Echinodermes

Avec les Echinodermes, les Stomochordés ( Balanoglosses), les Pogonophores et les chordés, nous entrons dans le groupe des bilatériens deutérostomiens

 

ECHINODERMES

? Qui ont la peau épineuse ?

Ce sont des deutérostomes typiques. Le blastopore donnera l’anus. Ce sont des coelomates

possedant au moins 3 paires de cavites coelomiques (tricoelomates) au stade larvaire.

Ces 3 paires sont qualifiees de :

- Procoele (avant)

- Mesocoele (median)

- Metacoele (posterieur)

Dans la nature actuelle, on distingue cinq classes (il en existe 14 mais les autres sont fossiles et certaines remontent au Precambrien).

 

 

 

I. Classe des Crinoides (600 sp. actuelles)

 

- Pedoncules (ex : Lys de mer) : On en trouve une centaine. Ces especes vivent dans des profondeurs depassant les 200 a 300 m.

- Comatules : Ils ont perdu leur pedoncule. sp. littorale.

II. Classe des Holothuries (2000 sp.) Exemple : Les concombres de mer.

 

III. Classe des Echinides (300 sp.)

 

 

IV. Classe des Asterides (1500 sp.) Exemple : Les etoiles de mer.

 

 

V. Classe des Ophiures (2500 sp.) Font penser a une queue de serpent.

 

Le groupe des échinodermes est très ancien et date du précambrien.Ils représentent une biomasse considérable. En effet, plus de 90% du macrobenthos situe

entre 3000 et 7000 mètres de profondeur sont des Holothuries.

Ils sont différents des autres invertébres et se singularisent par une symétrie pentamère (d’ordre 5).

Il y a originalite du coelome. Les échinodermes sont dits épithélioneuriens (les plus apparentés aux vertébres) car leur système nerveux est de type plexus nerveux juste sous l’épithelium.

Le système circulatoire est en cul-de-sac et de type flux-reflux.

Il n’y a pas d’organe excreteur differencie or, ce sont des macroinvertébres.

Ils ont une grande importance ecologique.

- Sur le plan quantitatif :

Leur densité de population est telle que l’on peut avoir jusqu’a 100, 200 a 300 individu au m² et ce, sur des dizaines d’hectares.

Biomasse importante.

Exemple : Prairies d’ophiures sur plusieurs dizaines d’hectares, d’oursins, champs de comatules, bancs d’holothuries (90% du macrobenthos abyssal)

- Sur le plan qualitatif :

Souvent, les échinodermes ont un role d’espèce clef, car ils régissent l’écosysteme de la communaute à laquelle ils appartiennent par leur activité de predation. Les oursins sont les principaux brouteurs marins. A cause de leur surpopulation, ils ont dévasté de nombreux hectares…

L’étoile de mer est quant a elle un grand prédateur de coraux (couronne d’épines).

Caracteristiques des échinodermes :

Ils présentent une symétrie d’ordre 5 (pentamerie) qui s’observe chez tous les échinodermes de la faune actuelle. Cette caractéristique marque le phylum.

Remarque 1 : Cette pentamérie est l’affaire des adultes (la larve est bilaterale, la radialite s’installe apres la métamorphose). On pense donc que les échinodermes devaient être bilatéraux à l’origine.

Remarque 2 : Les espèces métamorphiques n’ont pas toujours ete pentamériques (fossile trimères et asymétriques)

Remarque 3 : Parmi certains groupes actuels, une symétrie bilaterale se surimpose

? bilaterisation secondaire ? (oursins, holothuries) ce qui conduit a un changement d’orientation de la bouche par rapport a l’anus.

Le squelette est le plus souvent constitue de CaCO3 (parfois calcite magnesienne MgCO 3).C’est un endosquelette car il est interne (fabrique par le mesoderme de l’individu) composé de calcite magnésienne. Cet endosquelette est immediatement sous épidermique (il est recouvert extérieurement par de l’épiderme). Il est forme d’ossicules qui sont perforés. Des zones mésenchymateuses le pénètrent.

