Anatomie 5

III.3.3 LES TISSUS SECONDAIRES

La section transversale d'une branche d'arbre ( fig 1 ), ou d'une racine âgée, montre, de l'extérieur vers l'intérieur :

- le périderme, ensemble des tissus secondaires issus de la zone génératrice subérophellodermique, le liège ou suber vers l'extérieur, le phelloderme vers l'intérieur.

- les tissus conducteurs secondaires formés au niveau de la zone génératrice libéro-ligneuse, le liber vers l'extérieur, le bois vers l'intérieur.

Fig 1

a) Le périderme

1) Le liège ou suber

Fig 2

?Il est constitué de cellules aplaties et empilées, sans méats et qui meurent rapidement après leur formation, la paroi subérifiée interdisant les échanges avec l'extérieur ou avec les cellules voisines, puisque la subérine, substance de nature lipidique, est imperméable. Ces cellules mortes sont remplies d'air, ce qui explique la légèreté du liège. de même que les stomates permettent les échanges gazeux de la jeune tige avec l'air ambiant, malgré l'imperméabilité relative de la cuticule, des lenticelles , solutions de continuité  au sein du liège jouent le même rôle pour la tige ou la racine des spermatophytes ligneux . A leur niveau, le phellogène n'engendre pas de liège typique, mais un tissus extrêmement lâche de cellules aux parois encore subérifiées ( mortes) et présentant d'importants méats empruntés par les gaz.

Fig 3

3) Le rhytidome

Les tissus situés à l'extérieur du liège sont physiologiquement isolés des autres tissus vivants. Ainsi ne tardent-ils pas à mourir. Ils constituent le rhytidome . Celui-ci se détache périodiquement  au niveau d'une assise cellulaire peu subérifiée, ou reste en place si une telle assise n'est pas formée. Dans ce cas, sous la poussée des tissus sous-jacents, le rhytidome se crevasse et tombe par morceaux. Il constitue alors ce que, dans le langage ordinaire, on nomme " écorce" chez la tige.

Les caractères morphologiques du rhytidome sont en rapport avec la position, la continuité ou la discontinuité, ainsi qu'avec le nombre des phellogènes.

?De même dans la racine , l'écorce primaire isolée vers l'extérieur par le périderme, s'exfolie sous la poussée des tissus secondaires.

b) Les formations libéro-ligneuses

1) Le liber

Beaucoup moins épais que le xylème secondaire, il comprend une suite de couches concentriques, chacune matérialisant l'activité annuelle du cambium. Etant particulièrement minces, elles sont comparées aux feuilles d'un livre ( du latin liber = livre ). Une couche annuelle est en fait double. Elle est constituée du liber initial, en position externe ( tubes criblés de fort diamètre), apparus pendant la période d'intense activité du cambium, et d'un liber final interne ( tubes de petit diamètre), mis en place quand cette activité se ralentit avant de cesser.

?2) Le bois

- étude macroscopique : - Une coupe transversale de branche d'arbre, montre, à l'oeil nu, dans le bois ( fig 4 ), une série de couronnes concentriques ( ou cernes ) , chacune comprenant deux parties, l'une du côté interne, claire et relativement tendre ( bois initial ou bois de printemps  aux éléments conducteurs nombreux et de fort diamètre ) , l'autre du côté externe, plus sombre, mince et résistante ( bois final ou bois d'automne aux éléments conducteursrares et de petit diamètre ). Le nombre de cernes indique l'âge des organes.

Fig 4

L'épaisseur des cernes annuels d'un tronc est variable :

- d'une espèce à l'autre ( 1 à 2 mm pour les Chênes, 1 cm pour les peupliers et davantage encore pour les Sapins).

- avec l'âge de l'individu ( maximum à la maturité de celui-ci.

- avec la pluviosité ( peu de bois pendant les années sèches, beaucoup pendant les années humides ).

- avec l'orientation ( cernes plus épais vers l'est, les plus fins vers le nord ).

- avec la pente qui entraîne des inégalités de nutrition.

Chez différentes espèces, le bois périphérique de formation récente et relativement tendre ( aubier ) se distingue nettement du bois de coeur ou duramen, plus ancien et dur . celui-ci est rendu relativement imputrescible , à la suite d'un enrichissement en tanins, résines et sels d'acides organiques. Pour sa dureté et son imputrescibilité, le coeur a une valeur industrielle beaucoup plus grande que l'aubier.

?Les arbres dits " à bois blanc " , comme les peupliers ( Populus/ Salicacées), les bouleaux ( Betula/bétulacées ), les érables ( Acer/Aceracées) et les tilleuls ( Tilia/ Tiliacées ) ne forment pas de coeur .

?Les rayons ligneux ( ou parenchyme horizontal ), visibles souvent à l'oeil nu, se distinguent par leur disposition radiale , leur minceur et leur couleur claire. Ils ont une longueur ( sens radial), une hauteur ( sens vertical) et une épaisseur (sens tangentiel) limitées, mais caractéristiques pour chaque espèce. Ils croisent les éléments verticaux ( parenchyme vertical, fibres et éléments conducteurs ).

