surtout présents sur les faces internes ; gaine caduque ou persistante ;
3/ Strobus Lemmon (= genres Apinus Necker et Strobus Opiz) ; "soft ou white-pines" ; environ 23 espèces ; écailles du cône à ombilic terminal non mucroné, sans bande de scellement ; aile fortement adhérente à la graine ; un seul faisceau libéro-ligneux foliaire (= haplostélés) ; feuilles par 5 ; stomates répartis sur toutes les faces ou surtout sur les faces internes, rarement de façon égale ;
gaine caduque ;
Les différences entre les 3 sous-genres sont importantes, de l'ordre de celles qui existent entre Cedrus et Abies par exemple ; et si on ne retenait que les stricts critères génétiques, les sous-genres seraient peut-être traités comme des genres. Cependant il est plus pratique et moins problématique de conserver un seul genre, d'autant que dans leur ensemble les pins forment une nette unité monophylétique. Parmi les sous-genres, Strobus est le plus homogène, avec peu de différences morphologiques, alors que Pinus est plus variable et plus vaste ;
Ducampopinus comme décrit plus haut montre le plus de différences morphologiques, malgré le petit nombre d'espèces qu'il regroupe ; ces espèces ont, pour beaucoup, une distribution relictuelle et sont considérés par certains auteurs comme les ancêtres des autres espèces du genre Pinus (Farjon 1984, Klaus 1989).
1/ Sous-Genre Pinus
Ecailles du cône à bande de scellement ; pulvini décurrents à la base des euphylles ; feuilles à 2 faisceaux libéro-ligneux ; gaine foliaire persistante (caduque chez P. leiophylla et P. lumholtzii) ; aile articulée sur la graine (rarement faiblement soudée) ; ombilic dorsal ;
-- Section Pinus
feuilles groupées par 2 à 3 ; gaine persistante ; canaux résinifères externes ou médians (parfois interne : P. merkusii, ou septal : P. tropicalis) ; le cône s'ouvre à maturité (sauf P. pinea) ; les écailles sont épaisses ; Eurasie, Méditerranée (+ 2 espèces en Amérique du Nord-Est)
A/ Sous-section Pinus : Eurasie + NE Amérique
17 espèces : P. densata, densiflora, hwangshanensis, kesiya, luchuensis, massoniana, merkusii, mugo, nigra, resinosa, sylvestris, tabuliformis, taiwanensis, thunbergii, tropicalis, uncinata, yunnanensis
B/ Sous-section Pinaster: Méditerranée, Himalaya
7 espèces : P. brutia, canariensis, halepensis, heldreichii, pinaster, pinea, roxburghii
-- Section Trifoliae
feuilles groupées par 2 à 5 (ou rarement jusqu'à 8) ; gaine foliaire persistante (caduque chez P. leiophylla et P. lumholtzii) ; canaux résinifères internes ou médians (médians à externes chez P. leiophylla, internes ou septaux chez P. oocarpa et P. pringlei) ; ailes non soudées à la graine ; Amérique du Nord, Amérique Centrale ;
A/ Sous-section Contortae :Ouestet Est de l'Amérique du Nord, Mexique
4 espèces : P. banksiana, clausa, contorta, virginiana
B/ Sous-section Australes : Amérique du Nord, Mexique
22 espèces : P. attenuata, caribaea, cubensis, echinata, elliottii, greggii, herrerae, lawsonii, leiophylla, lumholtzii, muricata, occidentalis, oocarpa, palustris, patula, pringlei, pungens, radiata, rigida, serotina, taeda, teocote
C/ Sous-section Ponderosae : Ouest de l'Amérique du Nord, Mexique
14 espèces : P. cooperi, coulteri, devoniana, douglasiana, durangensis, engelmannii, hartwegii, jeffreyi, maximinoi, montezumae, ponderosa, pseudostrobus, sabineana, torreyana
2/ Sous-Genre Strobus
Ecailles du cône sans bande de scellement ; feuille à un seul faisceau libéro-ligneux ; gaine caduque (sauf P. nelsonii) ; pulvini variables, en général non-décurrents ;
-- Section Nelsoniae
feuille groupées par 3, partiellement unies sur la face ventrale ; gaine foliaire persistante ; ombilic dorsal, peu marqué ; graine de grande taille, non ailée ; cône à écailles épaisses ; Mexique du Nord-Est ;
1 espèce : P. nelsonii
-- Section Parrya
feuilles par 1 à 5 (rarement 6) ; gaine foliaire semi-caduque, seule reste une simple rosette (caduque chez P. pinceana) ; ombilic dorsal ; pulvini variables, décurrent ou non ; aile articulée sur la graine ; cône à écailles épaisses ; Amérique du Nord ;
A/ Sous-section Cembroides : Ouest de l'Amérique du Nord, Mexique ;
11 espèces : P. cembroides, culminicola, discolor, edulis, johannis, maximartinezii, monophylla, pinceana, quadrifolia, remota, rzedowskii
B/ Sous-section Balfourianae : Ouest de l'Amérique du Nord ;
3 espèces : P. aristata, balfouriana, longaeva
-- Section Quinquefoliae
feuilles par 5 (ou par 2 chez P. krempfii, ou par 3 chez P. bungeana et P. gerardiana), ou par 5 chez P. squamata) ; gaine caduque ; cône à écailles fines ; ombilic en position terminale ; Amérique du Nord, Mexique, Eurasie ;
A/ Sous-section Gerardianae : Asie du Sud-Est ;
3 espèces : P. bungeana, gerardiana, squamata
B/ Sous-section Krempfianae : Asie du Sud-Est ;
1 espèce : P. krempfii
C/ Sous-section Strobus : Amérique du Nord, Mexique, Eurasie ;
11 espèces : P. albicaulis, armandii, ayacahuite, bhutanica, cembra, chiapensis, fenzeliana, flexilis, koraiensis, lambertiana, monticola, morrisonicola, parviflora, peuce, pumila, sibirica, strobus, wallichiana
Pour mémoire, voici la classification de R.A. PRICE et al. (1998) qui prévalait auparavant :
Deux sous-genres : Pinus et Strobus
A/ Sous-genre Pinus : une seule section (Pinus): dix sous-sections
1/ Sous-section Pinus
densata, densiflora, heldreichii, kesiya, luchuensis,
massoniana, latteri, merkusii, mugo, nigra, pinaster,
resinosa, sylvestris, tabuliformis, thunbergii, tropicalis,
uncinata, yunnanensis
2/ Sous-section Canarienses Loudon
canariensis, roxburghii
3/ Sous-section Halepenses Van der Burgh
brutia, halepensis
4/ Sous-section Pineae Little et Critchfield
pinea
5/ Sous-section Contortae Little et Critchfield
banksiana, clausa, contorta, virginiana
