6.Membranes

Introduction : La frontière de la vie

Membrane plasmique = frontière de la vie Ligne de démarcation entre cellule et environnement Epaisseur 5 nm environ Détermine ce qui entre et ce qui sort de la cellule Perméabilité sélective : elle se laisse traverser plus facilement par certaines substances que d’autres Vie impossible sans la formation à l’aire pré-biotique d’une membrane pouvant délimiter une solution différente de la solution environnante permettant d’absorber des nutriments et d’éliminer les déchets

 

Les propriétés de perméabilité sélectives de la membrane plasmiques sont également valables pour toutes les membranes internes des cellules eucaryotes

Concept 7.1 : Les membranes cellulaires sont des mosaïques fluides de lipides et de protéines

1. La composition de la membrane :

 

Essentiellement des lipides et des protéines

Accessoirement des glucides

Les lipides sont essentiellement des phosphoglycérolipides qui sont des molécules amphipathiques possédant un pôle hydrophile et un pôle hydrophobe.

Les autres types de lipides membranaires (galactolipides, glycolipides, gangliosides), et les protéines membranaires ont en général cette propriété

 

2.La notion de mosaïque fluide

La membrane est une « mosaïque » de ses divers constituants pourvue d’une certaine fluidité.

La membrane est une bicouche de lipides dont les extrémités polaires sont orientées vers le milieu extérieur et le milieu intérieur à la cellule, tandis que les extrémités hydrophobes ou lipophiles sont orientées vers la matrice de la membrane.

 

3.La fluidité des membranes

La structure des membranes n’est pas rigide

Les constituants membranaires « tiennent ensemble »   par des attractions hydrophobes plus faibles que des liaisons covalentes.

La plupart des lipides et protéines peuvent dériver latéralement dans le plan de la membrane.

Le mouvement de bascule transversal (passage d’une couche de phospholipides à une autre) est rare car thermodynamiquement plus difficile, le centre hydrophobe doit être traversé par le pôle hydrophile d’un phospholipide à l’aide d’enzymes transmembranaires.

Les mouvements latéraux eux sont rapides, les phosphoglycérolipides changent de position environ 10⁷ par seconde soit une vitesse de 2 µm par seconde, la longueur d’une bactérie par seconde. Les protéines sont plus grosses et dérivent plus lentement. Parfois ces protéines dérivent de manière organisée peut-être grâce à leur contact avec les microfilaments intérieurs et un apport d’énergie. Mais souvent ces protéines semblent immobiles car attachées au cytosquelette.

La membrane plasmique garde sa fluidité dans une certaine mesure lorsque la température baisse, mais à un certain niveau de celle-ci les phospholipides ont tendance à former des agrégats et modifier la structure de membrane. La température à partir de laquelle ces agrégats se forment est fonction de la composition chimique de la membrane.

Lorsque des acides gras insaturés composent en partie importante les phospholipides, la membrane résistera mieux à l’abaissement de la température en gardant sa fluidité. En effet, les acides gras insaturés forment des coudes dus aux doubles liaisons, les acides gras seront ainsi moins serrés et résisteront mieux à l’agrégation.

En général une telle membrane sera plus fluide et une membrane avec des acide gras saturés sera plus visqueuse. 

Le cholestérol a deux actions, il est inséré en tant que molécule à cœur hydrophobe parmi les acides gras internes de la membrane plasmique

• A température corporelle (37°C), il restreint le mouvement des phospholipides et diminue donc la fluidité membranaire.
• D’autre part il entrave l’entassement des phosphoglycérides et par ce fait diminue la température de fusion de cette membrane.

  Par ces deux actions, il sera vu comme un tampon thermique de la membrane s’opposant aux variations de fluidité provoqués par des variations thermiques.

Les membranes doivent rester fluides pour bien fonctionner, lorsqu’elles se solidifient, leur perméabilité change et certaines enzymes deviennent inactives car leurs mouvements sont entravés par la relative rigidité membranaire.