 Fig 5

?D'une manière générale, seul le bois jeune assure la conduction de la sève brute. "L'arbre est encombré de tissus mortifiés ; il consiste en une "pellicule"  de tissus indifférenciés ou peu différenciés durablement vivants et actifs, étroitement coordonnés ( méristèmes des bourgeons et assises génératrices) produisant des tissus spécialisés qui fonctionnent brièvement et meurent ; le rhytidome, les feuilles usées, les racines et les branches accidentellement mortes, sont rejetés à l'extérieur : à l'intérieur s'accumulent les strates de bois mort" (Mangenot).

- étude microscopique ( fig 5,6 et 7 )

?Le bois est dit homoxylé quand ses éléments conducteurs sont uniquement des trachéides et qu'ils ne comportent pas de fibres ( Préphanérogames, Gymnospermes et quelques dicotylédones primitives comme des Magnoliales ). Au contraire, les éléments conducteurs d'un bois hétéroxylé sont avant tout des vaisseaux auxquels peuvent s'ajouter des trachéides. En outre, un tel bois renferme des fibres (Chlamydospermes et majorité des Angiospermes).

Fig 6

c) Sens de la différenciation des tissus secondaires

Dans tout le méristème secondaire, quelque soit l'organe auquel il appartient, ce sont toujours les cellules les plus éloignées de l'assise de division, les premières mises en place qui se différencient les premières. C'est pourquoi le liège et le liber sont à différenciation centripète, le phelloderme et le bois à différenciation centrifuge.

Fig 7

III.3.4 ANATOMIE SECONDAIRE

II.3.4.1 Anatomie de la tige âgée : formations secondaires

L'anatomie d'une tige âgée diffère radicalement suivant qu'il s'agit d'une Monocotylédone ou d'une Dicotylédone.

Les Monocotylédones ne produisent souvent que des tiges aériennes annuelles. Lorsque les tiges sont vivaces, comme chez les Palmiers , ou lorsqu'elles atteignent  une grande taille, comme chez certaines Graminées telles que le Maïs ou les Bambous, le diamètre de la tige atteint assez rapidement une valeur maximum et par la suite la grosseur de la tige reste sensiblement constante de telles tiges cylindriques sont appelées chaumes dans le cas des Graminées , stipes dans le cas des Palmiers. La forme cylindrique d'un stipe de palmier s'explique par le fait que la couronne de feuilles que porte l'arbre conserve une importance sensiblement constante au cours des années ; une légère croissance en épaisseur de la tige peut se présenter, mais elle se fait alors par apparition de nouveaux tissus primaires qui " s'intercallent " entre ceux qui existent déjà.

Au contraire chez les dicotylédones, la tige s'accroît sensiblement en épaisseur en prenant de l'âge et cette augmentation est particulièrement nette dans les troncs des gros arbres. La croissance en épaisseur se fait par le jeu d'un mécanisme spécial qui consiste dans la production de couches de tissus à partir de deux assises cellulaires cylindriques contenues dans la tige . L'une de ces assises , le cambium, est située entre bois et liber, elle produit du bois sur sa face interne  et du liber sur sa face externe : lorsque la tige comprend des faisceaux séparés, le cambium est fréquemment continu , c'est à dire qu'il se développe d'un faisceau à l'autre à travers les rayonsd parenchymateux qui les séparaient ( ces régions de raccord sont souvent appelées cambium interfasciculaire ( fig 8 C )). L'autre assise dite phellogène ou assise subero phellodermique  , se situe à une profondeur variable , mais dans les tissus périphériques; elle forme du côté interne un parenchyme appelé écorce secondaire ou phelloderme et du côté externe une couche de liège ou suber . Du fait du fonctionnement de ces deux assises , la structure de la tige se complique considérablement ( fig 8 B et 9 ).

Fig 8

La structure du bois et du liber secondaires formés par le cambium sont ainsi assez complexes et font l'objet des figures 9 et 10. On y retrouve les éléments déjà vus à propos du métaxylème et du métaphloème, mais avec plus de variété. L'étude du bois a été très poussée en raison des applications pratiques de cette substance ( menuiserie, papeterie, industrie de la cellulose, usages industriels divers ); pour bien comprendre cette structure , il est nécessaire d'examiner en détail la figure 9. Chaque année, le cambium produit sur sa face interne un anneau de xylème qui est en général hétérogène  : il se forme au printemps une couche de bois riche en vaisseaux de gros calibre , et par suite tendre et de couleur claire, tandis qu'en été, il se produit un bois pauvre en vaisseaux et riche en fibres, plus dur et plus foncé que l'on appelle, improprement d'ailleurs, bois d'automne. L'alternance de ces couches annuelles de bois produit des anneaux concentriques visibles à l'oeil nu, qui permettent de dater le tronc ou la branche . Le bois est interrompu par des rayons à disposition radiale et formés de parenchyme.