6/ Sous-section Australes Loudon
caribaea, cubensis, echinata, elliottii,
glabra, occidentalis, palustris, pungens
rigida, serotina, taeda
7/ Sous-section Ponderosae Loudon
arizonica, durangensis, engelmannii, jeffreyi, ponderosa,
washoensis,
'Groupe Montezuma' : devoniana, hartwegii, montezumae
'Groupe Pseudostrobus' : douglasiana, maximoi, pseudostrobus
'Groupe Sabiniana' : coulteri, sabiniana, torreyana
8/ Sous-section Attenuatae Van der Burgh
attenuata, muricata, radiata
9/ Sous-section Oocarpae Little et Critchfield
'Groupe Oocarpa' : greggii, jaliscana, oocarpa, patula,
praetermissa, pringlei, tecunumanii
'Groupe Teocote' : herrerae, lawsonii, teocote
10/ Sous-section Leiophyllae Loudon
leiophylla, lumholtzii
B/ Sous-genre Strobus : deux sections (Parrya et Strobus)
Section Parrya : 5 sous-sections
1/ Sous-section Balfourianae Engelmann
aristata, balfouriana, longaeva
2/ Sous-section Krempfianae Little et Critchfield
krempfii
3/ Sous-section Cembroides Engelmann
cembroides, culminicola, discolor, edulis, johannis, juarezensis
maximartinezii, monophylla, nelsonii, pinceana, remota
4/ Sous-section Rzedowskianae Carvajal
rzedowskii
5/ Sous-section Gerardianae Loudon
bungeana, gerardiana, squamata
Section Strobus : 2 sous-sections
1/ Sous-section Strobi Loudon
armandii, ayacahuite, bhutanica, chiapensis, dalatensis,
fenzeliana, flexilis, lambertiana, monticola, morrisonicola,
parviflora, peuce, strobiformis, strobus, wallichiana, wangii
2/ Sous-section Cembrae Loudon
albicaulis, cembra, koraiensis, pumila, sibirica
b) Description
Bref, pratiquement, cette sous famille des Pinopsidées se réduit au genre Pinus, mais c'est le plus important des Conifères .
On a donc jusqu'au sous genre :
Pinus.pinus sp
Pinus. strobus sp et eventuellement:
Pinus. ducampopinus sp
Nous ne mentionnerons pas ce sous genre dans les descriptions qui suivent :
Pin sylvestre
1.Le Pin sylvestre
Rappelons d'abord la place importante tenue dans nos forêts, et dans nos paysages par le Pin sylvestre. Pinus sylvestris (sous-genre pinus )
Arbre élancé au long tronc nu, pouvant vivre plus de cinq cents ans. Il peut atteindre 35 mètres de haut mais ne dépasse la plupart du temps pas 25 mètres. Il se reconnaît notamment à la couleur ocre-rouge de son écorce, dans la partie haute du tronc de l'arbre adulte, les rhytidomes devenant gris en vieillissant.
La tige du jeune pin sylvestre est d'abord verte puis devient progressivement brun clair. Les bourgeons d'hiver sont ovales ou ovoïde et font 15 millimètre de long. Ils sont rouge-bruns et contiennent peu ou pas de résine.
Les feuilles sont des aiguilles de taille assez courte à moyenne, faisant de 4 à 7 de longueur sur les arbres adultes et souvent un peu plus sur les jeunes spécimens. Elles sont groupées par lots de deux ("géminées") avec une gaine commune à leur base. Ces aiguilles sont assez épaisses et de couleur vert bleuté ou vert grisâtre, et sont typiquement torsadées. Au niveau microscopique, l'aiguille est constitué d'un mince hypoderme, de vaisseaux résinifères et de deux faisseaux vasiculaires.
Comme la plupart des conifères, cette espèce est monoïque, avec des cônes mâles et femelles distincts mais présents sur le même individu. Les cônes sont situés à la base des rameaux lorsqu'ils sont mâles, et à leur extrémité lorsqu'ils sont femelles. Ils sont solitaires ou regroupés par groupes de 2 à 5 cônes. Ils sont de forme ovoïde à conique et font de 3 à 7 cm de long pour 2-3 cm de large. D'abord d'un vert intense, ils deviennent ensuite brun-rouge. Une fois le cône mûr, les écailles s'ouvrent et libèrent une graine de 3 à 5 cm dotée d'une ailette qui fait trois fois sa taille : la dispersion des graines se fait alors par anémochorie.
Le sud du pays ( France )est habité par des espèces thermophiles :
2) Le Pin maritime ( P. maritima = P.pinaster ),(sous-genre pinus ) des terrains siliceux ; il a été planté massivement à la fin du XIXe siècle sur les sables des Landes ou il a constitué un massif forestier d'un million d'hectares, exploité pour le bois et pour la résine fournissant l'essence de thérébentine, mais sensiblement diminué par de vastes incendies il y a quelques décennies. C'est ce même Pin ( ou une sous-espèce mesogeensis, parfois calcicole ) qui couvre en compagnie du Chêne liège les massifs provençaux du Tanneron, de l'Estérel et des Maures, où il souffre aussi du feu, et en outre des ravages d'un Hémiptère, le Matsucoccus.
C'est un pin très commun dans les régions méditerranéennes où il peut former des forêts. Il se reconnaît de loin dans le paysage à son feuillage d'un vert clair. C'est un arbre souvent tortueux qui, quand il est âgé, prend le port du pin parasol avec lequel il ne faut pas le confondre .C’est un arbre toujours vert, vivace, de 5 à 20 mètres de haut, à écorce lisse, grise argentée au début puis épaisse et crevassée tournant au rouge-brun avec les années, à bourgeons non visqueux, au feuillage vert clair léger et aéré.L'écorce et le bois contiennent des canaux contenant une substance visqueuse et collante: la Résine.
Les feuilles ou aiguilles de 6-10 cm de long pour 1 mm de large, sont fines, molles,lisses et aiguës, groupées par 2 en pinceaux à l'extrémité des rameaux.
Le Pin d’Alep est une plante à fleurs mâles et femelles séparées (monoïque) situées surble même individu ; elles sont groupées en épis. Les cônes violets de fleurs femelles apparaissent à l'extrémité des pousses de l'année . Les Chatons mâles sont oblongs,jaunes roussâtres, 6-7 mm de long, de fleurs à étamines sont situés à la base des pousses de l'année. Secoués par le vent, les chatons d'étamines libèrent les grains de pollen très légers,munis de ballonnets pleins d'air qui sont entraînés sur de longues distances par le vent.
