Anatomie 1

III. Anatomie des organes vegetatifs

L'étude anatomique des Angiospermes permet de reconnaître l'existence d'un certain nombre de tissus, c'est à dire d'assemblage de cellules différenciées dans l'accomplissement d'une même fonction. Ces tissus ne feront pas l'objet d'un chapitre spécial ( sauf les méristèmes ), mais seront étudiés au fur et à mesure , à propos de l'anatomie de la tige, de la racine, de la feuille : un résumé d'ensemble sera donné. 

Parmi ces tissus les plus importants sont, outre le tissus chlorophyllien assimilateur, les tissus conducteurs, contenant des cellules allongées, cylindriques  ou fusiformes, à travers lesquelles circulent les liquides constituant la sève. Ces tissus conducteurs sont de deux sortes : le xylème, qui assure essentiellement la montée de l'eau et des sels minéraux depuis la racine jusqu'aux feuilles , et le phloème , qui conduit la sève élaborée, c'est à dire qui redistribue dans l'ensemble de la plante les matériaux organiques  élaborés au niveau des feuilles. Par les tissus conducteurs circulent non seulement les aliments mais aussi une partie des hormones contrôlant la croissance . Enfin, ces tissus assurent, par les fibres qui se trouvent contenues dans le xylème, mais parfoisd aussi dans le phloème, un rôle de soutien de la plante. L'appareil conducteur est donc comparable à l'ensemble de l'appareil circulatoire, de l'appareil nerveux et du squelette des animaux ; l'étude de sa structure histologique et de sa répartition et de sa répartition dans la plante est donc fondamentale et recevra dans ce court exposé anatomique la place essentielle. Dès maintenant il est important de connaître la répartition de ces tissus dans les trois organes fondamentaux de la plante, tige, racine et feuilles, et c'est cette disposition qui fait l'objet de la figure qui suit :  

III.1) Les méristèmes et les tissus primaires

Des coupes faites dans des tiges, des feuilles, et des racines jeunes révèlent des ensembles variés de cellules. Même sans aller jusqu'à considérer les organites cellulaires , il est évident que la taille et la forme des cellules ,d'une part, l'épaisseur et la nature chimique de leurs parois squelettiques d'autre part, permettent de reconnaître divers types de tissus . Cette notion morphologique de tissus est complétée par une notion physiologique, les cellules d'un tissus étant spécialisées dans l'accomplissement d'une ou de mêmes fonctions . Par exemple, le bois conduit la sève brute , le liber la sève élaborée.

III.1.1 LES MERISTEMES PRIMAIRES

Les cellules issues de la division de l'oeufconstituent un embryon qui chez les Spermatophytes par exemple , comporte l'ébauche des futurs méristèmes primaire caulinaire et racinaire, respectivement au niveau de la gemnule et de la radicule, et dont les cellules ont gardé leur caractères embryonnaires.

?Au cours du développement ( ontogenèse), les cellules-filles issues des méristèmes apicaux de la tige et de la racine sont responsables de la croissance en longueur et de la ramification de ces organes. En rapport avec la continuité de ces méristèmes primaires, on peut parler d'une croissance indéfinie des trachéophytes.

En revanche, il en est tout autrement pour les Bryophytes dont la génération morphologique née de l'oeuf, le sporogone, est à croissance définie. Au bout de quelques mois, toutes les cellules méristématiques s'étant différenciées, toute prolifération est définitivement arrêtée.

   

Les caractères des cellules méristématiques primaires sont résuméesau tableau suivant. Ce sont toujours les cellules les plus pauvres en paraplasme ( paroi pectocellulosique, vacuome et inclusions cytoplasmiques hydrophobes ), et dont le rapport nucléoplasmique est le plus élevé.

III.1.2 STRUCTURE ET FONCTIONNEMENT DES APEX

A l'extrémité des tiges et des racines, des cellules méristématiques en nombre variable assurent la construction progressive de ces deux organes.

a) Le point végétatif caulinaire des Spermatophytes

C'est la partie terminale de la tige située à l'intérieur du bourgeon terminal et au niveau de laquelle sont initiés de nouveaux noeuds et de nouvelles feuilles.

?La structure du point végétatif caulinaire a donné lieu à de très nombreux travaux , en particulier chez les Angiospermes, et à plusieurs théories qu'il ne peut être question de passer en revue ici. A l'heure actuelle, aucun botaniste ne reconnaît comme le faisait Hofmeister au milieu du XIXème siècle , l'existence d'une unique initiale apicale, responsable de la croissance indéfinie de la tige . On distingue au contraire plusieurs zones dont il convient de rechercher l'importance dans le fonctionnement apical.

Selon L.Plantefol, les feuilles d'une tige seraient disposées selon plusieurs hélices foliaires qui se croisent ( de 2 à 5 et plus ). Les feuilles opposées ( ou verticillées par deux ) ne seraient autres que des feuilles disposées sur deux hélices qui se croisent et portent des feuilles au même niveau. Le nombre d'hélices varient selon l'espèce, l'âge de la plante, la position du rameau.