Les cellules peuvent renouveler leur membrane et ainsi changer sa composition, notamment en phospholipides pour s’adapter aux changements du milieu. Chez le blé d’hiver, la proportion en phospholipides insaturés augment lors de l’approche du froid à l’automne empêchant ainsi sa solidification en hiver.

 

1. Les protéines membranaires et leur fonction

La membrane plasmique est une mosaïque fluide comportant des protéines insérées dans une matrice (bicouche lipidique) de phosphoglycérolipides. Membrane plasmique et membrane des différents organites possèdent leur propre composition en protéines, qui varie également selon les cellules. On a par exemple répertorié 50 types de protéines dans la membrane plasmique des globules rouges.

Les phosphoglycérolipides forment la trame de la membrane, mais ce sont les protéines qui déterminent ses fonctions spécifiques.

 

La figure qui suit nous montre qu’il y a deux types de protéines membranaires :

• Les protéines intramembranaires
• Les protéines périphériques

Les protéines intramembranaires s’enfoncent profondément par leur partie hydrophobe (séquence d’acides aminés non polaires) au sein des chaines hydrocarbonées de la matrice lipidique membranaire, elles possèdent également une zone hydrophile exposée aux solutions aqueuses de part et d’autre de la membrane

 Vue globale de membrane plasmique, vers l’intérieur de la cellule des microfilaments sont adossés à la face interne de la membrane, ils ne sont pas figurés

Les protéines périphériques ne pénètrent pas la membrane, ce sont des appendices rattachés à la surface membranaire, souvent par l’intermédiaire des parties saillantes des protéines transmembranaires.

La distribution de certaines protéines membranaires varie en fonction des besoins de la cellule et peut varier à divers moments de sa vie.

Sur le feuillet interne de la membrane, des microfilaments du cytosquelette aident à maintenir certaines protéines en place. Sur le feuillet externe, ce sont certaines fibres de la matrice extra-cellulaire qui jouent ce rôle ; cela renforce la membrane plasmique des cellules animales et par conséquent sa charpente.

La page 7 reprend les diverses fonctions principales des protéines membranaires, qui dans une cellule peuvent cumuler plusieurs fonctions ; les membranes sont donc bien des mosaïques aux structures et fonctions multiples.

1. Le rôle des glucides membranaires dans la reconnaissance inter-cellulaire.

 

Une cellule d’un organisme doit pouvoir reconnaître les différents types de cellules de cet organisme, c’est fondamental. C’est ce principe qui, dans un embryon, permet aux cellules de même type de se rassembler pour former un tissus particulier, et également de reconnaître des cellules étrangères qui doivent être rejetées par le système immunitaire ; ce mécanisme de défense est important chez les vertébrés.

Ce sont les glucides membranaires qui sont responsables de cette fonctionnalité. Ce sont de courtes chaînes de moins de 15 monomères qui peuvent être fixées par covalence sur :

Des protéines : glycoprotéines

Des lipides : glycolipides (en moindre quantité)

Il y a une grande diversité de ces petits glucides associés aux membranes, ils varient en fonction des espèces, des individus des espèces, selon les types de cellules d’un même organisme. C’est cette spécificité qui permet de déterminer les différentes cellules, ce sont des marqueurs typiques également des cellules des différents groupes sanguins.

2. Synthèse et structure asymétrique des membranes

 

Les feuillets internes et externes des membranes sont distincts sur plusieurs points :

• Feuillet externe plus épais que le feuillet interne
• Composition lipidique différente
• Orientation des protéines différentes 
• Les glycoprotéines n’existent que sur le feuillet externe 

Cette répartition inégale des lipides, protéines et glucides sur les faces membranaires est déterminée durant la formation de la membrane par le réticulum endoplasmique. Lorsque l’on se figure le mécanisme de fusion d’un vésicule du Re avec la MP, on voit que  la face interne de la membrane du vésicule devient la face externe de la membrane plasmique et vice versa. Donc les macromolécules qui se trouvent au départ au niveau du feuillet interne du RE se retrouvent au niveau de la face externe de la MP.