Le pollen pénètre entre les écailles d'un cône femelle, mûr à la fin de sa deuxième année,et féconde les 2 ovules nus non protégés par un ovaire qui se trouvent à la face interne de chaque écaille constituant le cône. Les fruits sont des cônes allongés, oblongs-coniques aigus de 8 à 12 cm de long ; rouge-brun luisant, portés par un pédoncule très épais et recourbé de 1 à 2 cm ; pendants et persistants plusieurs années sur les rameaux ; écailles à écusson presque plan, faiblement caréné en travers, muni au centre d'un ombilic généralement obtus ; graines d'environ 7 mm, mates, à aile 4 fois plus longue qu'elles, cette aile persistante permet une dissémination rapide,éloignée et efficace et la colonisation de nombreux milieux .
Les fleurs mâles et femelles, encore appelées strobiles, ne sont pas réparties aléatoirement dans l’arbre. Il existe un gradient de sexualité au sein de la couronne, des branches et le long des rameaux (BONNET-MASIMBERT, 1991 in PHILIPPE et al., 2006). D’une manière générale, les fleurs femelles sont portées par des pousses vigoureuses, dressées ou horizontales. Elles apparaissent sur les verticilles supérieurs de la cime, dans la partie distale des branches et donc sur des rameaux ayant un ordre de ramification peu élevé. À l’inverse, les,strobiles mâles se trouvent le plus souvent sur des pousses peu vigoureuses, horizontales ou pendantes. Ils se rencontrent de préférence dans le bas du houppier, dans la partie proximale des branches, sur des rameaux ayant un nombre de ramification élevé, (DEBAZAC, 1963 ;Chapitre I- Recueil bibliographique sur la bio écologie du Pin d’Alep 16 BARADAT, 1967 ; LEE, 1979 ; GREENWOOD, 1980 ; OWENS, 1991 ; CLARKE et MALOOLM, 1998 in PHILIPPE et al., 2006). Quand des fleurs des deux sexes sont initiées sur une même pousse, les mâles occupent une position proximale tandis que les femelles setrouvent en position distale (OWENS et BLAKE, 1986 in PHILIPPE et al., 2006).
Le Pin d’Alep de la région circum-méditerranéenne est souvent un arbre de taille moyenne ne dépassant pas 30 m de hauteur, à tronc généralement sinueux, à écorce d’abord écailleuse d’un gris argenté ou rougeâtre puis à rhytidome crevassé. Les aiguilles sont fasciculées par deux, fines de 1 mm environ d’épaisseur, souples, de 6 à 15 cm de longueur et de couleur vert clair ou foncé. Les pousses vigoureuses sont polycycliques donnant à l’arbre une cime diffuse. Les cônes sont pédonculés, isolés ou par petits groupes, ovoïdes-coniques à écusson peu proéminant et toujours longuement persistants. L’anatomie du bois est caractérisée par des parois minces et dépourvues d’ornementation et des trachéïdes horizontales (KADIK, 1987).
Exigences écologiques de l’espèce
Le Pin d’Alep est une essence méditerranéenne qui possède l’amplitude écologique la plus vaste (NAHAL, 1962). Il pousse dans des zones où les précipitations annuelles sont comprises entre 200 et 1500 mm. La pluviométrie ne semble pas être un facteur déterminant de la répartition de l’espèce, même si c’est entre 350 et 700 mm de précipitations annuelles qu’elle présente son développement optimal (QUEZEL, 1986 a).
Un des facteurs climatiques majeurs limitant l’expansion du pin d’Alep est la température. On le rencontre dans des gammes de températures moyennes annuelles allant de 11 à 19 °C, ce qui correspond à peu près à des moyennes des minima du mois le plus froid comprises entre -2 et 6 °C. Le pin d’Alep peut supporter des froids accidentels de -15 à -18 °C,à condition qu’ils restent exceptionnels et de courte durée (NAHAL, 1962).
Le Pin d’Alep pousse sur des substrats tels que la marne, le calcaire les schistes ou les micaschistes ; on ne le trouve par contre pas sur les granites ou les gneiss. En fait, le Pin d’Alep semble indifférent à la nature de la roche-mère, mais semble s’installer préférentiellement sur les substrats meubles ou friables (LOISEL, 1976). On le trouve également sur des sols très variés qui vont de lithosols (recolonisation d’éboulis par exemple) aux sols évolués profonds (recolonisation de terrasses par exemple). Si la profondeur du sol est directement corrélée au niveau de production des peuplements, il n’existe par contre pas de relation entre cette profondeur et la présence ou l’absence de pin d’Alep (ABBAS et al., 1985 a,b). Les arbres qui se développent sur sol pauvre sont tout de même généralement chétifs et clairsemés (NAHAL, 1962). Le Pin d’Alep supporte beaucoup mieux que la plupart des autres essences provençales un taux élevé de calcaire actif (LOISEL, 1976). Il tolère très mal les sols sablonneux, sans doute en raison de l’assèchement trop intense qu’ils subissent durant l’été. Il ne tolère pas non plus la présence de nappes aquifères permanentes qui provoquent l’asphyxie de son système racinaire (QUEZEL, 1986 b).
Le Pin d’Alep s’observe, sur toute l’étendue de son aire, essentiellement sur les calcaires marneux et les marnes, qui lui est le plus favorable. Malgré cette préférence, le Pin d’Alep colonise largement les substrats calcaires compacts fissurés au Maroc et en Algérie.
Même s’il laisse généralement la place à Pinus pinaster sur les substrats siliceux, le Pin d’Alep peut localement constituer des formations de belle venue sur sols acides en Provence et en Sardaigne, surtout en position sub-littorale (MOLINIER, 1954 in QUEZEL et MEDAIL,2003). En Algérie, il est également présent sur grès, notamment dans l’Atlas saharien. En revanche, certains milieux l’excluent de façon absolue, notamment les substrats sablonneux,halo-gypseux ou limoneux. C’est ainsi qu’en Afrique du Nord steppique, il colonise largement les steppes rocailleuses à Stipa tenacissima, alors qu’il est exclu des steppes limoneuses à Artemisia (LE HOUEROU, 1995 in QUEZEL et MEDAIL, 2003). Il est également absent des zones présentant des nappes aquifères superficielles, au moins pendant une partie de l’année.
C’est une essence de lumière (espèce héliophile) qui supporte de forts éclairements et de longues périodes de sécheresse (espèce xérophile), mais ne supporte pas les gelées rigoureuses et des températures en dessous de -5°C plusieurs jours. Rusticité limité, tolère jusqu’à -10°C.
Les forêts de pin d’Alep peuvent se développer sur tous les substrats et presque tous les bioclimats de la région méditerranéenne. Il peut être trouvé aux altitudes de 0–600 m dans le nord méditerranéen et 0–1400 m dans le sud méditerranéen (thermo et méso niveaux méditerranéens). Il peut atteindre plus hautes altitudes, par exemple 2.600 m dans l'Atlas le plus haut du Maroc.
