Anatomie 2

III.1.5 LES TISSUS PRIMAIRES

a) Le parenchyme

?FIG 1 / Aspect microscopique d'un parenchyme

Tissu constitué de cellules vivantes, vacuolisées, peu différenciées, à parois généralement minces et pectocellulosiques. Ce tissu, qualifié de fondamental, est intimement lié aux activités physiologiques essentielles de la plante. On distingue différents types de parenchymes :

a.1. Parenchyme chlorophyllien ou chlorenchyme: Il est caractérisé par l’abondance des chloroplastes et se retrouve dans tout organe photosynthétique (fig.2). On y distingue trois types  :

- Le parenchyme palissadique constitué de cellules allongées, parallélépipédiques, serrées les unes contre les autres, formant des assises continues ne présentant pas d’espaces intercellulaires.

?FIG 2/ Parenchyme pallissadique ( moitié supérieure de l'image )

- Le parenchyme lacuneux constitué de cellules de formes diverses peu allongées présentant entre elles de grandes lacunes (grands espaces intercellulaires assurant la circulation des gaz au sein des parenchymes).

?FIG 3/ Parenchyme lacuneux , microscopie en fausses couleurs.

- Le parenchyme méatique constitué de cellules isodiamétriques présentant entre elles des méats (petits espaces intercellulaires situés aux angles des cellules et résultant du décollement des parois cellulaires).

?FIG 4/ Parenchyme à méats

a.2. Parenchyme de réserve 

Il élabore les matières de réserves et les accumule. Il contient des diastases permettant de transformer les corps organiques solubles en corps plus polymérisés, de haute valeur nutritive, le plus souvent insolubles.

Les cellules contiennent soit :

- de nombreux leucoplastes formant des grains d’amidon (glucide insoluble) ;

- des vacuoles concentrant des grains d’aleurones (protéines) ;

- gouttelettes lipidiques (inclusions inertes) ;

- paroi épaissie avec du mannose (sucre insoluble et dur) dans la graine de dattier  mais cependant utilisable par la jeune plantule grâce à une enzyme (mannase) ;

- une grande vacuole contenant des –oses ou des –osides solubles (saccharose, inuline) ;

- mélange de plusieurs de ces substances.

Ces parenchymes se trouvent dans les racines charnues, dans les organes transformés (rhizomes, tubercules, bulbes), dans les graines et les fruits.

FIG 5/ Parenchyme de réserve avec grains d'amidon ( leucoplastes )

a.3. Parenchyme réservoir d’eau ou aquifère (fig. 5)

Il est composé de cellules de très grande taille à cytoplasme réduit et vacuole distendue par son contenu aqueux (dans les plantes succulentes : Cactaceae, certaines Euphorbiaceae, Crassulaceae,…).

?FIG 6/ Parenchyme aquifère ( feuille d'Aloès)

a.4. Parenchyme aérifère ou aérenchyme (fig.8)

Il est caractérisé par la présence de grands espaces intercellulaires. Il se rencontre généralement chez les plantes aquatiques.

FIG 6/ Parenchyme aérifère ( coupe transversale de tyge d'Hippuris )

a.5. Parenchyme vasculaire

Ce type de parenchyme est associé au système vasculaire.

b. Les tissus de revêtement

b.1. L’épiderme

L’épiderme constitue la couche de cellules la plus externe recouvrant la plante entière en croissance primaire (tige, racine, fleur, feuille, fruit).

Exceptionnellement, l’épiderme peut être multisérié (Cucurbitaceae, Moraceae).

La paroi externe de ces cellules est le plus souvent épaissie par un dépôt de cutine (matière cireuse de nature lipidique) constituant la cuticule.

Divers types de cellules composent l’épiderme : la cellule épidermique, les cellules de garde des stomates, les poils et productions épidermiques et les hydathodes ou stomates aquifères.

?FIG 7/ Coupe dans un limbe : organisation des tissus dont les épidermes, le stomate, la cuticule, ... 

b.1.1. La cellule épidermique

De forme allongée chez les Monocotylédones, elle est isodiamétrique ou lobée chez les Dicotylédones. Dans certains cas, la cellule peut s’écarter fortement de la structure fondamentale (cellule sécrétrice chez les Brassicaceae, lithocyste chez les Moraceae, Cucurbitaceae, Cannabaceae).

Tout l’épiderme peut encore consister en cellules spécialisées. Ainsi, dans les graines et les écailles, l’épiderme est uniquement composé d’une assise solide de sclérites (cellules scléreuses).