Dans la figure précédente

1. Synthèse dans le RE des lipides et des protéines membranaires, les glucides en vert s’associent aux protéines en violet pour donner des glycoprotéines ; Les portions glucidiques peuvent encore être modifiées dans le RE
2. Dans l’appareil de Golgi, les glucides des glycoprotéines sont encore modifiés et les lipides s’associent avec des glucides pour donner des glycolipides   

 

3. Les protéines transmembranaires, les glycolipides membranaires et les protéines de sécrétion (sphères violettes) sont transportés dans des vésicules de sécrétion jusqu’à la membrane plasmique

 

4. Les vésicules fusionnent avec la membrane, cette fusion provoque la libération de protéines de sécrétion par la membrane. Lors de la fusion d’une vésicule, les glucides des glycoprotéines et des glycolipides se retrouvent sur la face extérieure de la membrane plasmique. Donc, la répartition inégale des protéines, des lipides, des glucides associés dans la membrane plasmique est déterminée durant la formation de la membrane par le réticulum endoplasmique et l’appareil de golgi.

 

Concept 7.2 : Les membranes ont une perméabilité sélective qui résulte de leur structure

Membrane plasmique = structuration moléculaire -à propriétés émergentes, la perméabilité sélective en est un exemple. On constate une confirmation du principe structure ß> fonction.

Déjà le principe de la mosaïque fluide permet d’expliquer cette perméabilité.

 

De petites molécules et des ions traversent la membrane dans les deux sens de manière sélective

 

 

 

 

 

Ce thème de la perméabilité sélective constitue un fondement pour comprendre le fonctionnement des êtres vivants.

Si l’on prend l’exemple de la cellule musculaire :

• Nombreux échanges chimiques avec le milieu extracellulaire.
• Entrée de monosaccharides, acides aminés et autres nutriments ;
• Sortie de sous-produits du métabolisme ;
• Entrée de dioxygène pour la respiration et sortie de dioxyde de carbone
• Régulation de ses concentrations en ions inorganiques monoatomiques (H⁺, Na⁺, K⁺, Ca⁺, Mn²⁺ et Cl^-) et ions inorganiques polyatomiques (NH₄⁺, OH^-, HCO₃^-, PO₄^- et SO₄^2- ) en leur faisant traverser la membrane plasmique dans un sens ou dans l’autre. Bien que ces échanges soient intenses dans cette membrane, celle-ci forme une barrière dotée d’une perméabilité sélective : les substances ne la traversent pas sans restriction. La cellule a la capacité d’admettre de nombreuses sortes de petites molécules et d’ions et de refuser l’accès à d’autres. De plus toutes les substances ne traversent pas la membrane à la même vitesse.    

 

3) La perméabilité de la bicouche lipidique.

- les molécules hydrophobes (non polaires) comme les lipides, les hydrocarbures, les acides gras, les vitamines A D E K, le dioxyde de carbone et le dioxygène se dissolvent la bicouche de la membrane et la traversent lentement., mais aisément sans l’aide de protéines trans-membranaires.

-Le centre hydrophobe de la membrane entrave le passage direct des ions et des molécules polaires (hydrophiles) à travers la membrane.

- le glucose, d’autres sucres et même l’eau ne franchissent pas facilement la bicouche.

-  cependant, la molécule d’eau par sa très petite taille peut parfois passer, malgré sa polarité

- les ions avec leur revêtement aqueux et certaines molécules polaires (ex : acides aminés) ont encore plus de mal à passer parmi les parties apolaires des phosphoglycérides de la membrane.

 

Cependant les phosphoglycérides ne sont pas les seuls tenants de la perméabilité sélective, certaines protéines de la membrane jouent un rôle clef dans les transports.

