Anatomie 6

II.3.4.3 Anatomie de la racine

Rappel

La structure de la racine est, contrairement à celle de la tige, relativement uniforme d'une plante à l'autre. Elle est représentée schématiquement par la figure 1.

Les tissus conducteurs forment au centre de la racine un cylindre compact appelé cylindre central, constitué de faisceaux de xylème et de phloème qui alternent régulièrement . Dans le xylème et contrairement à ce qui se passe dans la structure primaire de la tige , la différenciation des vaisseaux progresse de l'extérieur  vers l'intérieur , le protoxylème est externe  et les vaisseaux de plus gros calibre sont situés vers le centre de la racine .

?Autour de ces tissus conducteurs se trouvent deux assises cellulaires particulières ; la plus interne appelée péricycle , doit son importance à ce qu'elle est le point de départ de la formation des racines latérales et des radicelles ; la plus externe , l'endoderme , est caractérisée par la présence sur les parois radiales de ses cellules d'épaississement cutinisés, et qui jouent un rôle important dans le contrôle de l'absorption.

?L'écorce interne présente souvent, mais pas toujours, une disposition régulière de ses cellules. L'écorce externe est un parenchyme banal. Enfin, la racine est limitée extérieurement par une assise comparable à un épiderme  qui n'aurait pas de cuticule et dont certaines cellules se sont démesurément allongées en constituant des poils absorbants . Il y a bien lieu de remarquer qu'un poil absorbant  est constitué d'une seule cellule , et non pas d'une file cellulaire  fig 1 B . Sur une coupe transversale  pratiquée à proximité du sommet de la racine , on voit l'épiderme, non encore différencié en couche pilifère , et doublé extérieurement par les tissus de la coiffe.

 

Fig 1

?La structure secondaire de la racine présente beaucoup d'analogie avec celle de la tige . Les racines des Monocotylédones ne présentent pas de formations libéro-ligneuses secondaires ; lorsqu'elles atteignent un grand diamètre , elles possèdent un nombre élevé de faisceaux  de xylème et de phloème , toujours en alternance régulière . Les racines de Dicotylédones au contraire présentent un accroissement  se condaire par le jeu d'assises génératrices . Le cambium se situe entre les faisceaux de bois et de liber , comme dans la tige , mais du fait de la disposition alterne de ces faisceaux dans la racine, le cambium a ici un parcours sinueux et les formation libéro-ligneuses  secondaires affectent au début de leur différenciation une forme festonnée ; par la suite, cette forme se régularise et dans les racines âgées le bois secondaire et le liber secondaire constituent des anneaux concentriques épais. Extérieurement se trouve une assise subérophellodermique  qui produit ici encore un liège se substituant à l'assise pilifère .  

Dans les racines tubérisées, ce sont ordinairement les tissus secondaires qui se dilatent en parenchymes accumulant des réserves ; et suivant les espèces cette dilatation atteint l'un ou l'autre tissus. Dans la Carotte, c'est le liber secondaire dont le parenchyme se développe considérablement  en accumulant des sucres ; dans le Radis, c'est , au contraire , le bois secondaire qui reste mou et présente très peu de vaisseaux et de fibres mais aussi une très grande quantité de parenchyme . Dans la Betterave, l'épaississement est produit par des foemations tertiaires dues à l'activité d'un cambium migrateur qui forme des anneaux libéro-ligneux successifs constitués par une prédominance de tissus mou accumulant du saccharose. Les racines âgées peuvent d'ailleurs présenter les divers types d'anomalies de structure secondaire qui ont été décrits à propos des tiges , et souvent dans les mêmes familles ; mais dans le cas de la racine, le développement de ces structures anormales est beaucoup moins connu.

III.5 QUELQUES TYPES D'ADAPTATION

?L'existence de types biologiques représente les diverses manières dont les végétaux passent la saison défavorable : hiver dans les pays tempérés, saison sèche dans les pays arides

dans ce qui suit ont été choisis des exemples d'adaptation à des milieux extrêmes  ( vie aquatique, climat désertique ) ou à un mode de vie particulier ; ici, les différents aspects de l'hétérotrophie  ( Végétaux carnivores, saprophytes, parasites ). Ces adaptations peuvent entraîner de profondes modifications de l'appareil végétatif. La reproduction est beaucoup moins affectée, sauf cas particulier, de sorte que ces cas sont étudiés dans le présent chapitre.