Le développement optimal des forêts de Pinus halepensis se produit à des précipitations annuelles de 350–700 millimètres et à des températures minimales absolues entre –2 et +10°C (bioclimats semi-aride et sub-humide) (BRUNO et al., 2003). On le rencontre sur les sols argilo-calcaires, chauds et ensoleillés (espèce thermophile) des massifs littoraux, les éboulis ou même encore dans les fentes de rochers en bordure de mer.
Il s’adapte très bien sur sols pauvres, superficiels, ou caillouteux. Indifférent à la nature du sol (calcaire ou acide). Réserve utile minimale : 50 mm d’eau/mètre.Sur le littoral, les pins d'Alep subissent des déformations ou anémomorphoses sous l'effet des vents chargés d'embruns; les rameaux exposés qui subissent des pertes d'eau importantes et les effets néfastes de substances toxiques écumées par les vents sur la surface de la mer, se nécrosent et meurent alors que les parties abritées persistent. Comme tous les résineux, il est très sensible au feu mais sa dissémination est favorisée par le feu, les cônes éclatent et sont projetés à plusieurs mètres de l'arbre lors des incendies (espèce pyrophile).
Il constitue des bois ou pinèdes dans le midi méditerranéen considérés comme des forêts de substitution à la forêt mixte de chêne vert et de chêne liège.
4) Le Pin pignonou Pin parasol ( P.Pinea ) (sous-genre pinus ) à gros cônes produisant des graines comestibles.
|
Auteur |
L. 1753 Pinus pinea |
|
Synonymes |
fastuosa Salisb. 1796 |
|
Noms locaux |
pin parasol, pin pignon, pin pinier, pin d’Italie, pin bon, pin de pierre, pin franc ; |
|
Distribution |
région méditerranéenne ; Asie mineure ; 0-350 m ; |
|
Taille et port |
20-35 m pour un tronc de 1,5 m de diamètre, mais 8-10 m en culture ; tronc souvent court et un peu tortueux ; cime en forme de parasol ; les jeunes ont une cime en boule ; |
|
Feuilles |
10-20 cm sur 1,5 mm ; par 2 ; d'abord vert glauque puis vert moyen, falquées, souples, non piquantes, bord denticulé, à fines lignes de stomates sur les 2 faces ; persistant 3 ou 4 ans ; gaine persistante ; |
|
Fleurs |
mâles de 10-20 mm, jaune-orangé ; femelles vertes ; |
|
Fruits |
cônes de 7-13 cm sur 5-11 d'épaisseur ; sessiles ou sur un gros et très court pédoncule, déhiscents mais persistants , globuleux, lourds, d'abord verts puis brun luisant, mûrs en 3 ans ; écailles épaisses, dures, à apophyses convexes ; graine comestible de 1,5-2 cm recouverte de poudre noire, à aile de 1 cm non adhérente ; |
|
Ecorce, rameaux, bourgeons |
écorce brun rouge écailleuse, puis avec grandes plaques gris clair orangé ; bourgeon cylindrique pointu, de 6-12 mm, à écailles brunes réfléchies et frangées de blanc, non résineux ; rameaux brun verdâtres, rendus rugueux par la persistance des bases foliaires décurrentes, glabres ; |
|
Habitat et culture |
rusticité limite (zone 8, mais supporte -15° sans problème) ; aime les terres sableuses, légères, même calcaires ; croissance plutôt lente (5 m à 20 ans) ; vit 250 ans ; |
|
Divers |
-- sous-genre Pinus, section Pinus, sous-section Pinaster ; |
|
Sous-espèces et variétés |
var. fragilis dont la graine a une coque tendre ; |
Le tronc, généralement unique, est parfois divisé à la base. L'arbre pousse en s'adaptant au terrain et en recherchant le soleil, ce qui donne fréquemment des troncs assez peu verticaux. Il dépasse rarement 30 mètres. Quand il est jeune, son port est sphérique, puis sa cime s'étale en parasol quand il prend de l'âge. L'écorce, très craquelée, est brun rougeâtre avec des nuances grises, puis en plaques de rhytidomes grisâtres caractéristiques quand il vieillit.
Les feuilles sont des aiguilles persistantes, assez peu piquantes, réunies par lots de deux avec leurs bases enserrées dans une même gaine. Leur couleur est souvent un peu glauque.
Comme tous les pins, c'est un arbre monoïque (fleurs mâles et femelles différentes, mais poussant sur la même plante). Les fleurs mâles, brun orangé, ovoïdes, sont groupées à la base des jeunes pousses. Les fleurs femelles, vert jaunâtre, ont l'allure de petits cônes solitaires.
Le fruit, parfois appelé pigne, est un cône qui, à maturité (trois ans en moyenne), est globuleux, pratiquement aussi large que long (environ 10 cm, parfois plus). Les écailles sont arrondies à leur sommet. Elle s'écartent pour libérer les graines (les pignons).
A l'opposé, d'autres espèces forment en montagne les forêts de l'étage subalpin :
1) Le groupe du Pinus montana, (sous-genre pinus ) comprenant en réalité deux espèces très voisines, P.uncinata ou "Pin à crochets" ( écailles de causes ) , arbres dressés, des Alpes occidentales et des Pyrénées ; P. mugo ou " Pin rampant ", buissonnant, formant une ceinture de brousse dans les Alpes, les Carpates et les montagnes balkaniques, et souvent planté dans les jardins ;
Le Pinus mugo ( Pin des montagnes )
Ce pin est un arbuste buissonnant ou prostré ne dépassant que rarement 3 mètres de hauteur. Son écorce est brun-gris foncé et son feuillage vert intense. Les jeunes rameaux sont verts, luisants et deviennent gris-noir avec l'âge.
Les feuilles sont des aiguilles disposées par deux, mesurant de 3 à 8 cm de long, vert foncé, disposées densément tout autour du rameau. Elles sont persistantes et peuvent durer de 4 à 6 ans
Les cônes mâles sont jaune clair, denses, situés sur le rameau de l’année précédente ; les cônes femelles sont jaune-vert à rouge carmin. Ces derniers sont groupés par deux ou trois, insérés perpendiculairement au rameau et mesurent de 3 à 5 cm de long pour 2,5 cm de large. Le cône mature ouvert est ovoïde, symétrique, de couleur brun-orangé ; l'apophyse est losangique, pointue, l'écusson est gris, centré.
Christensen (1987) reconnaît deux sous-espèces, Pinus mugo subsp. mugo et Pinus mugo subsp. uncinata, avec une forme intermédiaire, Pinus mugo nothosubsp. rotundata.