Les cellules épidermiques sont dans tous les cas, disposées de manière compacte, sans autres espaces intercellulaires que ceux correspondant aux pores des stomates.

b.1.2. Le stomate

Le stomate est une ouverture dans l’épiderme (ostiole) qui est bordée par deux cellules spécialisées ou cellules de garde. En coupe transversale, on remarque que les cellules de garde ont des parois irrégulièrement épaissies et qu’elles mettent en contact le milieu extérieur et une chambre sous-stomatique (fig.10). Une variation de pression osmotique donc de turgescence de la cellule produit l’ouverture ou la fermeture du stomate.

?FIG 8/ Stomate vu de face

b.1.3. Les poils

Ils peuvent se développer sur toute la plante, être persistants ou éphémères. Les poils sont fort variables. Ils peuvent être unicellulaires, bi - ou pluricellulaires. Les poils pluricellulaires peuvent être étoilés, dendroïdes, en candélabres, écailleux ou en bouquets (fig.11). Ils servent de critère dans la distinction des espèces, des genres et même parfois des familles.

b.1.4. Le stomate aquifère ou hydathode

Une hydathode ou stomate aquifère est un simple orifice par lequel s’élimine de l’eau liquide. Elle provient directement de l’extrémité du système vasculaire (xylème).

?FIG 9 / Stomates aquifères d'une feuille de chou

c.2. Le liège ou suber

Tissu de protection d’origine secondaire constitué de cellules mortes à parois imprégnées de subérine.

Le suber (ou phellème, ou plus communément liège) est un tissu végétal localisé à la périphérie d'une tige (ou tronc) ou d'une racine. Voir liber.

Le suber est un tissu de revêtement tardif des organes adultes ayant une croissance secondaire (croissance en diamètre). D'apparence jaune-brun, ce tissu de protection est issu du phellogène par différenciation centrifuge. De par sa croissance en épaisseur, il sépare l'épiderme et le cylindre cortical du reste de la racine ou de la tige, et peut ainsi partiellement ou totalement remplacer l'épiderme.

Le suber est constitué de cellules mortes, de forme rectangulaire, très jointives et remplies d'air. Leur paroi est imprégnée de subérine (polymère lipidique associé à des cires, imperméables à l'eau). C'est cette substance qui, en empêchant les échanges, entraîne la mort de la cellule. Pour permettre la survie du reste de l'organe, on observe localement des zones à méats dont les cellules ne sont pas jointives. Ce sont des lenticelles permettant les échanges gazeux entre l'atmosphère et les tissus profonds.

c.3. L’assise pilifère de la racine ou rhizoderme

Elle recouvre la région absorbante de la racine, c’est-à-dire la région épidermique développant les poils absorbants. Ceux-ci sont généralement limités dans une région proche de l’apex. Ils sont absents dans les régions apicales et dans les parties âgées. Ces poils sont initiés à partir des cellules épidermiques.

?FIG 10 / Vue microscopique d'une assise pilifère de racine dicotylédone

d. Les tissus de soutien

Ils sont constitués de cellules à parois épaisses jouant le rôle d’armature résistante au sein des organes. On distingue deux types de tissus de soutien : le collenchyme et le sclérenchyme.

d.1. Caractéristiques des parois cellulaires végétales

Une des caractéristiques classiques permettant de distinguer la cellule végétale de la cellule animale est la présence chez les végétaux d’une paroi rigide ou paroi squelettique. Elle est inerte, de nature glucidique. Son épaisseur varie suivant les tissus.

d.1.1. Structure de la paroi

- A son état le plus complet de différenciation, elle est constituée par une succession de trois couches :

- la lamelle moyenne: commune à deux cellules, de nature pectique (="ciment") ;

- la paroi primaire : pectique, pectocellulosique et cellulosique, non lignifiée ;

- la paroi secondaire : cellulosique et lignifiée.

La lamelle moyenne est constituée uniquement de composés pectiques insolubles dans l’eau. Elle assure la cohésion entre les cellules d’un tissu. Dans certains cas, les composés pectiques insolubles peuvent être hydrolysés en pectines solubles par les pectinases (enzymes secrétées par les cellules).

La paroi primaire apparaît très tôt ; elle est constituée par un dépôt pectocellulosique qui se forme de part et d’autre de la lamelle moyenne. Elle s’épaissir par opposition de nouvelles cellulosiques (collenchyme). Les cellules voisines sont en relation par l’intermédiaire de plasmodesmes.

