Gymnospermes : Diversité3
4.3 Fa . Taxodiacées
Ce sont de grands arbres, à feuilles très différentes d'un genre à l'autre ; les cônes sont relativement petits, l'écaille complètement soudée à la bractée ; le pollen n'a pas de ballonnets.
Quinze espèces seulement, réparties en 10 genres. L'aire de la famille se trouve, comme celle des Pinacées, dans l'hémisphère Nord ( sauf un genre en Tasmanie), mais circumpacifique ( sauf Taxodium ).
Les deux Sequoias vivent dans l'ouest des états unis, et sont les géants du règne végétal :
- Sequoiadendron giganteum = Sequoia wellingtonia = Sequoia géant
Les feuilles sont des aiguilles pointues en forme d'alènes, persistantes et arrangées en spirale autour de la tige, de couleur vert grisâtre et d'une longueur de 3 à 15 mm. Elles dégagent une odeur d'anis quand on les froisse.
Le bois, riche en tanins est de couleur rouge assez vive. Sa résistance mécanique est faible mais sa résistance à la dégradation par les champignons et insectes est exceptionnelle. À tel point que les troncs tombés au sol sont souvent détruits lors des incendies et non par les pathogènes.
Son écorce, très épaisse et fibreuse, est de couleur rougeâtre, d'où son nom anglais de Redwood (bois rouge). Dépourvue de résine et riche en tanins, elle protège l'arbre du feu. Elle peut atteindre 90 cm à la base du tronc des plus grands arbres. L'écorce du séquoia géant peut présenter différents motifs allant de la forme lisse à la forme réticulée en passant par des motifs rectilignes ou spiralés. Ce caractère semble être d'origine génétique.
Le système racinaire de l'arbre peut s'étendre sur une distance de 30 à 40 m selon la capacité du sol à retenir l'eau. Cependant les racines s'enfoncent rarement à plus de 90 cm de profondeur, ce qui peut sembler paradoxal pour un arbre si grand. C'est cette faible profondeur combinée à l'érosion qui est la cause principale de la chute de ces géants.
Arbre monoïque. Les fleurs mâles, situées à l'extrémité des rameaux, sont minuscules et jaunâtres (mars-avril). Les fleurs femelles, ovoïdes, sont érigées au sommet d'une petite tige écailleuse et brillante. Elles donnent des fruits qui mûrissent en deux ans et se présentent sous forme de cônes ovoïdes de 4 à 7 cm, constitués d'écailles (30 à 50 arrangées en spirale) ayant la forme de losanges aplatis. Chaque écaille abrite de 5 à 7 semences aux bords ailés, ce qui donne une moyenne de 230 semences par cône. Ces fruits cônes peuvent rester en place sur l'arbre pendant plus de 20 ans. La graine, de couleur brun foncé mesure 4-5 mm de long pour une épaisseur de 1 mm avec 2 ailes brun-jaune de chaque côté.
Les graines peuvent tomber au sol lorsque les écailles se dessèchent durant les étés chauds mais la plupart sont libérées au cours d'incendies et/ou d'attaques par des insectes ou animaux (voir la section Ecologie). Le séquoia géant se reproduit par graines et commence généralement à produire des cônes vers l'âge de 12 ans. Contrairement au séquoia à feuilles d'if, il ne produit pas de rejet lorsque son tronc est coupé. Un arbre adulte porte en moyenne 11 000 cônes dont la majeure partie se situe dans le tiers supérieur du feuillage. Un séquoia géant adulte disperse ainsi 300 000 à 400 000 graines chaque année sur une distance pouvant atteindre 1,80 km.
Il est superficiellement similaire au Cyprès du Japon (Cryptomeria japonica), dont il se différencie par ses écailles plus écartées du rameau, ses cônes plus grands (environ 2 cm pour le cryptomeria), et son écorce plus molle.
Ce sont des plantes monoïques. Les microsporophylles et macrosporophylles sont disposées en spirales, sauf chez Metasequoia ou elles sont décussées. Les cônes mâles, de taille réduite, sont solitaires ou groupés en panicules axillaires. Chaque microsporange porte 2-9 sacs polliniques. Le pollen est non sacculé. Les cônes femelles sont solitaires et terminaux ou subterminaux. Les macrosporophylles sont sessiles, et à demi ou complètement soudées. Les bractées sont rudimentaires chez Taiwania. Chaque macrosporophylle possède 2-9 ovules, dressés ou pendants.
