Organographie 4

II.5 LES FEUILLES

II.5.1 Différentes parties d'une feuille

Une feuille complète comporte trois parties :

- Une lame verte, le limbe

- une partie cylindrique qui relie le limbe à ta tige, le pétiole

- Une dilatation du pétiole qui embrasse plus ou moins la tige au niveau du noeud, la gaine.

Les feuilles sont cependant fréquemment incomplètes . Nous avons vu l'exemple du Roseau chez lequel la feuille ne comporte pas de pétiole ; c'est le cas général chez les Monocotylédone. De même certaines feuilles de Dicotylédones ont leur limbe directement rattaché à la tige ; on les dit sessiles. La gaine est fréquemment absente ou a peine visible.

Au point où le pétiole se relie à la tige, existent souvent deux expansions foliacées latérales, les stipules ; leur présence est constante dans certaines familles où elles peuvent même atteindre une taille importante , comme chez les Rubiacées ou Légumineuses. Chez certaines légumineuses , comme le pois ( figure), les stipules constituent même une grande partie de la feuille, voire la presque-totalité.

?Le limbe est la partie la plus variable , surtout chez les dicotylédones, il est parcouru par des nervures qui correspondent aux trajets des faisceaux libéroligneux. Chez une partie des feuilles, on peut reconnaître une nervure principale d'où partent deux rangées symétriques de nervures secondaires ( disposition pennée); ailleurs, au contraire , plusieurs nervures principales divergent en éventailà partir du sommet du pétiole ( disposition palmée) . Le limbe peut être à bords entiers , ou boirdé de dents, ou encore d'incisions profondes. Enfin il peut être divisé en folioles qui sont alors elles-même disposées d'une manière pennée ou palmée. La forme des feuilles, leur nervation , leur découpage varient à l'infinien réalisant de nombreux types dont chacun est souvent caractéristique d'une plante ; les anciennes flores utilisaient dans leurs descriptions des termes compliqués correspondant aux différents cas possibles, la figure qui suit représente quelques exemples , choisis parmi des arbres communs.  

II.5.2 Durée des feuilles

Nous avons déjà vu que les feuilles peuvent être caduques ou persistantes. Une feuille dite persistant dure ordinairement quelques années ; un arbre à feuilles persistantes ne renouvelle donc à chaque printemps qu'une partie de son feuillage. La chute des feuilles est déterminée par la formation, en travers du pétiole, d'une couche de liège qui interrompt la continuité des parenchymes et tend à resserrer les faisceaux libero-ligneux ; ensuite le transit de la sève s'interromp lui-même, la feuille jaunit et se dessèche tandis que le liège de l'assise de rupture se dissocie partiellement. L'ensemble de ce mécanisme, qui est appelé abcission, n'est pas particulier aux feuilles mais se présente également dans la rupture du pédoncule des fruits à maturité.

II.5.3 Phyllotaxie   

On appelle phyllotaxie la disposition géométrique de l'insertion des feuilles sur les tiges. Le plus souvent, les feuilles sont insérées une par une ( disposition dite alterne ) ; plus rarement elles se font face deux par deux et sont dites opposées, ou bien chaque noeud porte plusieurs feuilles qui sont appelée verticillées. Voir figures ci-dessous

Disposition alterne , plan de haricot

Disposition alterne , Roseau

 

Dispositions opposées et verticillées

 

La phyllotaxie est souvent un bon caractère systématique : ainsi tous les représentants des grandes familles des Lamiacées et des Rubiacées présentent des feuilles opposées.

La disposition phyllotaxique a beaucoup retenu l'attention des anciens morphologistes. On a longtemps pensé que les insertions des feuilles d'une tige se situaient sur une ligne hélicoïdale régulière, se projetant sur un plan suivant une spirale que l'on appelait spirale génértatrice, ce qui revenait à introduire l'hypothèse d'un centre générateur produisant successivement toutes les feuilles. Effectivement, si l'on mesure l'écart angulaire qui sépare l'insertion de deux feuilles successives sur une même plante, on le trouve constant : il est fréquement de deux cinquième ou de 3/8 de tour, mais l'angle de divergence est à vrai dire défini seulement à quelques degrés près. En outre, les anomalies sont fréquentes. La disposition est loin d'être aussi régulière qu'on l'a longtemps cru et de justifier les développements mathématiques ingénieux qui ont été faits à partir de cette hypothèse, et se sont révélé être des vues de l'esprit qui n'ont pas résisté aux travaux modernes sur les méristèmes terminaux et l'embryologie végétale.  