fig 9

Le cambium produit sur sa face externe des couches de liber qui sont progressivement refoulées vers la périphérie , comprimées entre le liber jeune en train de se différencier et l'écorce. Du fait de cette compression le liber qui est un tissus mou et qui n'a pas la résistance mécanique du bois , s'écrase et ses parties âgées prennent une structure feuilletée ; de la vient précisément le terme de liber , cette structure rappelant l'empilement des feuilles d'un livre . Les tubes criblés ont en généralune vie courte et ne fonctionnent que quelques mois  ; à l'automne, les cribles sont obturés par un dépôt d'un glucide appelé callose et l'année suivante la conduction est assurée par les tubes criblés formés dans les parties nouvellement apparues du liber . Ce n'est que très exceptionnellement , comme dans la Vigne , que le cal peut se dissoudre au printemps et que le tube criblé peut être fonctionnel deux années, plus rarement encore trois ou quatre.

Le liber secondaire peut comprendre des catégories cellulaires assez diverses : outre les tubes criblés dont il vient d'être question et leurs cellules compagnes, on y trouve du parenchyme, ce dernier formant des rayons libériens analogues aux rayons ligneux du bois ; mais on peut rencontrer en outre des cellules renfermant des cristaux, des cellules lignifiées ou sclérites et assez fréquemment des fibres.

Fig 10

Les fibres libériennes sont le plus souvent localisées à la partie externe du liber , en formant tout autour des tissus conducteurs de la tige une gaine que l'on a longtemps appelée péricyclique par analogie avec la racine mais qu'il est préférable d'appeler périlibérienne ; dans certaines familles , et notamment dans l'ordre des Malvales, le liber secondaire est formé d'une alternance du liber mou, et de couches de fibres ( liber stratifié ), cette alternance n'ayant d'ailleurs pas un rythme annuel comme dans le cas des anneaux de bois .

fig 11

L'assise subéro-phellodermique ou phellogène, elle, ne fonctionne en général qu'une année; la couche subéreuse qu'elle produit vers l'extérieur est imperméable aux liquides et de ce fait les tissus à l'extérieur de ce liège se déssèchent, finissent par craquer et tomber. L'année suivante, une nouvelle assise apparaît, à l'intérieur de la première, et de nouveau la couche de liège qu'elle forme produit la mortification, puis l'exfoliation  des tissus situés à son extérieur, c'est à dire de tout ou partie des formations subérophellodermiques de l'année précédente. Ces couches mortes qui tombent portent le nom de rhytidome . Au cours de sa migration dans la profondeur des tissus, il arrive que le phellogène finisse par apparaître dans l'écorce la plus interne ou même dans le liber. L'aération des tissus sous-jacents à la couche subéreuse est assurée par des plages de liège mou qui interrompent cette couche et que l'on appelle des lenticelles.

II.3.4.2 Anomalies de la structure secondaire

 Chez certaines dicotylédones , le cambium présente des anomalies de fonctionnement qui aboutissent à la formation de structures libéro-ligneuses secondaires d'un type particulier. Ces anomalies sont très nombreuses et nous n'en citerons que quelques exemples.

?La plus fréquente est la présence d'un cambium migrateur  : c'est à dire que le cambium cesse son activité après quelques temps pour être remplacé par un cambium plus externe  qui se différencie dans l'écorce ; il se forme ainsi des anneaux libéro-ligneux successifs . Cette particularité se présente notamment dans un grand nombre de Centrospermales. Chez ces mêmes plantes, l'épaississement secondaire anormal  peut se produire par d'autres voies, par exemple par le jeu d'un cambium qui se développe en spirale ou bien d'un cambium particulier qui ne fonctione que sur sa face interne , en produisant un épais tissus analogue à un phelloderme mais dans lequel se différencient ultérieurement des vaisseaux libéro-ligneux.

Cette dernière structure se présente, avec quelques variantes de détail, chez divers genre de Monocotylédones appartenant à l'ordre des Liliales et susceptibles d'atteindre une taille importante : notamment chez Dracaena, Aloe, Yucca .

Diverses anomalies peuvent se combiner, de sorte que le cambium au cours de son développement arrive à se lober, à se fragmenter, à constituer des cercles ou des arcs de cercle distincts et que la structure de la tige âgée est alors extraodinairement complexe : ces anomalies se présentent à leur maximum chez certaines Lianes tropicales.  

Très souvent , ces formations surnuméraires qui dérivent ainsi d'irrégularités de fonctionnement du cambium sont en réalité dues à l'apparition d'une activité cambiale nouvelle en certains points du liber secondaire ou du phelloderme, c'est à dire à l'activité d'un cambium secondairement apparu dans des tissus eux-mêmes déjà secondaires. Pour cette raison, on donne le nom de "formations tertiaires" à ces tissus libéro-ligneux surnuméraires.   

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

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