 

Un élément squelettique est composé du stereome (partie dure) et du stroma (vide rempli par du tissu)

Le squelette consiste donc en plaques calcaires,libres, soudées ou articulées entre elles. Un système de plaques, dit appareil apical, montre une grande fixité tant chez les larves que chez la plupart des adultes. Il se tient en général à l'opposé de la bouche ; son centre est occupé par la plaque centro-dorsale, autour de laquelle s'ordonnent 5 plaques interambulacraires ( interradiaires )entre lesquelles s'intercalent les 5 plaques ambulacraires (radiaires).

L'une des interambulacraires est plus grande que les autres ; elle est percée de petits trous qui assurent la communication du canal hydrophore avec l'extérieur : on la nomme plaque madréporique.

Le système ambulacraire ou appareil locomoteur, est de nature coelomique. Il provient du mésocoele gauche qui formera une série de tubulures qui entourent l’oesophage de l’animal.

On peut remarquer une tubulure qui traverse l’échinoderme et qui s’ouvre au niveau de la plaque madréporique criblée de petits orifices -----> contact avec l’exterieur (hydrocoelien).

Cinq canaux radiaires sont à l’origine des pieds ambulacraires.

 

Le canal latéral est en connexion avec une ampoule intracavitaire et un tentacule extérieur.

Tous ces tubes sont remplis de liquide et les parois sont musculaires. Quand la paroi de l’ampoule se contracte, le liquide est propulsé et le tentacule (podion) s’allonge. Le liquide ne retourne pas dans le canal radiaire à cause du clapet. Lorsque le podion entre en contact avec le substrat, le sucoir situe a son extrémité y adhere.

Des structures sensorielles sont portées au niveau des tentacules qui permettent la respiration, l’enfouissement, la locomotion, l’alimentation. Il permet donc la relation avec le milieu extérieur.

On note aussi la présence d’un tissu conjonctif mutable (dont les propriétés peuvent changer).

 

IMPORTANT : Le faisceau collagénique est constitue de fibres qui sont stabilisées par des ponts S-S.

Quand le piquant bouge, le faisceau change car les ponts se défont et les fibres glissent les uns sur les autres. Quand le mouvement a aboutit, les ponts se reforment et le mouvement se verrouille. Le piquant se trouve alors dans une position hors de l’équilibre sans devoir maintenir de contraction musculaire.

 

 

Les échinodermes sont gonochoriques et il n’y a pas de dimorphisme sexuel.

Pas d’accouplage ; les gamètes sont évacués dans l’eau et il y a fécondation dans la masse d’eau.

Le zygote se segmente de maniere radiaire totale, inégale, et des la morula jeune (stade 16), on note l’apparition au pole végétatif de micromères (et apparition de macromère au pole oppose). La larve première est une dipleurula. Apres les divisions successives, on obtient une blastula (sphère creuse uniformement ciliee)

 

On note d’abord un envahissement cellulaire de micromeres dans l’espace blastocoelien,formant le mésenchyme primaire. Ensuite, une invagination va prefigurer le tube digestif.Finalement, une seconde prolifération de cellules mésenchymateuses à hauteur de l’apex de l’archenteron formera le mésenchyme secondaire.

Voir gastrulation chez les échinodermes dans ce site  : http://www.vdsciences.com/pages/sciences-biologiques/biologie-animale/embryologie-organogenese/embryologie-descriptive-3.html ou encore dans ce site : http://www.vdsciences.com/pages/sciences-biologiques/biologie-animale/zoologie-descriptive/bio-animale-introduction/biologie-animale-2.html

 

 

Quand les deux mésenchymes sont présents dans le blastocoele de la larve, il y a formation du coelome.

Une vésicule va se former à l’apex du tube digestif et va bourgeonner. La vésicule va alors se détacher pour donner lieu à une premiere cavite coelomique limitee par une assise épitheliale. Elle se divisera alors en deux.

 

 

Vue dorsale :

1 ère étape : La paire de cavité va s’allonger en chapelet et donnera lieu a trois paires de cavités (axocoele, mesocoele et metacoele).

 

2è étape : Le développement du coelome est different à droite et à gauche (plus complexe agauche). A gauche, on assiste a une structure complexe, un tube en relation avec l’extérieur par l’hydropore et produite par l’axocoele. Cette tubulure verticale chez l’adulte est préfigurée par le canal donnant sur l’hydropore.