  

 4) Les protéines de transport

- Les membranes biologiques laissent passer certains ions et certaines molécules polaires (hydrophiles) en évitant la bicouche grâce à des protéines de transport en chassées dans ces membranes (voir schéma 7.9.a à gauche, de la page 8)

- ces protéines particulières ménagent en leur sein un « tunnel » hydrophile, ces « canaux protéiques » permettent ainsi le passage de substances polaires ; ainsi l’eau, molécule polaire traverse la membrane grâce à des protéines de transport appelées aquaporines.  

- d’autres protéines de transport dites perméases se lient faiblement à leur passager, elles changent alors de conformation de manière à le faire passer de l’autre côté ( voir figure 7.9.a à droite).

 

Ces deux cas de protéines transmembranaires sont très sélectives pour le transport. Elles ne laissent en général passer qu’une ou quelques substances

Le sang contient du glucose dont les globules rouges ont besoin, ce glucide passe très rapidement la membrane du globule grâce à une protéine de transport enchâssée dans la membrane plasmique, une perméase particulière ; cette perméase est si spécifique qu’elle rejette le fructose, un isomère du glucose.

 La perméabilité sélective repose donc sur les protéines spécifiques de transport membranaires et les propriétés chimique de la bicouche

Trois questions subsistent :

Qu’est-ce qui détermine le sens de passage des substances à travers la membrane.

Qu’est-ce qui fait qu’à un moment donné une substance entre ou sort de la cellule ;

Quels sont les mécanismes qui sont responsables de ces passages.

Nous allons répondre à ces questions par l’examen des deux modes de transport : le transport actif et le transport passif. 

Concept 7.3 : le transport passif est la diffusion au travers d’une membrane sans dépense d’énergie

1. Généralités et définitions

Les molécules en mouvement possèdent une énergie mesurée par la température.

La diffusion, c’est-à-dire la tendance qu’ont les substances à se répartir uniformément dans un milieu découle de cette propriété.

Deux modes de diffusion :

• La substance traverse la bicouche de phosphoglycéride sans l’aide d’une protéine = diffusion simple
• La substance traverse la bicouche grâce à une protéine = diffusion facilitée

 

Ces deux modes de diffusion se réalisent sans apport d’énergie métabolique  (ATP) c’est pourquoi on les qualifie de transport passif

 Le déplacement de chaque substance (ion ou molécule) est aléatoire, mais la diffusion de celles-ci se fait dans un sens déterminé par son gradient de concentration ; La substance va diffuser du milieu ou elle est en plus grande concentration vers le milieu où elle est en moindre concentration. Il s’agit d’une diffusion nette, à savoir le bilan des substances qui entrent et qui sortent. Le sens de passage au travers la membrane se fait selon ce principe ; Si l’on considère une solution comprenant diverses substances et une autre solution de l’autre côté de la membrane, les concentrations totales en solutés n’ont pas d’effet sur le sens de diffusion, c’est uniquement le gradient particulier de chaque substance qui va être déterminant.

On aboutit toujours à un équilibre dynamique où le nombre de molécules sortantes et égal au nombre de molécules entrantes.  

• Dans les conditions normales, une substance diffuse de la région où elle est la plus concentrée vers la région où elle l’est moins, toute substance diffuse donc selon un gradient de concentration ; ce phénomène ne nécessite que l’énergie des molécules ou ions en mouvement. La diffusion se produit spontanément et chaque substance se diffuse selon son propre gradient de concentration sans égard aux différences de concentration des autres substances.
• En général la vitesse de diffusion d’une substance est inversement proportionnelle à la taille de ses molécules.

Les substances liposolubles traversent une membrane plus rapidement que les substances hydrosolubles. 

L’absorption d’oxygène pour la respiration cellulaire constitue un exemple de diffusion simple. Le dioxygène dissous diffuse vers l’intérieur de la cellule tant que la cellule le consomme, car le gradient de concentration favorise le mouvement dans cette direction. 

La majorité des échanges transmembranaires et le transport des substances à l’intérieur de la cellule se font par diffusion. Ces transports sont efficaces étant donné la taille microscopique des cellules ; si elles étaient plus grosses, les distances à franchir seraient trop grandes et les vitesses de diffusion ne pourraient répondre efficacement aux besoins cellulaires.

