Gymnospermes : Diversité4

V.TAXALES

Cet Ordre se réduit à une famille unique, les Taxacées qui sont, selon les auteurs, maintenues dans l'ordre des Coniférales au voisinage des Podocarpacées, ou bien élevées en un Ordre distinct en raison de l'ovule isolé entouré d'un arille, et de la structure de l'appareil staminal.

5.1 Taxacées

La famille est originaire de l'hemisphère nord, excepté le genre Austrataxus, endémique de Nouvelle-Calédonie.

La famille regroupe des arbres ou des arbustes persistants, généralement ni résineux ni aromatiques. L'écorce est frequemment écailleuse ou fissurée. Les rameaux latéraux sont bien dévelopés et ont la forme de l'axe principal. Les racines sont fibreuses ou ligneuses.

Les feuilles sont linéaires, parfois falciformes (Amentotaxus), généralement aciculaires, décurrentes, alternes, rarement opposées et disposées en spirales le long des rameaux. Les bandes stomatiales sont au nombre de deux, disposées de part et d'autre d'une nervure mediane saillante. Elles sont persistantes, et leur durée de vie varie entre trois et huit ans.

A l'aisselle de certaines feuilles, en particulier à proximité d'un bourgeon apical à l'état dormant, se développent des bourgeons axillaires. Ceux-ci produiront l'année suivante des rameaux dressés ou inclinés. Le long de ces derniers, les courts pétioles sont tordus de telle façon que les limbes foliaires s'étalent dans un plan approximativement horizontal ; mais les gaines foliaires qui adhèrent aux rameaux sur plusieurs millimètres témoignent d'une phyllotaxie non distique.

 

 

Cette famille n'est représentée en Europe que par l'If, Taxus baccata, petit arbre à aiguilles disposées sur deux rangs comme chez les sapins. Le bois n'est pas résineux. Les fleurs mâles sont petites, insérées à  l'asselle des aiguilles, et formées de quelques écailles entourant un axe porteur de 6 à 15 étamines ; le pollen n'a pas de ballonnets. Les ovules sont isolés sur des rameaux courts, et enchassés dans un tégument externe dit "arille" qui, après fécondation entoure la graine d'une enveloppe charnue et rouge.Toute la plante, sauf l'arille, contient un alcaloïde toxique qui agit sur le coeur et les centres respiratoires, et a été utilisé en médecine populaire.

L'If est assez répandu dans les forêts thermophiles ( chênaies ) surtout, et s'élève jusqu'à 1500 mètres d'altitude ; mais il n'est nulle part abondant et ne forme pas de peuplements purs. Sa croissance est lente et sa longévité semble élevée. Le bois est de bonne qualité et une foule d'usages a entraîné une surexploitation de l'espèce et sa relative raréfaction. Il se polit bien, ( bénisterie, couverts,...) ; élastique, il a servit pour la confection des arcs. L'If est tès employé pour l'ornement des parcs et jardins, où sa tolérance à la taille lui vaut souvent des formes saugrenues.

 

 

Taxus baccata -  a, rameau avec fleurs mâles; b, fleur mâle; c, rameau avec fruit; d, bourgeons foliaires; e, face inférieure de feuille ; f, section d'une feuille. T. cuspidata - g, rameau ; h, surface inférieure de pointe de feuille.

 

 

Dans son aire très cosmopolite, on a distingué plusieurs sous-espèces géographiquement séparées :

- Europe et Afrique du Nord;

- Himalaya;

- Chine;

- Japon;

- Indonésie;

- Est des Etats-Unis;

- Côte pacifique nord-américaine.

Les Taxacées comprennent 5 genres et une vingtaine d'espèces . Chez Torreya, d'Extrême Orient et de l'Est des Etats-Unis, les ovules sont par 2 . Amentotaxus et Pseudotaxus sont chinois, une seule espèce dans l'hémisphère Sud, un Austrotaxus endémique de nouvelle Calédonie, à fleurs femelles en petits cônes.

 

 

 

 

 

 

 

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Légende :

Palaeotaxus rediviva  A, reconstruction d'un cône femelle

Taxus baccata : B, rameau femelle avec deux graines matures et une immature ; C, graine mature en coupes longitudinale verticale; D, 1s ovule après développement de l'arille E, microsporangiophore ; F, cône mâle ; G , 1s extrémité de rameau avec jeune ovule.