3è étape : Le mésocoele droit disparait. L’anneau périoesophagien a des protubérances qui sont à l’origine des canaux radiaires, de la symetrie radiaire de l’animal.

Vocabulaire :

Géneral------------> Echinodermes

Procoele -----> Axocoele

Mésocoele -----> Hydrocoele (car en relation avec l’exterieur)

Métacoele -----> Somatocoele

Devenir des structures coelomiques :

- L’axocoele droit régresse en une vésicule à paroi dense, la vésicule madréporique extremement musclée, qui coiffe la partie centrale du systeme circulatoire,l’exocoeur.

- L’hydrocoele droit disparait completement.

- Les somatocoeles droit et gauche s’associent pour former la cavite coelomique generale.

- L’axocoele et l’hydrocoele gauche restent en relation. L’hydrocoele est a l’origine de tout le systeme ambulacraire qui en communication avec l’exterieur avec le canal du sable. Il va en fait bourgeonner les futurs canneaux radiaires et se placer autour de l’oesophage de l’individu. L’axocoele gauche formera une cavité coelomique (sinus axial) ou se développe le centre de l’appareil circulatoire, l’organe axial (exocoeur).La cavite madreporique remonte et le coiffe.

La larve se modifie en même temps que le coelome se différencie.

Dipleurula : dessin = croissant avec cavité (intérieur du croissant) dirigée vers le bas. Cette cavité est bordée de cils. La bouche s’y trouve et l’anus sur trouve sur la partie externe du croissant… hum .. désolé..

Developpement :

1. La cavité est répartie de plus en plus vers l’avant et il y a des processus latéraux très longs = larve pluteus (séparation intrablastocoelienne par formation d’un squelette qui soutient les bras. En effet, cette larve possède de longs bras grèles bordes de cils,pour le déplacement et la capture de particules.).

C’est le cas des oursins et des ophiures

2. La cavité reste constante et développement d’appendices lateraux. Auricularia : c’est le cas des holothuries.

Bipilaria : Des bandelettes ciliées s’individualisent. Si le lobe préoral s’isole du restée la larve, on aura une larve branchiolaria, préliminaire à l’étoile de mer.

 Oursins :

Chez les invertébres à développement indirect, la métamorphose se réalise quand la larve entre en compétence, c’est-à-dire, quand elle acquiert la capacité à se metamorphoser.

Celà conduit au développement de bras, d’une bande cilieé qui facilite le développement. Développement du rudiment : ébauche du futur oursin qui se développe dans les tissus de la larve compétente. Il se trouve au fond du vestibule. Métamorphose : Le futur oursin sort et le reste se désagrege. La larve sédimente sur le fond, ouvre le vestibule et les cinq premiers pieds ambulacraires sortent et testent le substrat grace aux recepteurs sensoriels. Si la larve accepte le substrat, il y a évagination, les pieds collent au substrat.-----> le rudiment s’évagine et recouvre le tissu larvaire. On obtient alors un premier organisme pentamérique qui est une post-larve (il y a eu retournement avec récuperation des tissus larvaires). Il faut ensuite compter une semaine pour la formation du tube digestif et suivre une vie autonome.

Remarque : En Bretagne : Larves compétentes arrivent au contact des corallines (algues) dont la substance qu’ils génerent entraine l’arrêt de la nage des larves qui tombent et sédimentent. Il s’en suit alors leur métamorphose. Il y a recrutement automatique qui implique la présence d’un grand nombre d’oursins.

Parfois, on observe deux a trois grands oursins entourés par de petits oursins dont la croissance est bloquée par la présence des grands (inhibition de croissance systématique).

 

RECAPITULATIF SUR LES ECHINODERMES :

- pentamerie

- caracteristique du squelette : endosquelette (mesoderme, sous-epidermique, fenestration : du tissu conjonctif (stroma) penetre les ossicules (stereome)).

- Presence d’un systeme ambulacraire qui produit les tentacules. Il intervient notamment dans la capture des proies, la locomotion et met l’animal en relation avec l’environnement qui l’entoure.