Après la fécondation, les macrosporophylles deviennent coriaces ou ligneuses. Après maturation, elles s'ouvrent lors de leur déhiscence, sauf chez Taxodium ou elles tombent. De section plate ou triangulaire, les graines sont généralement ailées, sauf chez Taxodium. La plantule possède 2-9 cotylédons.
Leurs cônes femelles relativement gros ont une structure variable par la formation et la soudure plus ou moins complète de la bractée et de l'écaille, ce qui leur a valu d'être pour certains les formes intermédiaires entre les Pinales et les Araucariales. Toutefois, cette structure les rapproche énormément des Cupressaceae, famille dans laquelle les Taxodiaceae sont souvent incluses en tant que sous-famille. Cette union est renforcée par un certain nombre de résultats dans le domaine moléculaire. Ici, nous conserverons les deux familles séparées sur la base de la morphologie foliaire.
Alors que l'aire de répartition de la famille est actuellement assez réduite, les fossiles montrent qu'il n'en était rien auparavant. Par exemple, on connaît de nombreuses espèces de Sequoia à l'état fossile, du Jurassique supérieur au Crétacé et au tertiaire, en Europe, en Islande, au Groenland, en Sibérie et dans l'Amérique septentrionale. On est conduit à voir dans les Sequoia actuels les reliques d'un genre jadis prospère et maintenant en voie de disparition.
- Sequoia sempervirens
Les deux arbres couvraient autrefois des surfaces étendues, fortement réduites par un siècle de surexploitation incontrôlée
Le genre Taxodium
Il s'agit d'arbres caducs ou semi-persistants, monoiques, aux rameaux latéraux alternes et caducs. Les feuilles, spiralées et alternes, sont dimorphiques. Celles des rameaux principaux et persistants sont subulées, plus ou moins apprimées, celles des rameaux annuels sont distiques, lineaires ou subulées. Les cônes mâles sont ovoides, composés de nombreuses microsporophylles portant chacun 4-9 sacs polliniques, et sont groupés en longs racèmes pendants, amentiformes et terminaux. Les cônes femelles, solitaires, terminaux et courtement pédonculés, composés de macrosporophylles devenant ligneuses et portant 2 ovules et d'écailles spiralées et caduques. Les grosses graines sont trigones, dépourvues d'ailes, et leur dispersion de fait par l'eau. La germination est épigée et la plantule possède 4-9 cotylédons.
- Taxodium distichum
Il habite les marais du sud-est des Etats-unis. Ses feuilles sont longues et distiques comme celles du Sequoia, mais caduques l'hiver, d'où son nom de Cyprès chauve. Vivantdans des sols inondés et mal aérés, il développe des racines respiratoires ( pneumatophores) dressés au dessus de l'eau ou de la vase et occupées par un parenchyme aérifère spongieux.
- Metasequoia, à aiguilles également distiques et caduques, était seulement connu à l'état fossile lorsqu'il a été découvert, en 1941, dans les montagnes du centre de la Chine ; il est devenu rapidement l'hôte de nombreux jardins botaniques.
Arbre caduc (haut : 50 m), monoique, à la couronne conique ou pyramidale, aux rameaux ascendants, aux ramilles pendantes, les latérales étant caduques, à l'écorce brun orangé, fissurée. Feuilles décussées et distiques, lineaires (long : 8-15 mm; large : 1-2 mm), à l'apex obtus, subsessiles. Cônes mâles ovoides (long : 2-6 mm, diam : 1-4 mm), avec 15-20 microsporophylles decussées, portant chacune 3 sacs polliniques, groupés en épis ou en panicules terminaux courtement pédonculés. Cônes femelles noir pourpré, oblongs ellipsoides (long : 9 mm, diam : 5-6 mm), murissant en une année, avec 16-24 macrosporophylles decussées portant chacune 5-9 ovules, solitaires et terminaux. Graines obovoides (long : 5 mm, large : 4 mm), ailées, groupées dans des cônes fructiferes subglobuleux (long : 14-25 mm, diam : 16-23 mm). Germination épigée. Plantules dicotylédonées.
Les autres genres tous également monospécifiques sont Glyptostrobus et Cunninghamia en Chine, au Japon Sciadopitys et Cryptomeria ( ce dernier sous le nom de Cèdre du Japon, souvent planté comme arbre d'ornement en Europe, comme d'ailleurs presque toutes les Taxodiacées), Taywania au Yunnan et à Taiwan, Arthrotaxis en Tasmanie.