La source énergétique est constituée par l’énergie cinétique de mouvement des substances et l’énergie potentielle due aux gradients de concentration.

La sélectivité influe cependant sur la capacité et la vitesse de diffusion des différentes molécules et ions ; Dans le cas de l’eau, les aquaporines lui permettent de diffuser très rapidement à travers la membrane de certaines cellules. Le passage de l’eau à travers la membrane plasmique a des conséquences importantes pour les cellules.

2)Les effets de l’osmose sur l’équilibre hydrique

Supposons deux compartiments d’une solution de glucose à des concentrations différentes séparés par une membrane perméable à l’eau mais pas au glucose, la taille des pores de la membrane laissant passer l’eau mais pas les molécules d’eau qui sont trop grosses. Comme pour le principe de la diffusion, on imaginera que les molécules d’eau passeront selon le gradient de concentration de cette molécule. Une correction est cependant à apporter car une partie de l’eau de la solution est agrégée avec les solutés hydrophiles, il n’y a donc qu’une partie de l’eau qui est disponible, c’est l’eau libre. L’eau passant du compartiment le plus concentré en eau (solution la     plus diluée) vers le compartiment le moins concentré en eau (solution la plus concentrée) jusqu’à ce que les concentrations de part et d’autre de la membrane soient les mêmes. Ce phénomène de diffusion de l’eau au travers d’une membrane sélective est appelé osmose. La diffusion de l’eau au travers les membranes cellulaires par osmose et l’équilibre hydrique entre la cellule et son milieu qui en résulte est fondamental et essentiel pour les cellules.

1. L’équilibre hydrique entre les cellules ;

 

Lorsqu’une cellule est dans une solution, il faut tenir compte à la fois de la concentration en soluté et de la perméabilité de la membrane. Ces deux facteurs renvoient à la notion de tonicité.  Cette tonicité est la capacité d’une solution de permettre ou d’empêcher l’entrée ou la sortie d’eau dans la cellule. La tonicité d’une solution dépend en partie de sa concentration en solutés incapables de traverser la cellule (solutés non pénétrant) par rapport à la concentration en soluté de la cellule elle-même. S’il y a plus de solutés non pénétrants dans la solution que dans la cellule, la solution ne peut « faire migrer des solutés dans la cellule pour diminuer sa propre concentration, c’est alors l’eau qui aura tendance à sortir de la cellule et vice versa.

Si on immerge une cellule animale (sans paroi) dans une solution isotonique (iso = même), il n’y a pas de diffusion nette d’eau à travers la membrane plasmique. De l’eau traverse bien celle-ci mais elle se fait dans un sens autant que l’autre.  

Dans cette situation, la forme de la cellule reste stable. Par-contre dans une solution hypertonique (plus de solutés non pénétrants), la cellule animale perd de l’eau devient crénelée (ratatinée) et meurt.

C’est pour ça que l’augmentation de la salinité d’un lac peut tuer les animaux qui y vivent.  

Si une cellule se trouve dans une solution hypotonique l’eau entre plus vite dans la cellule qu’elle n’en sort ; la cellule enfle et se lyse (éclate) comme un ballon trop gonflé.

• Une cellule dénuée de paroi rigide ne peut tolérer les entrées ni les sorties excessives d’eau.
• Le problème de l’équilibre hydrique ne se pose pas si elles vivent dans un milieu isotonique    (cellules des invertébrés marins isotoniques à l’eau de mer ). Les animaux terrestres vivent ou baignent en général dans un liquide isotonique) elles.

 

 

• Quand des organismes faits de cellules sans paroi cellulaires qui vivent dans un milieu hypertonique ou hypotonique, ils doivent posséder des mécanismes de régulation hydrique permettant ce que l’on appelle une osmorégulation. C’est-à-dire un équilibrage hydrique entre leur milieu et eux. On peut prendre à ce titre l’exemple d’un protiste appelé paramécie vivant dans des eaux stagnantes hypotoniques ; l’eau à tendance à entrer continuellement dans cet unicellulaire, cependant la membrane cellulaire de cet organisme est beaucoup moins perméable à l’eau que celle de la plupart des autres organismes. Cette membrane ne fait cependant que ralentir l’entrée d’eau, en complément la paramécie possède une vacuole pulsatile qui permet d’éjecter l’eau à mesure qu’elle entre par osmose.  