Certains auteurs distinguent trois espèces différentes (Businsky, 1999) :
Pinus mugo Turra (1764) (décrit ci-dessus), absent de la péninsule Ibérique,Pinus mughus Scopoli (1772),Pinus montana Miller (1768),
- Pinus mugo var.pumilio, (Haenke) Willk. est parfois décrit comme une forme distinguable par son port plus grand (3-5 m[réf. nécessaire]) et ses cônes à écailles déprimés aux écussons excentrés.
Pinus uncinata Ramond in Lamarck & De Candolle (1805) (pin à crochets) : Arbre de 15-25 mètres de haut, différentiable par son port et ses cônes asymétriques, brun-jaunâtre luisants à écailles recourbées en crochets.
Pinus mugo var. rostrata (Antoine 1840) Hoopes, 1941,
Pinus rotundata Link (1827) (pin de tourbière) : Arbre ou arbuste de 5-20 mètres poussant uniquement sur sol tourbeux. Cette forme semble n’être pas « pure » et semble posséder des caractères résultants d’hybridations et d’introgressions passées entre Pinus uncinata et Pinus mugo, ainsi qu’avec Pinus sylvestris pour les populations d’Europe Centrale et de la partie Occidentale de l’aire[réf. nécessaire],
Pinus uliginosa Neumann ex Wimmer (1837).
|
Auteur |
Turra 1764 : Pinus mugo |
|
Synonymes |
montana Miller 1768 pro parte |
|
Noms locaux |
pin mugo ; pin mughus ; pin de montagne ; pin nain de montagne ; krummholz pine ; pin couché ; |
|
Distribution |
Alpes orientales ; Carpates ; 1500 à 2500 m ; |
|
Taille et port |
1 à 3 m, (5 m maximum) ; branches rampantes puis dressées ; pas de tronc bien défini ; |
|
Feuilles |
2 à 7 cm sur 0,9-2,1 mm ; par 2 ; persistent 5-7 ans ; vert foncé, denses, rigides, un peu vrillées, avec rangées de stomates sur toutes les faces ; bord denticulé ; gaine persistante ; |
|
Fleurs |
cône mâle de 1 cm, jaune ou rouge ; pollinisation de mai à juillet ; |
|
Fruits |
cônes de 2-5 cm sur 1,5-2,5 cm, en groupes de 4-5 ; persistant sur l'arbre 1 ou 2 années ; subsessiles, symétriques, perpendiculaires aux rameaux ; écailles peu épaisses, celles du sommet mucronées, à ombilic au centre de l’écusson ; graines de 3-5 mm, blanchâtres zonées de noir, à aile caduque de 1 cm ; mûrs en 1 an 1/2 ou 2 ans ; 5-7 cotylédons ; |
|
Ecorce, rameaux, bourgeons |
écorce fine, gris noirâtre, écailleuse ; rameaux glabres, gris noir, minces mais raides, sillonnés entre les bases foliaires décurrentes ; bourgeons ovoïdes brun rouge de 5 mm couverts de résine ; |
|
Habitat et culture |
très rustique ; toutes terres même calcaires ; 80 cm à 10 ans ; |
|
Divers |
-- sous-genre Pinus, section Pinus, sous-section Pinus ; |
|
Sous-espèces et variétés |
Pour certains auteurs, il existe 2 variétés : |
Le Pinus uncinata ou Pin à crochets ou Pin de Briançon en France, reconnu comme une espèce à part entière par de certains auteurs, il est cependant vu comme une sous-espèce du pin de montagnes Pinus montana ou Pinus mugo subsp. uncinata) par d'autres.
Arbre de 20-30 mètres de haut, différentiable par son port et ses cônes asymétriques, brun-jaunâtres luisants à écailles recourbées en crochets. Il peut vivre jusqu'à 2 000 ans Description par Hippolyte Coste (1858 -1924) : « Arbre ou arbrisseau, à écorce gris noirâtre ; feuilles géminées, longues de 4-5 cm., dressées et serrées, raides, d'un vert sombre ; chatons mâles blancs-jaunâtres, longs de 10-15 mm. ; cônes ovoïdes-coniques aigus, longs de 4-7 cm., jaunes ou brunâtres, luisants, subsessiles, d'abord dressés puis étalés et inclinés ; écailles épaissies au sommet en écusson prolongé en pyramide obtuse et recourbée en capuchon ou simplement mamelonné et mucroné ; graines petites de 4 mm., à aile 2 fois plus longue qu'elles. »
Ci dessous vieux sujet de Pinus uncinata
|
Auteur |
Ramond ex D.C. 1805 Pinus uncinata |
|
Synonymes |
mugo subsp uncinata (Ramond ex D.C.) Domin 1935 |
|
Noms locaux |
pin à crochets ; pin de Briançon ; pin crin ; pin suffis ; pin de montagne ; |
|
Distribution |
Pyrénées ; Alpes jusqu’à 2300 m ; Jura ; Vosges ; Massif central ; |
|
Taille et port |
15 m et plus (atteint 20 m pour un tronc de 1 m de diamètre ) ; tronc unique ; houppier conique vert sombre ; |
|
Feuilles |
2-6 cm sur 0,9-2,1 mm ; vert sombre un peu glauques avec stomates sur les 2 faces, rigides, falquées, pointues, recouvrant le rameau ; bord denticulé ; persistant de 3 à 5 ans ; gaine persistante ; |
|
Fleurs |
cône mâle de 1 cm, jaune ou rouge ; |
|
Fruits |
cônes de 4-7 cm sur 2-3 ; solitaires ; ovoïdes, très dissymétriques, sessiles ; obliques sur le rameau ; persistant 1 ou 2 ans sur l'arbre ; écailles à apophyses épaisses, ombilic à l'apex de l'écusson recourbé en crochet, à mucron non pointu ; graine noirâtre de 5 mm à aile longue de 1 cm ; 5-7 cotylédons ; |
|
Ecorce, rameaux, bourgeons |
écorce mince, en écailles grises, rappelant l’épicéa ; rameau de 1 an brun vert, luisant ; bourgeon très résineux, de 6-9 mm, pointu, à écailles apprimées ; |
|
Habitat et culture |
rustique ( zone 5 ) ; toutes terres ; vit plus de 2000 ans ; |
|
Divers |
-- sous-genre Pinus, section Pinus, sous-section Pinus ; |
|
Sous-espèces et variétés |
--- hybride avec P. sylvestris (= P. x bougeti) ; |
Ci dessus appareils reproducteurs de Pinus uncinata
2) Le Pin cembro ( P.cembra ) (sous-genre pinus ), à fines aiguilles par 5, ont les cônes sount broutés et les graines disséminées par les rongeurs alpins ; il acompagne le mélèze dans les forêts supérieures de l'axe continental des Alpes ; comme le mélèze, il se retrouve dans las Carpathes et il est très voisin d'une espèce sibérienne 
|
Auteur |
L. 1753 : Pinus cembra |