II.5.1 L'adaptation à la vie aquatique  

Les végétaux vasculaires aquatiques ou subaquatiques, souvent désignés par le nom d'hydrophytes, représentent un monde extrêmement varié et même profondément hétérogène , tant par la diversité de leur position systématique que par celle de leurs habitats et de leurs modes de vie.

?L'importance numérique des hydrophytes peut être évaluée, après élimination de cas-limites, à un millier d'espèces, appartenant à cent cinquante genres environ et à une trentaine de familles. Elles se partagent sensiblement à égalité entre Dicotylédones et Monocotylédones, et parmi ces dernières le complexe généralement réuni en un ordre des Hélobiales forme la presque totalité ; les Ptéridophytes sont peu nombreuses.

?Un classement écologique des hydrophytes conduit à considérer trois grands types. Un premier groupe assez artificiel, réunit les cas limites évoqués ci-dessus. Ce sont d'une part les plantes qui sont temporairement ou facultativement aquatiques, et que l'on peut dire amphibies, comme quelques Ranunculus , certaines Apiacées, Joncacées ou Cypéracées . D'autre part et surtout, les hélophytes, qui vivent en terrain inondé, partiellement immergées dans une épaisseur d'eau souvent à variation saisonnière et dont certains comme les typha, Scirpus, Glyceria, Zizania,sont d'authentiques végétaux aquatiques.  

?Un second type concerne les espèces totalement submergées, ou en partie flottantes, mais cependant enracinées. Les Nymphéacées, les Haloragacées, la majeure partie des Hélobiales, dont les seules Phanérogames marines , appartiennent à ce type

?un troisième type est représenté par les espèces totalement libres de liaison avec le sol : les Hydroptérides Azola et Salvinia, parmi les Monocotylédones les " pestes des eaux " Euchhornia et Pistia, réputées pour leur prolifération dans les canaux tropicaux , beaucoup d'Hélobiales comme Hydrocharis, et surtout les Lemnacées ou " lentilles d'eau".

A ce classement des habitats on peut ajouter deux remarques :

?- à la faveur de la relative homogénéité du milieu aquatique , beaucoup d'hydrophytes ont une large répartition géographique , souvent même cosmopolite . Certaines familles s'étendent sur l'ensemble des eaux tropicales; Potamogeton, Lythrum, Phragmites ont une aire quasi mondiale ;  

- presque toutes les hydrophytes sont des plantes vivaces , dont beaucoup se multiplient ou pérennent essentiellement par voie végétative .

?peut-on dire qu'en dépit de la diversité de leur origine systématique et de leur mode de vie, les hydrophytes ont été dans leur morphologie et leur anatomie, relativement peu affectées par la vie aquatique ? Le polymorphisme foliaire des sagitaria et les expérience auxquelkles il a donné lieu, est un exemple peut-être célèbreparce qu'exceptionnel. Les adaptations anatomiques des hydrophytes sont ce que la simple logique permet d'attendre : parenchymes lacuneux assurant la flottaison, pauvreté des tissus de soutien et du système vasculaire . Dans leurs appareils reproducteurs , les hydrophytes montrent peu de créativité : fleurs et inflorescences sont portées hors de l'eau , la pollinisation est anémophile ou entomophile . Seules les fleurs cleistogames connues dans quelques genres , et surtout le pollen filamenteux des Zostéracées, sont vraiment en relation avec les contraintes du milieu.

Deux familles sont toutefois très profondément transformées, au point que  leurs organes ne sont pas reconnaissables , dans un appareil végétatif devenu " thalloïde" : les Lemnacées ou " lentilles d'eau " et une famille vivant dans les cours d'eau tropicaux, les Podostémacées.