Plantefol a été conduit à penser qu'il doit exister autant de centres générateurs de feuilles que d'hélices foliaires. Les initium foliaires étant toujours latéraux , il faut supposer que ces centres sont également en position latérale du fait que les feuilles naissent en contiguité sur chaque hélice .

Plantefol conclut de ses observations que tous les centres doivent être inclus et se perpétuer dans un anneau initial situé dans une zone subterminale et latérale du point végétatif.

?- l'anneau initial ( figure précédente et suivante ) - Une étude histocytologique s'imposait pour le mettre en évidence. Les premières observations faites dans ce domaine par Buvat confirmèrent la grande rareté des mitoses sommitales axiales. Des études statistiques portant sur plusieurs relevés de mitoses montrent que le point végétatif comprend : 

1) une région sommitale axiale, pratiquement inactive, intéressant principalement la tunica, mais comportant aussi des cellules du corpus  

?2) un méristème axial subterminal

?3) un méristème de flanc dont les cellules se divisent beaucoup plus activement que dans les précédentset qui correspond à l'anneau initial

?L'étude cytologique de ces trois territoires corrobore ces résultats. Les caractères méristématiques primaires que nous avons rapportés plus haut sont typiques des cellules de l'anneau initial. En revanche , les cellules sommitales on subi un léger début de de différenciation. Quant aux cellules du méristème médullaire , elles sont dans un état méristématique assez voisin de celui de l'anneau, mais elles évolueront en cellules médullaires.

En permettant des interventions d'une grande précision sur des points végétatifs, la microchirurgie occupe une place de choix dans l'étude expérimentale du fonctionnement des centres générateurs de l'anneau initial.

?Chez l'Impatiens roylei ( figure suivante ), dont les feuilles verticillées sont distribuées sur trois hélices ( verticiles trimères ) . Loiseau supprime par piqûres juxtaposées, le tiers de l'anneau initial . Après cicatrisation du point végétatif, on constate, pour un certain nombre de plantes opérées que les nouvelles feuilles initiées sont insérées par deux au lieu de trois , matérialisant ainsi les deux hélices foliaires non affectées par la destruction partielle de l'anneau initial.

Le nombre des individus à deux hélices varie avec l'état des sujets et les conditions de culture. De 10 sur 50 pour les plantes vigoureuses, il est de 23 sur 50 quand les individus opérés sont de vigueur réduite ( culture sur eau ou en masse dense ).

?Chacune des deux hélices restantes peut conserver sa position sur la tige . Elles sont alors séparées par une bande hélicoïdale privée d'insertions foliaires et représentant la place qu'aurait occupée l'hélice disparue . Le plus souvent , au bout d'un temps variable selon les sujets , avec la formation d'un troisième centre générateur , le fonctionnement du point végétatif redevient normal et spécifique .

Inversément sur d'autres espèces, il a été montré par différent auteurs que si, l'initium d'une feuille qui doit naître prochainement , ou celui de la feuille suivante de la même hélice est partagé en deux , par une section radiale limitée pratiquée suivant son plan de symétrie , on obtient le dédoublement de cette hélice.  

- Initiation foliaire ( 2 figures suivantes )

L'initiation foliaire commence à la base de l'anneau initial, dans l'assise sous épidermique , par des divisions périclines. Conséquence de cette croissance horizontale , le point végétatif s'élargit, si bien que l'aire du méristème apical finira par devenir maximale, à la suite de l'apparition de un, de deux ou de plusieurs épaississements sectoriaux de l'anneau ou initiums foliaires, suivant que l'espèce considérée est à feuilles alternes , opposées, ou verticillées.    

Chaque initium devient une crête en forme de croissant, qui à la suite d'une croissance verticale , s'érige en un primordium foliaire encore entièrement méristématique . L'anneau initial se trouvant alors localement entamé , l'aire apicale devient minimale . Puis, le primordium grandit et se transforme en ébauche foliaire . Sous l'épiderme de chacune de ses deux faces , s'amorce la différenciation de deux parenchymes séparés par une zone devenue franchement méristématique, et dans laquelle apparaissent les cordons procambiaux à partir desquels se formeront les tissus conducteurs de la feuille.

Après la surrection d'un primordium, l'apex se restaure grâce à des divisions anticlines des cellules de l'anneau qui subsistent. Enfin dans le secteur ou apparaîtra la prochaine feuille , les divisions périclines de l'assise sous épidermique permettront à l'apex de récupérer une aire maximale . Une nouvelle initiation foliaire s'annonce. Le fonctionnement du point végétatif est donc périodique et sa période est un plastochrone . Ainsi parle-t-on d'un fonctionnement plastochronique de l'apex.