Les Taxodiacées fossiles sont très nombreuses ; des restes appartenant à presque tous les Genres actuels ont été trouvés dans les terrains du Tertiaire, ainsi que des genres aujourd'hui éteints, certains présents dès le Crétacé. La famille a eu une extension géographique beaucoup plus importante, comme en témoignet les stations fossiles de Sequoia et Metasequoia.
4.4 Fa Podocarpacées
Cette famille comprend une dizaine de genres et 250 espèces, arbres ou grands arbustes des régions tropicales, avec le centre de gravité dans l'hémisphère sud où ils ne forment que de grands peuplements mais se trouvent à l'état disséminé.
Dans le genre Dacrydium ( une vingtaine d'espèces surtout dans l'île australe ), l'épimatium n'était pas soudé au tégument de l'ovule, et les feuilles sont écailleuse. Phyllocladus ( 7 espèce, Indonésie et Océanie ) a des réseaux foliacés et et applatis ( Phylloclades ). Dans les Stachycarpus, le réceptacle fait défaut.
4.5 Cupressacées
Les feuilles sont opposées, en croix d'une paire à la suivante ( rarement verticillées, par 3 ou par 4 : Juniperus ), les cônes sont petits et globuleux. 20 genres et 150 espèces, répartis d'après des caractères anatomiques en deux sous-familles, que sépare aussi leur distribution géographique.
En classification classique cette famille contient :
Actinostrobus Miq.; Austrocedrus Florin & Boutelje; Callitris Vent. (syn. Frenela);Calocedrus Kurz;Chamaecyparis Spach;Cupressus L.;Diselma Hook.f.;Fitzroya Lindl.;Fokienia A.Henry & H.H.Thomas;Juniperus L. (syn. Arceuthos, Sabina);Libocedrus Endl.;Microbiota Komarov;Neocallitropsis Florin;Papuacedrus H.L.Li;Pilgerodendron Florin;Platycladus Spach;Tetraclinis Mast.;Thuja L.;Thujopsis Siebold & Zucc.;Widdringtonia Endl.
et, assimilé à un genre un hybride : Cupressocyparis Dallim. (genre hybride Chamaecyparis × Cupressus)
La classification phylogénétique inclut la famille Taxodiaceae dans Cupressaceae, sauf le genre Sciadopitys qui fait maintenant partie d'une famille distincte, les Sciadopityaceae.
En classification phylogénétique, la famille compte 135 espèces réparties en 29 genres.
De manière générale et traditionnelle, les Cupressacées sont divisées en deux sous-familles :
4.5.1) les Cupressoïdées
Elles habitent les régions tempérées et subtropicales de l'hémisphère nord.
Genres : Actinostrobus, Callitris, Calocedrus, Chamaecyparis, Cupressus, Diselma, Fitzroya, Fokienia, Juniperus, Libocedrus, Neocallitropsis,
Pilgerodendron, Platycladus, Tetraclinis, Thuja, Thujopsis, Widdringtonia.
Les Cyprès, g Cupressus ( 15 espèces ) sont bien connus par leur silhouette pyramidale et leurs cônes en boules d'une dizaines d'écailles qui mûrissent en deux années.
C. sempervirens est originaire des montagnes du bassin méditerranéen oriental; Il est depuis longtemps planté dans tous le Sud de l'Europe, par exemple dans la vallée du Rhône comme coupe-vent pour protéger les cultures. Son bois dur, lourd, à odeur aromatique, a été apprécié de tout temps .
Strobiles ( cônes ) femelle ( au dessus) et mâles ( en dessous
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Aspect général |
Arbre de première grandeur (30 m de haut), à port fastigié ou étalé |
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Ecorce |
Grise, fissurée longitudinalement, peu épaisse |
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Rameaux |
Fins, cylindriques à tétragones. Ramification à angles droits |
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Bourgeons |
Pas de bourgeons apparents |
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Feuilles |
En petites écailles, opposées décussées, aplaties, à pointe obtuse, à bords finement denticulés sur les jeunes rameaux qu’elles recouvrent totalement. Couleur vert foncé. Dos de l’aiguille sans glande résinifère |
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Fleurs |
Strobiles mâles terminaux, petits, cylindriques, de couleur jaune. |
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Fruits / Cônes |
Cônes de 2 à 3 cm de diamètre avec 8 à 14 écailles légèrement mucronées en leur centre. Petites graines (3-6 mm) à aile étroite |
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Enracinement potentiel |
Pivotant |
1 , Etamine avec anthères; 2, écailles avec ovules; 3 cône femelle ; 4 section du cône femelle avec ovules visibles
48 : a,rameau avec cône globuleux ; b, extrémités des rameaux ;c, graines.