|
Synonymes |
montana Salisb. 1796 non Mill. 1768 |
|
Noms locaux |
pin cembro, arolle, alvier, tinier, héoux, pin des Alpes ; Swiss stone pine ; |
|
Distribution |
Alpes et Carpates ; jusqu’à 2700 m ; Introduit en Europe en 1865 (en G.B.) |
|
Taille et port |
25 m pour un tronc jusqu'à 1,5 m de diamètre ; mais peut être nain et buissonnant en zones difficiles ; port en colonne étroite ; porte des branches jusqu'en bas du tronc ; |
|
Feuilles |
5-10 cm ; par 5 ; fines, droites, persistant 3 à 6 ans, bleutées, pas très souples ; odorantes en été ; stomates sur les faces internes seulement ; 2 canaux résinifères ; gaine rapidement caduque ; |
|
Fleurs |
mâle de 10-20 mm, pourpre puis jaune en s’ouvrant ; femelles rouges ; |
|
Fruits |
cônes de 5-8 cm ; brun violet, ovoïdes, subsessiles ; écailles à court mucron ; les premiers naissent à 40 ans ; tombent sans s’ouvrir ; les grosses (1-1,5 cm) graines comestibles sans aile (ou parfois à aile rudimentaire non adhérente) ne sont libérées que lorsque le cône pourrit ; |
|
Ecorce, rameaux, bourgeons |
écorce d’abord lisse, gris verdâtre, puis écailleuse et grisâtre ; jeunes rameaux brun verdâtre trapus, à pubescence jaunâtre abondante ; bourgeon de 6-10 mm, cylindrique pointu, résineux, à écailles libres brunes ; |
|
Habitat et culture |
rustique (zone 5); aime les terres fertiles, acides et siliceuses ; croissance lente en culture (3 m à 10 ans) ; atteint 600 ans ; |
|
Divers |
-- sous-genre Strobus, section Quinquefoliae, sous-section Strobus ; |
|
Sous-espèces et variétés |
nombreuses variétés : monophylla, pygmaea, viridis, pumila, sibirica |
3) Le groupe des Pins noirs ( Pinus nigra) (sous-genre pinus ) est biogéographiquement très intéressant ; il compte 4 espèces et 15 sous-espèces, caractérisant essentiellement les montagnes péri-méditerranéennes
| Pinus nigra | |
| Auteur | J.F.Arnold 1785 |
| Synonymes | |
| Noms locaux | pin noir ; pin d'Autriche ; |
| Distribution | Autriche, Roumanie, Slovénie, Croatie, Yougoslavie, Macédoine, Albanie et Bulgarie, à 200-1200 m (pour le type) ; |
| Taille et port | atteint 45 m pour un tronc de 1,8 m de diamètre ; fût droit ; cime arrondie avec l'âge, dense, à branches fortes ; |
| Feuilles | 6-14 cm sur 1,5-2 mm ; par 2 ; vert franc foncé, droites ou un peu courbées, rigides, bord denticulé, 3-17 canaux résineux médians ; gaine persistante ; |
| Fleurs | mâles en groupe à la base des nouvelles pousses, jaune vif, cylindriques, de 2 cm ; femelles par 1 ou 2 près de l'extrémité de la jeune pousse, petites, cylindriques et rouge vif ; |
| Fruits | cônes de 5-8 cm sur 2-4 ; gris beige terne, sessiles, pendants, solitaires ou en groupes ; ovoïdes - coniques, à écusson brun clair luisant ; écailles épaisses, très ligneuses, à ombilic non mucroné ; non persistants ou seulement 1 an ; mûrs en 2 ans ; graines brun rouge, de 6 mm de long , à aile de 2 cm (les plus grosses graines proviennent de Crimée, les plus petites de Corse) . |
| Ecorce, rameaux, bourgeons | écorce sombre et rugueuse, en plaques, grisâtre, épaisse ; jeunes rameaux d'abord verts puis brun jaune, glabres ; bourgeons ovoïdes, pointus, un peu résineux, à écailles plus ou moins apprimées ; |
| Habitat et culture | rustique zone 4 (en Europe, les variétés nordiques tolèrent -30° C et celles du sud -8° C ; on a pu montrer que la photosynthèse se fait encore à - 5° C et que la respiration est encore détectable à -19° ) ; toutes terres même calcaires ou en zones maritimes ; vit 200 ans et plus ; |
| Divers | -- sous-genre Pinus, section Pinus, sous-section Pinus ; -- proche de P. leucodermis ; |
| Sous-espèces et variétés |
Cette espèce a reçu un nombre excessif de noms dont la plupart sont invalides pour le Code International de Nomenclature Botanique ; en réalité, les différences sont à voir entre les pins de l'ouest et ceux de l'est . Les pins de l'est, (le type ), rencontrés en Autriche, Balkans, Grèce, Turquie, Chypre et Crimée, ont des aiguilles fortes, rigides, de 1,5-2 mm d'épaisseur, persistant 4-7 ans ; l'anatomie des aiguilles montre en outre 3-6 rangées de cellules hypodermiques à paroi très épaisse . Les pins de l'ouest, (subsp. salzmannii), d'Italie, Sud de la France, Corse, Espagne, et l'Atlas d'Afrique du nord, ont des aiguilles fines, flexibles, de 0,8-1,5 mm d'épaisseur, persistant 2-4 ans, avec 1-2 rangées de cellules hypodermiques à paroi fine . Les différences de feuillage ne sont que des reflets de la sévérité des hivers des différentes localisations de l'espèce. Mais d'autres Auteurs plus récents (James Eckenwalder, 2009) ont "simpliflé" cette classification, pour réduire le nombre de sous-espèces à deux seulement : a / subsp nigra = n. var. austriaca = n. var. caramanica = n. var. dalmatica = n. subsp. pallasiana aiguilles de 4-19 cm, raide du fait de la présence de 2-5 couches de cellules hypodermiques de renfort juste sous la surface ; dimensions extrêmes du cône entre 3 et 12 cm ; |
Etant donné cette terrible variété phénotypique s'ajoutant à une variété génétique, il est difficile de fournir une description monolithique du taxon, sauf à prendre une option particulière ou à décrire une à une les sous-espèces, les livres spécialisés sont là pour ça. Cependant l'option que nous avons mentionnée au départ de l'étude de ce dit taxon, à savoir que Pinus nigra est divisé en 4 ou cinq espèces et une quinzaine de sous espèces, est logique et parle mieux à l'esprit que tous les avatars de ce système que nous venons en partie d'évoquer.