La base de chaque primordium deviendra un segment foliaire , partie intégrante de la tige , au cours d'une croissance intense harmonisée avec celle des autres segments foliaires  et de la partie centrale de la tige dérivée du méristème médullaire. Seules, les cellules situées dans la zone sommitale axiale ne prennent pas part, ni à l'initiation foliaire, ni à l'ontogenèse caulinaire.

?- La ramification latérale de la tige

Ce sont les bourgeons axillaires qui en sont responsables . Par les mêmes processus que ceux qui viennent d'être décrits pour le point végétatif du bourgeon terminal , celui d'un bourgeon axillaire met en place un rameau feuillé.

A l'aisselle d'une feuille , les cellules de deux ou trois assises sous épidermiques de la tige forment un massif méristématique primaire qui est à l'origine d'un bourgeon axillaire , un rameau est donc toujours d'origine exogène .

b) Le point végétatif racinaire des spermatophytes.

- Organisation du point végétatif 

La comparaison des méristèmes primaires racinaires et caulinaires montrent que, dans le premier cas seulement, on observe des files cellulaires longitudinales, régulières, convergeant vers l'extrémité du point végétatif, au niveau de laquelle il est impossible de suivre avec certitude des alignements cellulaires. Une telle disposition a conduit les auteurs à rechercher à cette extrémité la présence de cellules initiales. Les mitoses ayant à ce niveau toutes les orientations possibles, il était très difficile de délimiter les initiales, d'où les nombreux types de méristèmes décrits par les auteurs. En fait, comme pour les différentes interprétations de l'apex caulinaire, on peut se demander dans quelle mesure les types reconnus correspondent à la réalité.

?Des relevés de mitose prouvent que , dans le point végétatif  de la racine, il en est de même que dans celui de la tige : la zone ou devraient se trouver les initiales est, en fait celle où la multiplication cellulaire est, de beaucoup, la plus faible . C'est autour de cette zone quiescente que sont localisées les zones actives à partir desquelles se formeront les tissus de la racine , sans qu'il soit constitué un anneau initial.

?- Ramification latérale de la racine.

Alors que le méristème terminal de la racine principale provient de l'extension de celui de la radicule de la plantule contenue dans la graine , les méristèmes qui sont à l'origine des racines secondaires sont néoformées dans la profondeur de racines en voie de ramification, ce qui suppose une dédifférenciation préliminaire de certains tissus.

III.1.3 PHENOMENES HISTOLOGIQUES DE LA CROISSANCE EN LONGUEUR DES TRACHEOPHYTES

?a) La tige et la racine

Dans les bourgeons, la multiplication des cellules méristématiques du point végétatif permet la mise en place de nouveaux noeuds avec ébauches foliaires et d'entre-noeuds. L'allongement des cellules des entre-noeuds est responsable d'une croissance intercalaire. La multiplication des cellules méristématique du point végétatif racinaire n'entraîne pas la mise en place de noeuds, la racine étant toujours aphylle. A la suite de l'allongement des cellules méristématiques les plus éloignées de l'extrémité de la racine, il y a croissance subterminale. Dans les deux cas, la persistance des méristèmes primaires autorise une croissance théoriquement infinie.

b) La feuille   

Au cours de la croissance de son ébauche, la feuille acquiert ses différentes parties.

Ce sont la gaine et les stipules qui apparaissent le plus souvent, les premières, puis la zone axiale ( pétiole ou rachis ) et enfin le limbe ou les folioles. Il résulte de cet ordre que, dans les bourgeons, gaines et stipules sont de taille supérieure à celle du limbe et du pétiole.

?Des méristèmes marginaux sont responsables sont responsables de l'élargissement du limbe et de l'acquisition de dents ou de lobes par les feuilles simples. Ce sont encore des méristèmes primeires qui, le long du rachis, constituent les primordiums de folioles, chacun d'eux évoluant, par la suite, de la même manière que les primordiums des feuilles simples.

?Tous les méristèmes foliaires n'ayant, en principe, qu'une activité assez limitée dans le temps , la feuille est un organe à croissance définie, contrairement à la tige et à la racine.

III.1.4 LA DIFFERENCIATION CELLULAIRE

Ses caractères

Au cours de la différenciation cellulaire, les cellules issues des méristèmes primaires subissent une modification de forme et de structure en rapport avec l'acquisition de fonctions spécialisées, d'où la mise en place de tissus primaires dans des organes en état d'équilibre, c'est à dire entre lesquels existent des corrélations organiques. Ce phénomène est d'ailleurs réversible , on parle alors d'une dédifférenciation 

Les caractères de la différenciation peuvent se résumer ainsi :

- Modifications structurales en rapport avec l'apparition de fonctions spécialisées

- Augmentation du rapport paraplasme/protoplasme

- Perte de l'activité prolifératrice

- Réduction, puis extinctiondes potentialités histogénétiques