49 : a, rameau avec deux cônes femelle;b, extrémités des rameaux c; semence avec glandes à résine
L'arbre est très élancé, ressemblant parfois à une colonne. Il peut atteindre 20 à 30 m de haut1 et est très ramifié, excepté dans sa partie inférieure. L'écorce est brun-gris, assez fine et crevassée. Les rameaux sont généralement assez courts et ont une section transversale quadrangulaire. Les jeunes pieds portent des aiguilles et les plus âgés des écailles vertes, imbriquées de façon assez serrée sur quatre rang, un sur chaque face du rameau. Elles ne dégagent aucune odeur quand on les froisse et sont persistantes.Appareil reproductif :Le cône mâle reste petit ; il a une forme oblongue. Le cône femelle, en forme d'œuf, peut atteindre une longueur de 4 cm , mais mesure généralement entre 2 et 3 cm de longueur. Il porte des écailles pentagonales ornées d'une pointe écailleuse de petite taille.
Légende de la figure :
- Taxodiacées.
Sequoïadendron sempervirens: A, pied avec cône femelle ; B, complexe écaille de cône. Sequoïa sempervirens : C, sporophylle mâle, D, écailles de cônes et ovules, E, embryogénèse. Taxodium distichum : F, cône femelle, G 1s , complexe écaille de cône. Cryptomeria japonica : H côté abaxial d'une écaille de cône femelle, I, 1s : écaille de cône.
- Cupressacées.
Juniperus : J , rameau femelle de J. communis ; K , cône femelle de J. drupacea ; L, K Cône femelle de J.communis ; M, cône mâle de J. communis. Cupressus : cône femelle de C.Sempervirens ; O , Ecaille de cône de C. lusitania, en vue adaxiale montrant le nombre d'ovules.
- Cephalotaxacées.
Cephalotaxus harringtonia : P, pied de rameau femelle mature ; Q, pied de rameau femelle juvénile ; R 1s , ocule et bractée d'écaille ( I, écaille ovulifère; 2, bractée d'écaille
Le Cyprès de l'Arizona, au feuillage vert argenté est devenu depuis peu un arbre d'ornement courant, de même que différentes espèces de g.Chamaecyparis
Les Chamaecyparis constituent un genre de la famille des Cupressacées, incluant cinq ou six espèces d'arbres (selon les auteurs, Chamaecyparis taiwanensis est classé comme une espèce distincte ou comme une variété de Chamaecyparis obtusa). Ces arbres, qui sont très voisins par leurs caractères botaniques des Cupressus, sont souvent appelés « cyprès » ou « faux cyprès » dans le langage courant.Le Chamaecyparis nootkatensis (cyprès de Nootka) a été transféré (2005) dans un autre genre, Xanthocyparis, sous le nom de Xanthocyparis nootkatensis, sur la base de données génétiques et morphologiques. Cette espèce avait été décrite initialement par David Don, en 1824, sous le nom de Ce sont des arbres de taille moyenne pouvant atteindre 20 à 70 mètre de haut, avec un feuillage organisé en rameaux plats. Les feuilles des plants de moins d'un an sont des épines, qui prennent la forme d'écaille à l'âge adulte. Les cônes sont ovaux ou globuleux, avec 8 à 14 écailles organisées en paires opposées décussées, chaque écaille portant 2 à 4 petites graines.Les chamaecyparis sont très semblables aux thuyas, mais ils s'en distinguent par leur flèche souple et retombanteCupressus nootkatensis.
et de g.Thuya originaires d'Amérique du Nord ou d'extrême-Orient.
Le genre Thuja compte cinq espèces : Thuja koraiensis Nakai - Thuya de Corée; Thuja occidentalis L. - Thuya occidental ou Thuya du Canada; Thuja plicata Donn ex D. Don - Thuya géant ou Thuya géant de Californie; Thuja standishii (Gordon) Carrière - Thuya du Japon; Thuja sutchuenensis Franch. - Thuya du Sichuan ;Un hybride entre Thuja standishi et Thuja plicata est connu comme le cultivar Thuja 'Green Giant'.