Disons que ces quatre ou 5 espèces correspondent à un type général des Pins noirs "Pinus nigra " pour Ozenda, "nigra" est un générique, tandis que dans le tableau présenté, "nigra " est considéré comme espèce et les 5 sous espèces du tableau sont les espèces de Ozenda, approximativement. On remarque une volonté de simplification émanant des considérations de James Eckenwalder en 2009, celui-ci ne considère que 2 sous espèces :
- Pinus nigra nigra
- Pinus nigra salzmannii , en effet :
Cette espèce a reçu un nombre excessif de noms dont la plupart sont invalides pour le Code International de Nomenclature Botanique ; en réalité, les différences sont à voir entre les pins de l'ouest et ceux de l'est .
A Les Pins de l'est, (le type subsp nigra),
rencontrés en Autriche, Balkans, Grèce, Turquie, Chypre et Crimée, ont des aiguilles fortes, rigides, de 1,5-2 mm d'épaisseur, persistant 4-7 ans ; l'anatomie des aiguilles montre en outre 3-6 rangées de cellules hypodermiques à paroi très épaisse.
Le Pin noir d'Autriche (Pinus subs. nigra nigra), appelé simplement pin noir en Europe, est une espèce de pin présentant de nombreuses variétés et que l'on trouve en Europe méridionale, de l'Espagne à la Crimée, en Asie Mineure, à Chypre et, localement, dans les montagnes de l'Atlas en Afrique du Nord-Ouest. L'une de ses sous-espèces, le Pin de Salzmann - en raison de sa résistance à la sécheresse - fait l'objet d'études, de la part de l'INRA notamment, qui songe à le valoriser dans le contexte de la perspective d'un réchauffement climatique . Ses populations naturelles constituent un habitat prioritaire au sens de la directive Habitats « Pinèdes (sub- ) méditerranéennes de pins noirs endémiques : Pin de Salzmann ».
C'est un grand arbre puisque sa taille atteint 20 à 55 mètres de hauteur à sa maturité. La couleur de son écorce est jaune-brun à gris ; elle est couverte de larges écailles plates séparées par de profondes fissures qui s'élargissent de plus en plus avec l'âge. Les feuilles, nommées aiguilles, sont groupés par deux dans une gaine, sont de couleur vert-foncé, et ont huit à vingt centimètres de longueur Les cônes d'ovules et de pollen apparaissent à partir de mai ou juin. Les cônes de graines mûres ont de cinq à dix centimètres de long, et ont des écailles arrondies ; le mûrissement, qui s'effectue en septembre et novembre, dix-huit mois après la pollinisation, fait passer leur couleur du vert au jaune chamois clair. Les graines, pourvues d'ailes, sont dispersées par le vent lors de l'ouverture des cônes, de décembre à avril. La maturité sexuelle de l'arbre est atteinte entre quinze et quarante ans. De grosses quantités de graines sont produites tous les deux à cinq ans. Sa croissance est modérément rapide, de 30 à 70 cm. par an, et, en général, il présente une silhouette conique arrondie, devenant irrégulière avec l'âge. Il a une assez grande longévité : quelques-uns ont plus de cinq cents ans
Le bois du pin noir, semblable à celui des pin sylvestre et pin rouge (Pinus resinosa), est modérément dur et présente un grain droit. Il tend cependant à être plus rugueux, plus mou et moins fort, en raison de la croissance plus rapide de l'arbre.
Détail du houppier d'un Pin noir d'Autriche
L'espèce est divisée selon Wikipédia en deux ou trois sous-espèces ( laricio érigé en sous espèce), chacune encore subdivisée en différentes variétés:
Pinus nigra subsp. nigra Arn., variété orientale, qui pousse de l'Autriche, à la Crimée et à la Turquie, en passant par le nord-est et le centre de l'Italie :
pinus nigra subsp. nigra var. nigra Arn. : pin noir d'Autriche ;
Pinus nigra subsp. nigra var. caramanica (Loudon) Rehder : pin noir de Turquie ;
Pinus nigra subsp. nigra var. pallasiana (Lambert) Asch. & Graebn. : pin de Crimée ;
Pinus nigra nigra ( Pin noir d'Autriche)
B Les pins de l'ouest, (subsp. salzmannii), d'Italie, Sud de la France, Corse, Espagne, et l'Atlas d'Afrique du nord, ont des aiguilles fines,
flexibles, de 0,8-1,5 mm d'épaisseur, persistant 2-4 ans, avec 1-2 rangées de cellules hypodermiques à paroi fine . Les différences de feuillage ne sont que des reflets de la sévérité des hivers des différentes localisations de l'espèce.
Pinus nigra subsp. salzmannii (Dunal) Franco 1943, variété occidentale, qui pousse en France (Cévennes et Pyrénées orientales), en Espagne et en Afrique du Nord :
Pinus nigra subsp. salzmannii var. salzmannii (Dunal) Franco 1943 : pin noir des Cévennes ou pin de Salzmann ;
Pinus nigra subsp. salzmannii var. mauretanica Maire & Peyerimoff : pin noir de l'Atlas ;
Pinus nigra salzmannii
C Les pins endémiques de Méditerrannée
Pinus nigra subsp. laricio (Poiret) Maire (ou Pinus nigra subsp. salzmannii var. laricio (Loudon) (Hylander), sous-espèces endémiques de Méditerranée :
Pinus nigra subsp. laricio var. corsicana : Pin laricio de Corse ;
Pinus nigra subsp. laricio var. calabrica : pin laricio de Calabre.
La description actuellement acceptée de cette variété est celle de Nils Hylander en 1913.
Cette variété est généralement placée au sein de la sous-espèce Pinus nigra subsp. laricio (Poir.) Maire. Cela explique le nom « Pin laricio de Corse ». D'autres auteurs placeraient la variété au sein de la sous-espèce Pinus nigra subsp. salzmannii (Dunal) Franco.
Néanmoins les descriptions de ces 2 sous-espèces sont postérieures à celle de la variété. Pinus nigra subsp. laricio (Poir.) Maire est décrit en 1928, Pinus nigra subsp. salzmannii (Dunal) Franco en 1943. Ainsi, la description, et la validité, de la variété est indépendante de son placement dans telle ou telle sous-espèce, placement qui est postérieur à la publication de Hylander. Par conséquence, s'il y a débat entre les quadrinômes Pinus nigra subsp. laricio var. corsicana et Pinus nigra subsp. salzmannii var. corsicana, le trinôme Pinus nigra var. corsicana ne pose pas ce problème.
Si cette variété est reconnue valide par certains auteurs, d'autres ne la reconnaissent pas et placent les individus classés dans cette variété directement au sein de la sous-espèce Pinus nigra subsp. laricio.
Hors d'Europe, les Pins à deux feuilles sont très nombreux en Extrême Orient et dans les montagnes de l'Ouest américain ; plus de 10 espèces en Californie , dont P.aristata , qui atteindrait 4000 ans d'âge, et P.lambertiana qui peut dépasser 60 mètres.