La paroi secondaire n’apparaît que chez les cellules adultes (carcan rigide ne permettant plus la croissance) contre la face interne de la paroi primaire sous forme de couches successives de cellulose imprégnée de lignine ou de subérine.

FIG 10 / ...

La lignification

C’est une imprégnation totale de la paroi par la lignine (polymère d’un composé phénolique monocyclique de coniférol). La lignine ne forme pas de microfibrilles ; elle est déposée dans la matrice de la paroi cellulaire où elle englobe les microfibrilles de la cellulose. De manière imagée, elle joue en quelque sorte le rôle du fer dans le béton armé. La lignine n’est pas digérée par les ruminants ; elle est seulement décomposée par certains champignons et par les termites en régions tropicales.

La gélification et la formation des mucilages et des gommes

La gélification est une solubilisation de la lamelle moyenne consécutive à une transformation des composés pectiques en pectines solubles (sous l’action des pectinases cellulaires).

La gélification est particulièrement bien visible dans la pulpe de certains fruits mûrs tels que les groseilles, les melons, les tomates dans lesquels les graines flottent dans une gelée de composés pectiques au sein de laquelle sont dispersées des cellules arrondies devenues indépendantes.

Une gélification faible et limitée des lamelles moyennes crée dans les parenchymes des méats ou des lacunes.

d.2. Le collenchyme

Tissu vivant composé de cellules à parois cellulosiques souvent irrégulièrement épaissies, de manière à maintenir les échanges de cellule à cellule.

Ce tissu est le premier soutien des tiges, feuilles et fleurs et constitue le tissu de soutien le plus important chez les Dicotylédones. Il est absent chez les Monocotylédones qui développent très rapidement du sclérenchyme.

Il est généralement localisé en position sous-épidermique ; il peut être disposé en faisceaux indépendants aux angles des tiges quadrangulaires (Lamiaceae) ou en manchon continu sous l’épiderme des tiges herbacées. Dans les feuilles, il contribue à la rigidité du limbe et se présente sous-forme de massifs en position sous-épidermique localisés au niveau des nervures.

Le mode de dépôt de la cellulose sur les parois des cellules permet de distinguer trois types de collenchyme (fig. 74) :

- collenchyme angulaire : dépôt aux angles des cellules (Amaranthus, Cucurbita, Vitis, Rumex, Begonia …) ;

- collenchyme tangentiel : dépôt uniquement sur les parois tangentielles (Sambucus, Sanguisorba…) ;

- collenchyme annulaire (ou arrondi) : paroi épaissie uniformément (lierre grimpant, Hedera helix, Araliaceae).

L’épaisseur des parois cellulosiques donne aux cellules de collenchyme une grande résistance aux forces de flexion et de traction et confère à ce tissu son rôle de soutien. Mais les paroi épaissies demeurant cellulosiques (c’est-à-dire sans dépôt ultérieur de lignine), le collenchyme conserve une grande élasticité et les organes qui le contiennent demeurent souples ; ils peuvent plier et ensuite se redresser. Comme ce tissu est vivant, les cellules qui le composent, possèdent un cytoplasme et parfois des chloroplastes.

?FIG11/ Schéma structurel du collenchyme avec renforcement cellulosiques en rouge 

d.3. Le sclérenchyme

Tissu formé de cellules mortes, à paroi secondaire entièrement lignifiée, relativement épaisse et présentant des ponctuations. Par la lignification des parois cellulaires, le sclérenchyme s’oppose ainsi au collenchyme. En outre, les cellules sclérifiées, dont la paroi est imperméable sont très rigides et dépourvues d’élasticité.

?FIG11/Schéma structurel d'un sclérenchyme

Les cellules de sclérenchymes sont classées en trois types : cellules pierreuses, sclérites et fibres

- les cellules pierreuses

Cellules polyédriques plus ou moins isodiamétriques et très perforées. Elles constituent des masses continues : enveloppes des fruits secs (noisette, noix, …), noyaux des fruits à noyau, anneau dans les écorces, îlots dans les parenchymes de la pulpes de certains fruits (poires,…).

- Les sclérites

Cellules de formes irrégulièrement allongée et ramifiée et disposées à l’état isolé. Elles soutiennent les parenchymes foliaires (feuilles de thé).

- Les fibres

Cellules plus ou moins cylindriques, très allongées et étroites pouvant atteindre plusieurs cm, pointues aux deux bouts et s’engrenant l’une dans l’autre, par leurs extrémités.