II.5.2 L'adaptation à l'aridité

a) Les différents types d'adaptation 

En pays tempéré, les Végétaux peuvent présenter déjà des modification en relation avec la sécheresse :

- adaptation au climat relativement sec de la région méditerranéenne : réduction de la taille des feuilles, enroulement de leurs bords, développement de la pilosité;

- adaptation à des milieux secs : plantes grasses ( Crassulacées surtout) des rochers ensoleillés, graminées des dunes .

Mais c'est dans les régions arides, steppes et déserts, que ces adaptations présentent leur maximum de netteté et de diversité. Les exemples suivants seront pris essentiellement dans les flores désertiques.

?Le problème de l'adaptation au climat désertique , hormis les questions liées au vent, au sel et aux extrêmes de température , reste au premier chef celui de la subsistance pendant les longues périodes sèches. Cette fin unique est obtenue par des moyens variés. Une partie des plantes racourcissent leur cycle de développement , de manière à supprimer toute leur partie aérienne pendant la période de sécheresse , qu'elles traversent alors , soit sous forme de graines , soit sous forme d'organes souterrains tels que bulbes et rhizomes . D'autres au contraire maintiennent leurs parties aériennes mais présentent un ensemble de dispositifs anatomiques qui ont pour effet de leur assurer une meilleure alimentation en eau et de diminuer leurs pertes par évaporation.

b) Les Ephémérophytes 

?Parmi les végétaux temporaires , les plantes annuelles à développement accéléré, dites éphémérophytes, représentent un cas remarquable . Elles apparaissent brusquement après les pluies  et se développent avec une rapidité surprenante , effectuant tout leur cycle vital , jusqu'à la floraison et la fructification , avant que le sol ne se soit desséché. La longueur de ce cycle végétatif est très variable d'une espèce à l'autre , mais elle est généralement de un à quatre mois , parfois deux à trois semaines seulement , et l'on voit alors des plantes naines , presque des plantules fleuries ( fig 1 ).

c) Les végétaux permanents  

?Les végétaux permanents présentent, à côté de phénomènes physiologiques encore mal connus , un ensemble d'adaptations morphologiques et anatomiques qui consistent surtout en un accroissement du système absorbant et en une réduction de la surface évaporante.

• Le problème de l'absorption

D'une manière générale  les végétaux désertiques présentent, au même titre d'ailleurs que ceux qui vivent sous climat tempéré dans les sols tels que les dunes , une hypertrophie considérable du système radical qui atteint souvent un volume plusieurs fois supérieur à celui des parties aériennes . La longueur des racines est étonnante  : on a observé des buissons d'ephedras dont les racines présentaient un allongement de 1,5 m en une seule saison . Ces racines sont souvent spécialisées vers un mode particulier d'absorption : réseau superficiel pouvant utiliser à la fois l'eau de pluie et les condensations lorsqu'il s'en produit, ou bien racines s'enfonçant à plusieurs mètres à la rencontre de l'eau phréatique. Les vaisseaux de bois peuvent être de gros diamètre et donner aux racines de Tamaris un aspect poreux, et chez beaucoup d'espèces sabulicolesil se forme des manchons de grains de sable agglutinés tout le long de la zone pilifère et protégeant les racines contre la dessication.

• réduction de la vitesse d'évaporation

Les feuilles peuvent être caduques en saison sèche, et parfois ce sont les rameaux eux-mêmes qui se désarticulent et tombent ( Anabasis, Calligonum).Des épidermes à cuticule épaisse , et doublés par des assises internes à parois épaissies donnent aux feuilles une consistance coriace ( plantes sclérophylles). Les feuilles peuvent être enroulées par leurs bords, ou entièrement en un cylindre creux , et les stomates placés au fond de sillons ( cryptes somatiques )eux mêmes protégés par des poils. Enfin, la plante tout entière peut être ramassée en boule ou en coussinet. Toutes ces adaptations se présentent d'ailleurs, à un degré moindre, dans la végétation méditerranéenne.

fig 2

•  Accumulation d'eau dans les tissus  

La mise en réserve de l'eau donne naissance aux " plantes grasses", mais ce type biologique si caractéristique des déserts américaine est relativement exceptionneldans les déserts de l'ancien monde, où n'existe aucune cactée spontanée ( le figuier de Barbarie a lui même été importé du Mexique ) ( fig 2 B à D ).