Une autre espèce, le Thuya de Chine (Thuja orientalis), qui a donné son nom au genre, est maintenant classé dans un genre à part, Platycladus, sous le nom de Platycladus orientalis.
Les plus proches parents du Thuja sont Thujopsis dolabrata, qui s'en distingue par son feuillage plus épais et ses cônes plus gros, et Tetraclinis articulata, différent par son feuillage quadrangulaire (et non aplati) et ses cônes formés de quatre écailles épaisses et ligneuses.
Les Genévriers, Juniperus, sont des arbustes ou petits arbres et représentent avec 60 espèces ( dont 6 en France et Belgique ) le genre le plus nombreux .
Les écailles des cônes deviennent charnues à maturité et forment les " baies de genièvre ", bleues noires ou rouge selon les espèces.
Dans la section Oxycedrus, les feuilles sont des aiguilles piquantes, en verticilles de 3.Juniperus communis est un arbuste très répandu, dont les baies noires servent à préparer le gin ; il est remplacé en haute montagne , à la limite de la forêt, par une espèce très voisine, à rameaux couchés, le Genévrier nain ( J.alpina ), et en région méditerranéenne par le Genévrier oxycèdre à baies rouges .
Dans la section Sabina, les feuilles des jeunes rameaux sont encore épineuses, mais ensuite l'arbuste produit des feuilles écailleuses de Genre Cyprès. J.sabina est un arbuste couché, de toute l'Asie centrale steppique et que l'on trouve aussi dans les parties les plus continentales des Alpes et des Pyrénées. Le Genévrier à encens ( J.thurifera ) des montagnes d'Espagne et du Maroc, existe encore à l'état de relique des périodes antéglaciaires dans les Alpes françaises du Sud. Les autres espèces habitent les montagnes d'Asie ou d'Amérique du Nord comme J.virginica donc le bois aromatique est utilisé pour la fabrication de crayons.
4.5.2 Les Callitroïdées
Elles sont localisées dans l'hémisphère Sud à l'exception de Tetraclinis articulata, le "Thuya de Berbérie " , petit arbre d'Afrique du Nord à cône fait de 4 écailles. Les 30 espèces de Callitris habitent l'Océanie. Fitzroya cupressoïdes, du sud du Chili, peut atteindre 60 mètres et vivre 2000 ans ; c'est le pendant austral des Sequoïa géants de Californie.
G. Tetraclinis :
Description de Tetraclinis articulata
Europe méridionale (sud de l'Espagne, Malte), Afrique subtropicale (nord de l'Algerie, nord du Maroc, nord de la Tunisie). Rare et local. Forêts ouvertes, maquis.
Arbre ou arbuste persistant (haut : 6-8 m), à la couronne large, à l'écorce brun grisâtre. Feuilles imbriquées, sur 4 rangs, squamiformes. Cônes fructifères quadrangulaires (diam : 10-12 mm), solitaires et terminaux, bruns, avec 4 écailles ligneuses, triangulaires mucronées, avec des graines ailées.
Le bois dur, odorant, résistant aux intempéries, fournit un bois d'oeuvre apprécié. La résine parfumée sert à fabriquer des vernis et des encens.
G. Callitris.
Il s'agit d'arbres ou d'arbustes persistants, monoiques, aux feuilles squamiformes et apprimées, verticillées par 3-5, dépourvues de glandes abaxiales. Les cône mâles, solitaires ou groupées en petits fascicules axillaires, possèdent 4-15 verticilles de microsporophylles, chacune portant 2-4 sacs polliniques. Les cônes femelles, murissant en 1-2 ans, solitaires et terminaux, ovoides à globulaires, possèdent 3-4 macrosporophylles ligneuses, valvaires, disposées sur 2 verticilles. Les graines possèdent 1-3 ailes et sont au nombre de 2-9 par écaille. La plantule est dicotylédonée.
ex Callitris glaucophylla :
4.6 Céphalotaxacées
Le genre unique, Cephalotaxacées comprend quelques espèces d'Extrême Orient tropical. Les feuilles sont insérées en spirales mais disposées dans un plan comme chez les sapins. Les inflorescences mâles sont des glomérules d'étamines disposés à l'aisselle des feuilles . Les cônes felemme sont de petits groupes pédonculés d'ovules. La graine est entourée d'une épaisse enveloppe charnue. Comme l'If, ces arbres contiennent des alcaloïdes.
Date de dernière mise à jour : 05/07/2021
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