Torreya taxifolia : H, 1s graine schématisée ; I,1s jeune ovule, avec croissance intercalaire J, microsporangiophore. 

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GNETOPSIDEES

VI. GNETALES

6.1 généralités

Ce groupe ne comprend que 3 genres, mais si différents entre eux et d'autres Gymnospermes que l'on en fait trois familles distinctes :

1.Les Gnetum ( une trentaine d'espèces ) vivent dans les pays tropicaux humides.

2.Les Ephedra ( une quarantaine d'espèces ) sont des lianes ou desarbustes presque sans feuilles, essentiellement des pays aride subtropicaux. 

3.Le Welwitschia ne comprend qu'une seule espèce, localisée dans les déserts du sud-ouest africain 

Deux caractères les réunissent dans une position intermédiaire entre Gymnospermes et Angiospermes :

a) L'ovule est entouré d'une enveloppe, qui n'est pas homologue d'un carpelle ; on appelait autrefois ces plantes Saccovulées et on les considère parfois comme un véritable embranchement des Chlamydospermes ( étymol. : "graines à chemise " ) .

b) Le bois contient, parmi les trachéides à ponctuation aréolées, des " vaisseaux parfaits " qui sont en fait des trachéides ouvertes aux extrémités par un pore ( ou plusieurs chez Ephedra ). Dans ce dernier genre, le liber comporte des cellules compagnes.

Les Gnétales présentent d'autres caractères généraux

- les feuilles sont toujours opposées, mais leur morphologie est très dissemblable chez les trois genres.

- Les inflorescences sont des cônes unisexués ( sauf chez quelques Ephedra ) toujours portés par des pieds différents.

- Le tégument de l'ovule est prolongé , à sa partie supérieure, en un " tube micropylaire" qui reçoit le pollen et joue ainsi le rôle d'un stigmate ( sans en être l'homologue , car les stigmates des Angiospermes sont portés par des carpelles ).

6.2 Genre Gnetum

Il comprend une trentaine d'espèces, lianes, arbustes ou plus rarement arbres. Les feuilles sont grandes ( jusqu'à plus de 20 cm), lancéolées, coriaces, à nervures anastomosées. Les tiges comportent plusieurs cercles libéro-ligneux concentriques formés par des cambiums successifs. Les tissus renferment de grandes cellules scléreuses. Les inflorescences naissent à l'aisselle des feuilles  ; leurs rameaux peuvent être considérés comme des cônes très allongés portant de petits verticilles de fleurs. Les fructifications sont des grappes de graines  à enveloppe charnue, simulant des baies ; certaines sont comestibles et Gnetum est cultivé à cet effet.

 

6.3 Genre Ephedra

Les Ephedra sont des buissons ou des lianes très ramifiés, à rameaux articulés portants aux noeuds des paires de très petites feuilles écailleuses ; la photosynthèse est assurée par les rameaux . En séchant, ceux-ci se désarticulent. Les cônes mâles comportent une dizaine de fleurs , chacune faite de deux écailles entourant un groupe d'étamines ; les cônes femelle portent, au dessus d'écailles stériles , deux fleurs terminales.

Une double fécondation du sac embryonnaire et le développement temporaire d'un album cenocytique ont été observés chez deux espèces d'Ephedra. 

Les graines sont ailées dans quelques espèces. Les Ephedra contiennent un alcaloïde , l'éphédrine, utilisé comme vaso-constricteur des voies respiratoires; ils sont depuis longtemps cultivés en Chine comme plantes médicinales.

La plupart des espèce font partie de la flore des steppes et des déserts dans tous les continents ; quelques-unes atteignent les régions tempérées chaudes ( sud de l'Europe ) dans des stations sèches : dunes, rochers.  

6.4 Genre Welwitschia

Ce genre ne comporte qu'une seule espèce, W.mirabilis, de morphologie étrange, véritable fossile vivant localisé dans le désert de Namib, en Afrique du Sud et en Angola. La longévité peut atteindre plusiers siècles. 

Bien que l'on ait réussi à cultiver, difficilement d'ailleurs, la Welwitschia dans des jardins botaniques, elle ne paraît pas à se régénérer dans la nature, sous le climat actuel de ses stations du moins ; elle fait l'objet de mesures de protection très strictes. Les Gnétales ne sont pas connues à l'état fossile, sauf des pollens attribués au Genre Ephedra .

 

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