Les Pins à trois feuilles comprennent des espèces très rares et menacées, dont P.canariensis.
Fleurs femelles de Pinus canariensis
Fleurs mâles de P.canariensis
|
R.Sweet ex K.Sprengel |
Pinus canariensis |
|
Synonymes |
|
|
Noms locaux |
pin des Canaries ; pin de Ténériffe ; |
|
Distribution |
Macaronésie, Canaries, sur les versants secs des volcans éteints, de 1200 à 2200 m ; Introduit en Europe en 1815 ; |
|
Taille et port |
atteint 30 m (et plus) pour un tronc jusqu'à 2 m de diamètre ; tronc droit, branches tortueuses et redressées en forme de candélabre ; cime finissant en dôme ; conserve quelques branches basses ; |
|
Feuilles |
20-30 cm sur 1 mm ; par 3 ; glauques sur les jeunes sujets, vert gazon sur les adultes ; fines, souples, pendantes ; bord nettement denticulé ; fines lignes de stomates sur toutes les faces ; persistent 2-3 ans ; gaine persistante ; |
|
Fleurs |
cônes mâles rouge bronze de 1,5-3 cm ; |
|
Fruits |
cône de 7-18 cm sur 5-8 ; conique ; sérotineux ; à court pédoncule de 2 cm ; écailles brunes très dures et à écusson pyramidal à ombilic saillant mais non mucroné ; graine de 10-15 mm à aile longue (2-3 cm) et adhérente à la graine (contrairement aux autres membres du sous-genre Pinus) ; mûr en 2 ans ; |
|
Ecorce, rameaux, bourgeons |
écorce très épaisse, écailleuse, fissurée, beige et brun rouge ; rameaux glabres, épais, brun jaune, rugueux, pluricycliques ; bourgeons grands (1-2 cm), pointus, brun châtaigne clair, non résineux ; |
|
Habitat et culture |
non rustique dans le nord de la France (zone 9) ; tous terrains secs ; |
|
Divers |
-- sous-genre Pinus, section Pinus, sous-section Pinaster |
Parmi les Pins à 5 feuilles, P.Strobus ( Pin weymouth ), des forêts nord américaines, à très longs cônes est planté dans nos parcs.
C’est un grand résineux de 50 à 60 m de haut dans son habitat d’origine mais ne dépassant guère 25 m en jardins et parcs où son diamètre reste aussi inférieur. Son écorce est brun grisâtre, profondément fissurée avec l’âge. Ses feuilles persistantes sont de fines aiguilles molles et douces au toucher, vert bleuâtre, de taille variable (de 5 à 14 cm) groupées par 5. Il fleurit de mai à juin et ses fleurs sont pollinisées par le vent. Les cônes gris-brun sont longs (20 cm), cylindriques et pendants.
Nécessitant une forte pluviosité (de 600 à 2500 mm par an), il supporte néanmoins les hivers rigoureux et les chaleurs estivales. Sa croissance est très forte en demie lumière. Espèce peu exigeante, elle accepte les sols les plus divers des sols sablonneux aux sols tourbeux.
|
Auteur |
L. 1753 Pin de Weymouth |
|
Synonymes |
nivea Booth ex Carr. 1855 |
|
Noms locaux |
pin blanc de l’est ; pin blanc du nord ; pin de Weymouth ; pin du Lord ; pin blanc du Canada ; eastern white pine ; |
|
Distribution |
Amérique du nord-est ; Canada ; depuis les Grands lacs jusqu’à la Georgie ; 0-2200 m ; Introduit en Angleterre en 1705 par Lord Weymouth, mais avait été introduit en France (aux Jardins de Fontainebleau) par Jacques Cartier vers 1536 |
|
Taille et port |
25-30 m en moyenne ; atteint 60 m pour un tronc de 1,8 m de diamètre, mais plus souvent 15 m en culture ; cime irrégulière ; port en cône étroit devenant arrondi ou aplati au sommet ; |
|
Feuilles |
6-9 cm sur 0,7-1 mm ; par 5 ; fines, bleuâtres, peu retombantes, souples et douces au toucher, bord finement denticulé (environ 12 dents au centimètre), densément insérées, très fines, un peu tordues ; persistent 2-3 ans ; lignes de stomates sur les faces internes seulement ; gaine caduque ; 1-2 (parfois 3) canaux résinifères marginaux ; |
|
Fleurs |
mâles de 5-15 mm, jaune paille ; femelles roses ; |
|
Fruits |
cônes de 8-20 cm ; minces, en forme de banane, pendants, à pédoncule de 2 à 3 cm, caducs, d’abord verts puis brun pâle à maturité ; souvent résineux ; graine de 5-8 mm à aile adhérente longue de 2 cm et étroite ; mûrs en 2 ans ; |
|
Ecorce, rameaux, bourgeons |
écorce lisse, fine, puis crevassée, gris violacé sombre ; jeunes pousses vert olive, d'abord pubescentes puis glabres ; bourgeon de 4-12 mmn brunâtre, pointu, non ou un peu résineux ; |
|
Habitat et culture |
rustique (zone 3) ; toutes terres bien que plutôt calcifuge ; croissance rapide au début ; pousse même dans les tourbières humides ; vit 200 ans ; |
|
Divers |
-- sous-genre Strobus, section Quinquefoliae, sous-section Strobus ; |
|
Sous-espèces et variétés |
--- var. chiapensis Mart. 1940 |
Bourgeons : Les bourgeons, non résineux, sont ovoïdes et très pointus avec des écailles brunes cernées de blanc.
Rameaux : Les rameaux sont régulièrement verticillés, faiblement pubescents, brun rouge. Ils comportent des cicatrices foliaires visibles.
L'écorce : l'écorce est lisse, vert grisâtre sur les jeunes arbres puis brun grisâtre et crevassée longitudinalement.
Les feuilles : Les feuilles sont des aiguilles fines et douces, souples et d'une longueur de 5 à 14 centimètres. Elles sont groupées par 5 sur les rameaux. La face inférieure de l'aiguille possède deux bandes de stomates argentés. Les aiguilles, persistantes, ont une vie de 2 à 5 ans.
Le fruit : C'est un cône qui mesure de 10 à 20 centimètres. Les écailles sont brunes et arquées vers le bas, elles sont peu serrées. Elles sont claires par rapport au centre et sont recouverte de résine. Les semences d'environ 5 mm sont munies d'une longue aile. Les cônes pendent. Les graines sont mûres en septembre de l'année suivant la fécondation. Les premiers fruits apparaissent quand l'arbre atteint environ l'âge de trente ans.
Sol : Le pin blanc accepte les sols variés mais il préfère les sols siliceux légers et frais. Il craint le calcaire.
Date de dernière mise à jour : 05/07/2021
Ajouter un commentaire