II.5.4 Adaptation des feuilles au milieu ou à la fonction

La feuille est l'organe de la plante le plus profondément affecté par le mode de vie , on peut résumer de la manière suivante les principales adaptations des feuilles : 

- Modifications dues au milieu : réduction des feuilles dans l'adaptation à la sécheresse, transformation en lames flottantes ou en lanières submergéeschez les plantes aquatiques.....;

- Modifications dues à la fonction : transformation en écailles charnues accumulant les réserves chez les bulbes; fonctions de protection dans les bourgeons, dans lesquels on voit tous les passages entre les écailles brunes constituant l'enveloppe du bourgeon et les premières feuilles qui se forment au momentde l'épanouissement de celui-ci ; passage progressif aux pièces florales , c'est à dire à des feuilles modifiées vers une fonction de protection de la fleur, chez les plantes comme la Pivoine ou le Nénuphar. 

II.5.5 L'hétérophyllie

Si le polymorphisme foliaire s'observe d'une espèce à l'autre, la variation foliaire n'est pas uniquement spécifique . En effet, il est fréquent que, leur croissance terminée, les feuilles d'un même individu soient assez ou même très dissemblables. L'hétérophyllie, état d'une plante hétérophylle , est beaucoup plus fréquente qu'on ne le suppose souvent, en particulier chez les dicotylédone.  

a. Hétérophyllie et milieu

Chez les Renoncules aquatiques, les feuilles immergées sont réduites à leurs nervures orientées dans toutes les directions de l'espace, mais les feuilles flottantes sont planes et palmatilobées. En fait, les feuilles immergées sont très diverses d'une espèce à l'autre. Sessiles et entières chez l'Helodea canadensis ( Hydrocharitacées ), elles sont rubanées chez le Sagittaria sagittifolia ( Alismatacées .. Il en est de même d'ailleurs pour les feuilles flottantes  : ovales, réniformes, cordiformes, losangiques ou tétrafoliolées (Marsilea quadrifolia/ Filicinées/ Hydroptéridées ). Des feuilles morphologiquement comparables à celles qui viennent d'être décrites se rencontrent aussi dans le milieu aérien, qu'il soit sec ou humide. On ne peut pas dire que le milieu aquatique imposerait au feuilles une forme particulière . Dans le même ordre d'idées, il suffit de se rappeler l'étonnante diversité des thalles des Algues.

?b. Hétérophyllie dans le temps

Au cours du développement, les feuilles mises en place sont différentes suivant l'âge de l'individu qui les produit. De la germination à la floraison, les divers types foliaires qui se succèdent restent néanmoins spécifiques . Si les exemples sont beaucoup plus variés , et surtout plus spectaculaires chez les Spermaphytes que pour les ptéridophytes et les Briophytes, on rencontre tout de même des cas d'hétérophyllie dans ces deux derniers groupes. Le Blechnum spicant ( Filicinées) est bien connu pour un dimorphisme entre frondes stériles et frondes fertiles. Il est fréquent chez les mousses , que les feuilles qui constituent le poérigone entourant les gamétanges, soient différentes des autres ( Polytrichum ). Il en est de même pour celles qui entourent les propagules du Tétraphis pellucida.

1. Le développement hétéroblastique

Ce terme créé par Goebel dès 1898 se rapporte à tous les cas d'hétérophyllie liés à l'âge.

- De nombreuses espèces montrent un passage progressif de feuilles juvéniles à des feuilles totalement différentes apparues plus tardivement. Pour n'envisager que quelques cas , citons, parmi les Angiospermes, des arbres ( Eucalyptus globulus/ Myrtacées ; Acacia hétérophylla/ Légumineuses, des buissons ( Berberis vulgaris/ Berbéridacées) , des lianes ( Hedera helix/ Araliacées ) , des herbes ( Hippocrepis cosmosa, Anthyllis vulneraria, Glycyrrhiza/ Légumineuses; Plantago coronopus / Plantaginacées), etc.  