- Présence d’un tissu conjonctif mutable : les faisceaux collageniques peuvent se transformer et sont utilises comme verrouillage. Les bras des étoiles de mer peuvent rester recroquevilles pendant des heures.Les tissus ne manifestent pas toujours cette réversibilite : ils peuvent se désorganiser et se casser : il s’agit du phénomene d’autotomie : entre certains ossicules, on peut assister a une désolidarisation des faisceaux progressivement jusqu’a la cassure. Ca permet notamment à l’organisme de perdre des morceaux qui peuvent par la suite être régénerés.

- Le coelome nait a partir du tube digestif embryonnaire : les vesicules coelomiques ont pour origine du tissu endodermique.

- Lors de la metamorphose, le mesocoele ou hydocoele gauche se modifie, prend une forme de croissant qui bourgeonne cinq tentacules et entoure l’oesophage.

  

  

 

 

Systematique :

1) Les Pelmatozoaires (animaux portes par un pedoncule) On en dénombre 600 sp. actuelles et fossiles. Ces animaux sont portés par un pédoncule ou l’ont perdu secondairement. Le centre du corps a la forme d’un cône inverse. Les seuls échinodermes fixes existant actuellement sont les Crinoides, on distingue :

Les lys de mer : pédoncules, ils sont portés par une tige cimentée au substrat, en profondeur.

Les comatules : ils sont libérés du pédoncule mais ont des cirres accrochés. Ils sont cependant toujours sédimentaires : ils restent toujours au même endroit, accrochés a un substrat dur comme des coraux (ce sont des pique-assiettes !!)

Ils ont également une symétrie d’ordre 5 ou multiple de 5. La bouche et l’anus s’ouvrent sur la face zenithale (tournée vers la lumière). Le tube digestif est dérosome (en U) et enroulé. Il s’ouvre à l’extremité d’un cone anal du coté oral.On observe des rainures qui sont au départ au nombre de cinq puis se multiplient par dichotomie. Les rainures (bras) sont garnies de tentacules ambulacraires, longeant le sillon à hauteur des pinnules, qui sont des processus lateraux : Les tentacules sont disposes sous forme de triplets decroissants (grand, moyen, petit). Le sillon ambulacraire s’étend sur toute la longueur des bras, longe egalement les pinnules jusqu’à leur extremite. L’epiderme est non cilie, excepte au niveau des pinnules. Celles-ci permettent à l’animal de pratiquer la suspensivorie (car ce sont des suspensivores passifs). Elles permettent notamment à l’organisme de se positionner par rapport au courant d’eau. Les comatules ont ceci de particuliers que leurs gonades ne s’individualisent pas. Elles sont diffuses. Il s’agit d’un cordon génital, un anneau autour de l’oesophage. Cet anneau porte des ramifications au niveau des sillons qui parcourent les bras et dont les extrémites se trouvent dans les pinnules.Dans ces pinnules génitales se déroule la gamétogenese. La base de ces pinnules se dilate en période de reproduction. Ils sont gonochoriques. Tous les crinoides sont suspensivores, fixes ou sédentaires et présentent un panache de tentacules.

 

 

 

Remarque :

Le sillon est un sillon alimentaire. Le rôle des tentacules est de rabattre les particules dans le sillon qui va les amener à la bouche. En effet, les podions sont érigés et portent des papilles qui sécrètent du mucus. Quand le podion touche une particule alimentaire, les podions primaires et secondaires descendent dans le sillon en amenant la particule. L’animal enlève la particule en se frottant aux cils du sillon ou au 3eme podion selon l’espèce. La particule est transportée vers la bouche par l’action des cils.

2) Les Eleutherozoaires (animaux qui se meuvent) Ils rassemblent la majorité des echinodermes : 7500 sp. La majorite des echinodermes sont libres : ce sont des echinodermes non fixes.

Caractéristiques :

- Ils ne sont pas attaches au substrat, sauf pendant la métamorphose.

- Ils sont de formes diverses : spherique, cylindrique, en étoile…

- Leur tube digestif est droit (orthosome). La bouche est opposée a l’anus mais le parcours du tube digestif a l’interieur de l’animal n’est pas droit.

Leur organisation est radiaire : ni avant, ni arriere, ni dos, ni ventre mais face orale et aborale.

La bouche s’ouvre au centre de la face orale qui est la face en contact avec le substrat.