On désigne aussi sous le nom de fibres des cellules très allongées dont la paroi est peu ou pas lignifiée ; c’est ainsi que les fibres du lin ne sont pas lignifiées et que celles du chanvre ne le sont que partiellement à leur surface. Ces fibres, essentiellement cellulosiques, sont des fibres textiles et ont gardé une grande souplesse permettant le tissage.

Elles se rencontrent en plage dans le cortex et le phoème, ou associées aux faisceaux vasculaires, ou dans la moelle.

e. Les tissus de conduction

Ils sont spécialisés dans la conduction de la sève. Il s’agit :

- du xylème (= bois, = tissu ligneux),

- du phloème (= liber, = tissu libérien).

Ces deux types de tissus sont toujours associés puisque les uns servent à la conduction de la sève ascendante (xylème) et les autres à la conduction de la sève élaborée (phloème). Dans les tiges en croissance primaire, le xylème et le phloème sont associés pour former un faisceau vasculaire encore appelé faisceau libéro-ligneux (fig.16)

e.1. Le xylème ou bois

Tissu complexe, composé de différents types de cellules vivantes ou mortes. Fondamentalement, on distingue :

-les éléments de conduction,

-les fibres,

-le parenchyme vasculaire.

e.1.1. Les éléments de conduction

On y reconnaît deux types : les trachéides et les éléments de vaisseaux ou trachées

Les  trachéides sont des cellules allongées longitudinalement, à extrémités effilées, dépourvues à maturité de cytoplasme et à paroi épaissie, secondaire, lignifiée (fig. 17).

Les ponctuations bien développées dans leurs parois favorisent les échanges intercellulaires et le passage de la sève brute. Les trachéides sont par leur structure adaptées au double rôle de soutien et conduction. Elles s’observent uniquement chez les fougères et les gymnospermes et les dicotylédones primitives. Dans le xylème de ces plantes primitives, il n’y pas de fibres ni de parenchyme associés aux trachéides, leur bois est homogène et qualifié d’homoxyle.Les parois des trachéides doivent joindre une grande perméabilité à une grande résistance à la compression et présentent une alternance de zones épaissies internes lignifiées et de zones minces pectocellulosiques selon la séquence suivante :

- trachéide annelée avec épaississements en anneaux,

- trachéide spiralée ou hélicoïde avec épaississements en hélice,

- trachéide scalariforme ou rayée avec épaississements en barres transversales,

- trachéide réticulée avec épaississements généralisés sauf au niveau des ponctuations.

Tous les intermédiaires existent entre ces principaux types. Au stade ultime de la lignification, dans les trachéides ponctuées, la lignification de la paroi est quasi totale et ne laisse la paroi pectocellulosique libre qu’au niveau des ponctuations.

FIG12/Trachéides de Pseudotsuga menziesii, le pin d'Oregon. On remarque des trachéides aréolées au centre, et scalariformes à droite et surtout à gauche

Les éléments de vaisseaux ou trachées présentent des épaississements lignifiés et des ponctuations du même type que ceux des trachéides.

Ils en sont différents par l’existence d’une perforation au niveau des parois transversales. Mis bout à bout, les éléments de vaisseaux constituent un tube continu ou vaisseau, de longueur limitée dont les éléments extrêmes ont leur cloison terminale imperforée. Le mouvement de la sève au sein des vaisseaux se fait donc librement au travers des perforations (alors que dans les trachéides, la sève doit passer au travers des ponctuations).

Les vaisseaux s’observent uniquement chez les dicotylédones évoluées. Comme les vaisseaux sont toujours associés à des fibres et des parenchymes vasculaires, leur bois est hétérogène et qualifié d’hétéroxyle.

La différenciation d’un vaisseau ligneux est illustrée à la figure fig 13. Au stade final de différenciation, les cloisons transversales des éléments de vaisseaux sont largement ouvertes (l’ouverture étant appelée perforation) assurant une continuité presque complète.

?FIG 13/ Evolution de la perforation transversale d'un vaisseau

Contrairement à la trachéide qui est issue d’une seule cellule, un vaisseau est donc formé par l’assemblage de nombreuses cellules différenciées mises bout à bout.

Les divers stades d’épaississement des vaisseaux ligneux sont illustrés à la fig. 14. On remarque que les vaisseaux dont le calibre est le plus large (vaisseaux réticulés et ponctués) sont ceux qui ont la paroi secondaire lignifiée la plus développée.

A l’intérieur des vaisseaux ligneux on ne distingue ni cytoplasme ni noyau ; ce sont des éléments morts.