?Les variations de l'individu dans le temps et dans l'espace constituent d'excellents caractères utilisés dans la reconnaissance des espèces. D'autre part, la diversité relative de la séquence foliaire de la première feuille aux feuilles de type adulte , comme la vitesse de développement hétéroblastique , peuvent être de précieux indices pour évaluer le degré d'évolution atteint par une espèce.

 

- L'hétérophyllie se rencontre le long des ramifications comme sur la tige principale.

Si le déroulement de la séquence feuilles juvéniles - feuilles adultes est le même, il faut noter cependant que la première feuille apparue sur un rameau est, dans la très grande majorité des cas, d'un type plus juvénile que la feuille axillante.

?c. Importance de l'hétérophyllie

Il est bon, étant donné le grand nombre d'espèces hétérophylles, de dégager l'intérêt de cette manifestation d'ordre morphologique, tant sur le plan théorique que sur le plan pratique.

1. Hétérophyllie dans l'espace et/ou dans le temps.

En fait, il n'est pas toujours possible d'opposer nettement les deux cas, l'exemple de Berberis vulgaris est très démonstratif à cet égard. Lors de la formation d'un rameau long dans un buisson d'épine vinette , on observe tous les passages de la feuille typique bordée de fines dents aigües , à la feuille transformée en une épine à trois pointes ou même simple . Puis, à l'aisselle de chacune d'elles , se formera plus tard un rameau court ne portant que des feuilles ovales d'un vert clair, bordée par des fines dents aigües se terminant chacune par une petite soie raide.. Les feuilles ordinaires tombent à l'automne, mais les feuilles transformées en épines sont persistantes . Au contraire , pour les très jeunes individus , les feuilles des rameaux longs ne sont pas transformées en épines . L'hétérophyllie est donc en rapport avec l'âge relatif des feuilles échelonnées sur les rameaux longs , ainsi qu'avec l'âge absolu des individus, mais si l'on fait croître l'épine vinette dans une atmosphère humide , il ne se forme pas, sur les rameaux longs, des feuilles épineuses à trois pointes , mais des feuilles à limbe plat et large , assez semblables à celles des rameaux courts . Inversément dans un air très sec , les feuilles sont d'emblée du type à trois pointes. Dans ce cas, les conditions extérieures ont modifié le phénotype d'une plante génétiquement hétérophylle.    

2. Hétérophyllie et physiologie

Les caractères morphologiques des feuilles étant, dans une certaine mesure , en rapport avec la maturité de l'individu au moment ou celui-ci les a mises en place, on peut utiliser ces caractères pour prévoir la période de floraison, évaluer approximativement la quantité de substances en réserve, etc. : la vitesse et l'intensité du développement hétériblastique sont des indicateurs de l'état physiologique de la plante.

3. Hétérophyllie et taxonomie

Si d'un individu à l'autre d'une même espèce existe , dans une station naturelle dont les conditions écologiques sont homogènes, une variation foliaire importante , plusieurs hypothèses viennent à l'esprit :

- les individus sont ils d'âge réel ou d'âge physiologique différent ? Si oui, ils sont peut être à des stades divers d'un même développement hétéroblastique.

- est on en présence de taxons infraspécifiques en mélange?

- Cette population aurait-elle , à la suite de croisements , échangé des gènes avec d'autres populations ?

Pour répondre valablement à ces questions , une étude de la variation de l'espèce considérées'impose et ceci à quatre niveaux:

- Variation à un instant donné entre les différentes parties d'un même individu,

?- Variation à l'intérieur et entre des populations naturelles,

-Variation au sein et entre les populations expérimentales dérivées de celles-ci par transplantation et cultivées dans les mêmes conditions ,

Si les botanistes avaient toujours pris la précaution de faire de telles études expérimentales, ils auraient souvent évité la création de taxons nouveaux , sans aucune valeur réelle et qui encombrent inutilement les flores.

CONCLUSION

Comme la tige, la feuille des Spermatophytes et des Ptéridophytes peut-être définie uniquement d'après les caractères morphologiques . En effet sur le plan physiologique , elle n'apparaît pas comme le seul organe susceptible d'assurer la photosynthèse, puisque cette fonction est transférée à la tige dans les cas d'aphyllie.