 Dans le cas différent des cellules végétales, des bactéries, archéobactéries, mycètes on doit tenir compte de l’existence d’une paroi qui double la membrane plasmique. Lorsque ce genre de cellule se trouve dans un milieu hypotonique, leur paroi cellulaire concourt à l’équilibre hydrique. La cellule végétale, par exemple, gonfle comme une cellule animale lorsqu’elle est dans ces conditions. La paroi va donc se distendre jusqu’à la limite de son élasticité, après quoi elle exerce sur la cellule une pression qui empêche l’eau d’y entrer. La cellule est alors turgescente (très ferme). Cet état de la cellule végétale lui confère une rigidité d’origine mécanique qui est responsable de la rigidité du port des plantes non ligneuses. Si le milieu est isotonique, il n’y a pas de flux net d’eau et la cellule devient flasque.

1. La diffusion facilitée : un mode de transport passif facilité par les protéines

Comme nous l’avons mentionné, beaucoup de molécules polaires, ou plus ou moins polaires qui sont refoulées par la bicouche de la membrane plasmique peuvent quand même pénétrer ou diffuser dans la cellule avec l’aide de protéines de transport disséminées dans la membrane. On appelle ce phénomène diffusion facilitée.

Les protéines de transport sont très spécifiques, seules certaines substances sont transportées. La diffusion facilitée ne se fait cependant qu’à une vitesse limitée par rapport à la diffusion simple. Lorsque les protéines de transport sont « saturées », aucun gradient de concentration ne pourra accélérer le processus.

Deux types de protéines de transport existent, ce sont

• Les canaux protéiques.
• Les perméases.     

  

Les canaux protéiques comportent un couloir hydrophile interne au travers duquel les molécules d’eau et les petits ions peuvent passer rapidement. La partie externe de ces protéines est, elle, hydrophobe et peut s’enchâsser dans la partie hydrophobe de la bicouche. C’est la disposition des acides aminés polaires et non polaires des protéines qui déterminent les zones hydrophobes et hydrophiles de ces protéines canaux. Comme nous l’avons vu, les molécules d’eau diffusent difficilement au travers de la partie hydrophobe de la membrane.  Spécialisés dans le transport de l’eau, les canaux protéiques appelés aquaporines favorisent la diffusion massive d’eau qui se réalise dans les cellules végétales et certaines cellules animales (globules rouges).

D’autre canaux protéiques, les canaux ioniques, permettent le transport sélectif d’ions. Un stimulus de nature électrique, chimique ou mécanique commande leur ouverture ou leur fermeture. 

1. Canaux tensiodépendant : stimulés par la variation du potentiel électrique membranaire
2. Canaux chimiodépendant : Ces canaux, lorsqu’ils sont stimulés chimiquement par une substance laissent passer une autre molécule ou ion (action des neurotransmetteurs sur la membrane post-synaptique)
3. Canaux mécanodépendant : stimulés par une action mécanique. Les cellules ciliées de l’oreille interne ou de la ligne latérale des poissons reçoivent par leurs cils les perturbations mécaniques du milieu (ondes par exemple). Cela provoque au niveau de la membrane cette action mécanique sur certains canaux protéiques.

Les perméases quant à elles semblent subir un changement subtil de conformation qui transfère le site de liaison d’un côté à l’autre de la membrane. Il se peut que la liaison et la libération de la substance provoque ce changement de conformation.

Concept 7.4 : Le transport actif ; déplacement des solutés à l’encontre de leur gradient de concentration

Il existe des protéines de transport qui peuvent aller à l’encontre du gradient de concentration du soluté et porter celui-ci du côté de la membrane où il est le moins concentré vers le côté où il est le plus concentré.