- Ils possèdent des canaux ambulacraires ----------->sillons ambulacraires. Chez certains (oursins, holothuries), ils dessinent des méridiens, c’est-a-dire qu’ils démarrent au niveau de la bouche et se terminent en cul-de-sac au niveau de l’anus. Chez d’autres (étoiles de mer, ophiures), les canaux radiaires longent la face orale et se terminent a l’extremite des bras.

- Ils possedent des podions : tentacules qui servent a la locomotion. Il ne s’agit pas d’un effet ventouse, meme si elles en ont l’aspect. Elles adherent par la secretion d’un ciment (collent et decollent). Les podions ont aussi une fonction sensorielle et de capture de nourriture.

- Les gonades sont bien individualisées et se trouvent dans la cavite coelomique generale. Il n’y en a soit qu’une seule (holothuries)pas de pentamerie au niveau

des gonades, á echinodermes monorchides â. Soit on en trouve 5 ou un multiple de 5, á échinoderme pentorchides 

- On retrouve toutes les categories trophiques sauf le parasitisme

REMARQUE :

Chez les échinodermes libres, le developpement indirect mène a une larve planctotrophe qui se nourrit, s’aliment elle-même. Chez les Crinoides, les larves sont autotrophes et ont une vie très brève.

Organisation générale de l’échinoderme libre

C’est un coelomate classique : une boite (sphérique, cylindrique) entourant une grande cavité coelomique. La paroi interne est limitée par un mésothelium (épithelium dans la cavite). Cette boite est traversée par le tube digestif, y sont également suspendus cinq gonades (au niveau des radius). La cavité est egalement remplie de liquide avec des élements figures et des glandes. L’appareil ambulacraire longe la paroi : le canal du sable traverse la cavite mais les canaux, tentacules, ampoules, se développent en relation avec la paroi du corps.

La paroi du corps : Il s’agit d’un ? sandwich ? mésenchymateux. Une cuticule peu épaisse recouvre l’apex de villosités apicales des cellules mésenchymateuses, cela ménage des petits espaces ou peuvent vivre des bactéries synaptiques. La cuticule recouvre l’epiderme. Successivement viennent ensuite le mésenchyme et le mésoderme.

Chez l’oursin, il n’y a pas de musculature pariétale, il y a développement d’un test, une boite rigide ne pouvant se régénerer.

 

 

Chez les autres groupes, la boite n’est pas rigide, il y a une certaine souplesse associée à une musculature qui se développe. Le mésoderme va en effet former des myofibrilles dans la partie basale de l’épithelium. On parlera de myomésothelium : une bande musculaire due a une hypertrophie du mésothelium.

 

Musculature parietale.

Le systeme nerveux :

Leurs ancêtres étaient bilatéraux. : Leur système nerveux est identique à celui des cnidaires. Il n’y a pas de système nerveux central, ni de ganglions, nerfs,… ; mais c’est un double plexus nerveux qui se développe. Le double plexus est constitue de plexus basiépitheliaux.Le plexus se développe dans les interstices ménages entre les cellules épitheliales et la lame basale. On trouve des neurites dans les interstices de l’épiderme et du mésothelium.

Le double plexus est composé de :

·Le plexus superficiel = sensoriel = épineural : associé à la muqueuse digestive et a l’épiderme.

·Le plexus profond = moteur = hyponeural : associé directement à la musculature, au mésothelium.

Le plexus épineural souligne partout l’épiderme et n’a aucune connexion physique avec le plexus hyponeural.

Le système circulatoire : = systeme hemal

Il est en cul-de-sac et de type flux-reflux. De plus, il n’est pas présent partout, on ne le trouve qu’au centre et à trois niveaux qui sont les trois étages hemaux : le T.D., les glandes génitales, et le systeme ambulacraire. La cavité générale assure la distribution du liquide coelomique dans tout l’organisme : certaines structures ne sont pas du tout irriguées.

Le système est mixte : on a donc l’appareil circulatoire et le coelome sert encore à véhiculer des nutriments. Le liquide coelomique est mis en mouvement par la ciliature du mésothelium. Les gonades, le T.D. et l’appareil ambulacraire ont des besoins particuliers et ont donc besoin du système circulatoire. Le système circulatoire est lié dans sa partie centrale au système ambulacraire.