Les plantes reviviscentes , capable de passer en vie ralentie par dessication de tous leurs tissus et de reprendre vie très rapidement , sont relativement absentes du milieu désertique.

II.5.3 L'adaptation à un mode de vie : l'hétérotrophie chez les végétaux supérieurs.

L'hétérotrophie consiste à vivre, partiellement ou totalement , en prélevant des matériaux organiques provenant d'autres êtres vivants . Chez les Végétaux supérieurs, elle revêt trois formes, d'importance très inégale : les plantes carnivores, les saprophytes, et surtout les parasites. Chacune est caractérisée par des adaptations morphologiques et anatomiques qui atteignent un niveau surprenant chez les parasites les plus évolués.

a) Les plantes carnivores 

Elles sont relativement peu nombreuses ( une dizaine de familles ) , mais des dispositifs prédateurs  sont très diversifiés. Toutes ces plantes sont chlorophylliennes, autotrophes pour le carbone , mais elles vivent sur des sols pauvres en azote ( tourbières ) et la carnivorie leur procure un complément de nutrition protidique . Elles capturent des proies de petite taille ( en fait, des insectes ) qui sont digérés par les enzymes protéolytiques que produisent des cellules spéciales des organes de capture.

b) Les saprophytes

Elles aussi peu nombreuses, sont des plantes qui prélèvent dans le sol ( humus forestier surtout ) l'essentiel ou la totalité des molécules organiques assurant leur nutrition carbonée, grâce à la symbiose mycorhizienne de leurs racines ; corrélativement, leurs feuilles sont réduites à des écailles et la plante présente une teinte paille ou brune en raison de l'absence ou de la faible présence de chlorophylle. Dans la flore européenne, ce type biologique est celui de quelques genres d'orchidées, dont le plus typique est Neottia : c'est simplement une situation extrême dans une famille où lka symbiose mycorhizienne est la règle. Le cas du Monotrope ( Pirolacées ) est aux limites du parasitisme  car il partage ses champignons symbiotiques avec les racines d'un pin. Ces saprophytes sont plus nombreux dans les régions tropicales , sans être toutefois très communes.

?c) Le parasitisme

?Il est en revanche d'une très grande importance , par le nombre des parasites, la variété des hôtes, la diversité des processus anatomiques et physiologiques, les ravages dans les cultures . Les parasites comptent au moins trois mille espèces appartenant à une centaine de genres et à quinze familles ; ce sont uniquement des dicotylédones  ( hormis un cas douteux, chez les Gymnospermes ; aucune Monocotylédone ). Un quart seulement sont des holoparasites , totalement dépourvus de chlorophylle , mais ce sont les plus intéressants.

?En général, les hémiparasites sont fixés sur leurs hôtes par des suçoirs nombreux, de petite taille  et de structure simple . Les uns ( une partie des Scophulariacées et des Santalacées ) parasitent les racines  de l'hôte, les autres courent le long des branches d'arbres ou s'entourent autour d'elles ( Loranthacées), d'autres toutefois sont fixés en un seul point ( Gui).

?Les holoparasites sont plutôt fixés par un sucoir unique, volumineux et compliqué appelé haustorium ( sauf les Cuscutes, lianoïdes et à nombreux suçoirs ). les moins modifiés ont encore des tiges reconnaissables et pôrtant des feuilles écailleuses  ( Orobranches ), mais les plus évolués, tous tropicaux , ont des organes méconnaissables . Ainsi l'appreil végétatif des Rafflesia est formé de cordons cellulaires semblables à des filaments de champignons qui infiltrent les tissus de l'hôte tan,dis que la fleur , monstrueuse et complexe, mesure plusieurs décimètres. les Balanophora forment des tubercules qui sont des chimères de tissus d'hôte et de parasite intriqués et d'où naissent des inflorescences à apparence de champignons, portant comme un hyménium une multitude de fleurs minuscules .