1.L’énergie nécessaire au transport actif

Pour faire passer un soluté au travers une membrane contre son gradient de concentration, la protéine de transport devra consommer de l’énergie sous forme d’ATP. Ce genre de protéine sont des perméases et non des canaux protéiques qui ne peuvent fonctionner que selon le gradient de concentration. Cette forme de transport membranaire s’appelle transport actif. Ces perméases permettent de maintenir des différences de concentration entre le milieu extracellulaire et le milieu intracellulaire.

 C’est par exemple le cas des cellules animales qui maintiennent dans la cellule une concentration beaucoup plus élevée en ions potassium que dans le milieu extracellulaire, c’est l’inverse pour l’ion sodium.

L’Atp fournit de l’énergie à la protéine de transport en lui cédant son groupe phosphate terminal (phosphorylation). L’énergie cédée permet à cette protéine de changer de forme et ainsi de présenter le substrat faiblement lié à l’intérieur de la cellule. La pompe à sodium et à potassium semble fonctionner de cette manière                             ( pompe Na+/K+) en échangeant du potassium contre du sodium  en faisant passer ceux-ci au travers des membranes des cellules animales . Cette pompe est constituée de 7 hélices protéiques transmembranaires. Son fonctionnement est capital pour la cellule. Ce fonctionnement exige environ le tiers de la puissance disponible de la cellule. Dans les membranes on trouve également des pompes à H, à H⁺-K⁺,à Cl^2- et d’autres encore.

2. Le maintien du potentiel de membrane par les pompes ioniques

En matière de charges électriques, leur répartition est inégale entre le milieu extracellulaire et le milieu intracellulaire, cela détermine une différence de potentiel transmembranaire. Les membranes jouent ainsi un rôle de condensateur car le milieu cytoplasmique est négatif par rapport au milieu extracellulaire. Cela est donc dû à une différence au niveau de la répartition des anions et des cations de part et d’autre de la membrane. Cette différence de potentiel appelé potentiel de membrane varie de +50 à -200 millivolts ( mV), le signe + indiquant que l’intérieur de la cellule est négatif par rapport à l’extérieur.

Cette différence de potentiel agit comme une pile et influe sur toutes les substances chargées à travers la membrane. Il favorise l’entrée des cations et la sortie des anions , les cations étant attirés par la charge négative du cytoplasme et les anions étant attirés vers l’extérieur par la tendance positive du milieu extérieur.

Deux forces agissent ainsi sur le passage des ions :

• Forces issues du gradient de concentration
• Forces issues du gradient électrique

On parlera donc de potentiel électrochimique ou gradient électrochimique. Nous réviserons donc le transport passif des ions qui est en fait activé par un gradient électrochimique

Dans un neurone au repos, la concentration en Na+ est beaucoup plus faible dans le milieu intracellulaire qu’à l’extérieur, cette différence est maintenue par l’activité d’une pompe (Na+/K+). L’ors d’une stimulation du neurone, les canaux ioniques à Na+ sont activés et s’ouvrent en laissant passer ce Na+ vers l’intérieur de la cellule selon son gradient électrochimique.

Plusieurs facteurs contribuent au potentiel membranaire, notamment :

• Au pH cellulaire, les protéines et d’autres macromolécules portent une charge globale négative, séquestrée à l’intérieur de la cellule, elles contribuent faiblement au potentiel de membrane
• Les protéines membranaires transporteuses actives d ‘ions ont un effet plus important. Si on prend le cas de la pompe K+/Na+, elle fait entrer 2 ions K+ pour 3 Na+ qui sortent. Lors de chaque cycle de la pompe une charge nette positive est exportée vers l’extérieur de la cellule. Le liquide extracellulaire proche de la membrane accumule donc une charge positive et le cytosol  intracellulaire proche de la membrane une charge négative. Il en résulte une réserve d’énergie sous forme d’un potentiel de membrane. Une telle pompe qui génère un potentiel transmembranaire est nommée pompe électrogène. Cette pompe semble être la pompe électrogène principale des cellules animales.