FIG 14 /... 

e.1.2. Les fibres

Ce sont des éléments effilés, à parois épaisses entièrement lignifiées sauf au niveau des ponctuations. Ces dernières sont petites, peu nombreuses, simples ou aréolées. Ce tissu joue le rôle de tissu de soutien.

e.1.3. Les parenchymes

Le xylème comprend, outre les éléments de conductions et les fibres (éléments morts), des cellules parenchymateuses vivantes servant de tissu de réserve. Selon la situation du parenchyme, on distingue :

- le parenchyme vertical : cellules disposées en files longitudinales parallèles aux éléments conducteurs secondaires, tissu d’origine primaire.

- Le parenchyme horizontal : constitue les rayons ligneux. Il est issu du fonctionnement du cambium, donc d’origine secondaire, et associé aux éléments conducteurs secondaires. Ce sont des cellules disposées en bandes radiales, croissant perpendiculairement les éléments verticaux (éléments conducteurs, fibres et parenchymes vertical).

La quantité de ces cellules parenchymateuses et leur disposition au sein du bois varient fortement d’une famille à l’autre et constituent des critères de classification

e.2. Le phloème

Tissus complexe formé de différents types de cellules vivantes ou mortes. Fondamentalement on reconnaît :

 

- Les cellules et tubes criblés

- Les fibres

- Les parenchymes

e.2.1 Les cellules et tubes criblés

Ce sont les éléments conducteurs du phloème chargés de véhiculer la sève élaborée. Dans les deux cas ce sont des cellules vivantes, allongées à parois pectocellulosiques dont les cloisons transversales, parfois latérales sont pourvues de plages perforées appelées aires criblées.

La spécialisation des éléments criblés s'exprime par le développement d'aires criblées sur leur parois primaires et par les modifications particulières du protoplasme.  

?Les aires criblées sont des aires munies de pores au travers desquels deux éléments adjacents sont interconnectés par des prolongations protoplasmiques. Les pores ou cribles sont petit à petit, obstrués par le dépôt d'une matière de nature glucidique appelée callose. Lorsque l'élément vieillit, la quantité de callose augmente, provoquant finalement l'étranglement complet des bandes protoplasmiques.

La cellule criblée est un élément peu spécialisé possédant des aires criblées peu spécialisées, c'est à dire de faible importance et disséminées sur la paroi cellulaire. Il n'y a pas de cellules compagne associée et le cytoplasme reste relativement dense.Les cellules criblées se rencontrent chez les végétaux primitifs ( Ptéridophytes, Coniférophytes et Dicotylédones primitives).

Le tube criblé, tout comme la trachée, est constitué d'un ensemble mis bout à bout d'éléments de tubes criblés. Ces éléments de tubes criblés possèdent des aires criblées spécialisées et groupées en plaques criblées

?De plus, ils sont associés à des cellules compagnes qui apparaissent durant la différenciation de l'élément de tube criblé.

La cellule-mère d'éléments de tubes criblés subit une première division, formant l'initiale d'élément de tube criblé ( désintégration du noyau - très grande vacuole - cytoplasme pariétal ) conduisant à la formation de l'élément de tube tandis que s'organisent les plaques criblées.

?La cellule compagne peut subir une seconde division perpendiculaire à la première, l'élément de tube étant alors associé à deux cellules compagnes.

?Le tube criblé présente un cytoplasme peu dense alors que sa cellule compagne voisine est caractérisée par un cytoplasme très dense. Les tubes criblés se rencontrent chez les Dicotylédones évoluées.

?FIG 15/ ...

?e.2.2 Les fibres

?Elles peuvent être disposées de façon très variées : isolées, en plages ou en calottes autour d'un faisceau vasculaire. Certaines fibres libériennes conservent leurs parois pectocellulosique et sont utilisées comme fibres textiles ( chez le lin, Linum usitatissimum ) _ VOIR ANATOMIE

e.2.3 Les parenchymes

Les cellules parenchymateuses associées au phloème peuvent contenir des matières de réserve, des tanins, des mucilages et des cristaux. Comme pour le xylème, on peut distinguer :

- Le parenchyme vertical : mis en place lors de la croissance primaire

?- Le parenchyme horizontal ou rayons libériens, dérivant du cambium _ VOIR ANATOMIE

f.Les tissus de sécrétion

?Ils élaborent  des substances variées ( essences, résines, tanins, latex,...), les unes ne quittant pas les cellules qui les ont synthétisées, les autres étant rejetées dans des poches, ou des canaux, ou même à l'extérieur des cellules et des poils épidermiques.

?FIG 16/...