La plaque madréporique est en relation avec un canal, lui-même en relation avec l’anneau ambulacraire. L’échinoderme est hydrocoelien.

L’exocoeur est reponsable du mouvement du liquide hémal de type aller-retour vers les gonades, le T.D. et l’appareil ambulacraire.

Le mésothelium à hauteur de l’organe central, est podocytaire. Il est donc le siège d’une ultrafiltration. L’ultrafiltrat sera éjecté par les pores de la plaque madreporique. Cette zone complexe constitue le complexe axial, il se situe dans l’axe de l’animal décentré.

Le complexe radiaire longe les tentacules : c’est le complexe qui longe le radius. Il est fondamental pour l’animal car c’est le centre d’intégration.

Conclusion : Le système hémal comporte :

·Un exocoeur situé juste en-dessous et à côté de la plaque madréporique.

·Un sinus axial à côté du canal du sable qui relie le système ambulacraire au canal périoesophagien qui souligne le canal annulaire.

·Un organe axial forme par un vaisseau élargi et replie dans le sinus axial juste sous l’exocoeur.

·Une touffe gastrique (uniquement chez les Astérides) hémale près de la jonction des vaisseaux qui irriguent le T.D. avec le sinus axial.

Au niveau de l’organe axial et des touffes gastriques hémales, le myomésothelium est constitué de cellules podocytaires, site d’une ultrafiltration. Après récuperation de certaines substances par le mésothelium de la cavité générale, les déchets sont sécrétés par les caecums rectaux. L’anus rejette donc les excréments mais aussi l’urine. L’ultrafiltrat venant de l’organe axial est en grande partie réabsorbe par l’épithelium du canal du sable.

Quelques particularites :

· On ne trouve de glandes digestives que chez les étoiles de mer.

· Le tube digestif des ophiures est incomplet. Il est constitué d’un sac digestif et pas d’anus.

· Chez les holothuries, pas de système hydrocoelien : la plaque madréporique s’ouvre directement dans la cavité générale.

· Chez les Crinoides, le systeme ambulacraire s’ouvre dans le coelome, qui communique avec l’extérieur par des pores.

 

Le complexe radiaire :

Le complexe est situé le long de chacun des canaux ambulacraires. Sur les ossicules lateraux, on trouve des piquants ambulacraires qui sont articulés et s’abaissent afin de protéger le système ambulacraire. C’est le cas chez les étoiles de mer. Sous le plexus nerveux hyponeural, se trouve un canalicule coelomique en relation avec le coelome général. Il est forme de mésothelium. Dans la partie inférieure, on trouve le canal radiaire. L’ensemble forme le complexe radiaire qui est le plus fragile et le plus protégé.Chez les oursins, le complexe radiaire a migré sous le tégument, il n’est plus du tout externe.

Migration de l’extérieur vers l’intérieur au cours de l’évolution.

Chez les holothuries, c’est la même chose, le complexe radiaire est sous le tégument.Les ophiures sont proches des astérides, les piquants forment une plaque squelettique permanente qui protège le complexe -------> ossicule supplémentaire.

Quelques particularités, suite :

· Chez les holothuries, on note la surimpression d’un système d’une symétrie bilatérale secondaire. Elles sont repliées sur elles-mêmes et sont devenues planctoniques secondaires. Elles présentent des tentacules péribuccales qui dérivent des tentacules ambulacraires ------->rôle dans la préhension, capture des proies. Les suspensivores portent une arborescence tentaculaire ; les detritivores ont des pelles. On trouve une grande diversité d’oursins : bilatéraux, plats, en bouteille, avec des ossicules modifiees… Le corps est en trois parties dont l’une est une ceinture pérignatique ; c’est une mâchoire en forme de lanterne qui entoure la bouche et fonctionne comme un grappin.

·Les étoiles de mer sont des grands prédateurs de coraux en Australie. Il y a également une grande diversité de forme.

·Les ophiures sont très diversifiées : bras simples ou ramifiées ; peuvent etre associées à des coraux. ; sont capables d’enroulement ;…

Leur tube digestif est en cul-de-sac. Il portent une invagination ectodermique : une bourse ou s’ouvrent les gonades (site de parasitose).

 

 

STOMOCHORDES

POGONOPHORES