Chez les bactéries, les archéobactéries, les eumycètes et les végétaux, c’est une pompe à protons qui joue ce rôle. Celle-ci transporte activement des protons à l’extérieur de la cellule.

3. Le cotransport : un transport couplé par une protéine membranaire

Une pompe alimentée par l’ATP, transportant activement un soluté peut amorcer indirectement le transport d’un autre soluté. Ce transport associé se fait grâce à une perméase particulière séparée de la pompe ; Ce mécanisme est appelé cotransport.

1. Transport actif d’un premier soluté par une pompe activée à l’ATP = transport primaire--à gradient de concentration issu de l’énergie de l’ATP
2. Transport actif de l’autre soluté en dissipant l’énergie du gradient créé par la pompe du transport primaire = transport secondaire

Schématiquement, une substance qui a été transportée activement par une pompe contre son gradient de concentration (ascendant) peut produire un travail en retournant en sens inverse selon son gradient de concentration électrochimique (descendant). Une perméase sensible au gradient de concentration du premier soluté va coupler ce transport descendant au transport d’un autre soluté contre son gradient de concentration ; ce transport couplé porte le nom de cotransport.

La figure de la page 26 à droite montre un exemple de ce processus chez les végétaux : le cotransport du saccharose selon un gradient électrochimique de protons.

Concept 7.5 : macromolécules et particules traversent la membrane plasmique par exocytose ou endocytose

L’eau et les petits solutés traversent la membrane par diffusion simple au travers la couche de phosphoglycérides, par diffusion facilitée (canaux protéiques ou perméases) ou par transport actif (pompes) Pour des particules telles que des granules et des micro-organismes, et, des protéines ou des polysaccharides, le transport se fait à l’aide de mécanismes qui font intervenir une vacuole ou des vésicules.

1. Exocytose

Nous avons vu que l’appareil de golgi émet des vésicules en direction de la membrane plasmique, lorsque ces vésicules s’accolent à cette membrane, la membrane de ces vésicules fusionne et se met en continuité avec la membrane plasmique après réarrangement des phosphoglycérolipides. Le contenu de la vésicule se déverse alors à l’extérieur de la cellule.

C’est de cette manière que les cellules sécrétrices pancréatiques libèrent l’insuline et le glucagon dans le sang. C’est également de cette manière que les neurotransmetteurs sont libérés au niveau des synapses nerveuses. Les protéines et certains glucides nécessaires à la formation de la paroi cellulaire végétale sont libérés de cette manière au niveau de la membrane plasmique.

2. Endocytose

Dans l’endocytose, la cellule fait entrer des macromolécules et des particules en formant de nouvelles vésicules à même sa membrane plasmique. Ce processus semble l’inverse de l’exocytose, mais ne fait pas intervenir le même type de protéines. Dans ce processus, la membrane plasmique forme un poche qui s’invagine et forme une vésicule qui se détache dans le cytoplasme en étant chargée de matières provenant de l’extérieur de la cellule. Il existe trois types d’endocytose :

1. Endocytose
2. Pinocytose
3. Phagocytose par récepteur interposé.

 

On peut prendre comme exemple le cholestérol sanguin qui chez les humains entre dans la cellule par endocytose. Le sang transporte le cholestérol sous forme de complexes de faible masse volumique (protéines + lipides). Ces lipoprotéines agissent comme des ligands en se fixant au niveau de récepteurs membranaires à lipoprotéines de faible masse volumique puis entrent dans la cellule par endocytose. Un mauvais fonctionnement de ces récepteurs provoque une accumulation de cholestérol sanguin. C’est l’hypercholestérolémie, maladie humaine héréditaire. Malgré les processus d’endocytose et d’exocytose, la surface membranaire varie peu au cours de la vie de la cellule. La perte de membrane due à l’endocytose est compensée par le gain de membrane dû à l’exocytose.