Chordés
CHAPITRE I : LES PRINCIPALES ETAPES EVOLUTIVES
1. Généralité préalable
Les arthropodes et les vertébrés sont les deux principaux groupes. Les arthropodes, sont le plus grand succès évolutif avec plus de 1 500 000 espèces. Les vertébrés comptent eux, 45 000 espèces.
2. L’évolution des types structuraux ( zoologie descriptive ).
2.1 Les organismes unicellulaires
Ces organismes appartiennent à l’embranchement des protistes. Chaque organisme est formé d’une seule cellule assurant toutes les fonctions : on est donc en présence de cellules totipotentes. Ce sont des cellules où tous les gènes s’expriment
Le problème de ces cellules concerne tous les processus qui se font par diffusion à travers la membrane (transport et passage de gaz, de nutriments, de déchets, …). Ces cellules sont donc limitées par leur taille.
On assiste parfois au regroupement (à l’association) de protistes sous forme coloniale.
Toutefois, pour un quelconque agrandissement, il y a un besoin de spécialisation des cellules en tissus.
2.2 Les métazoaires
Chez les métazoaires, les cellules se spécialisent pour une fonction donnée en perdant leur totipotence par répression de certains gènes : on a alors un assemblage des cellules en feuillets embryonnaires (ou morphogénétiques).
Les cellules se disposent à la périphérie d’une sphère creuse : la blastula (l’ectoderme).
On a ensuite un doublement des feuillets par invagination en un point de la blastula ; on obtient le second feuillet (interne) : l’endoderme. Les fonctions vont alors se répartirent entre les deux feuillets :
- L’endoderme assurera les fonctions de nutritions,
- L’ectoderme prendra en charge le rôle de protection et de sensibilité.
La cavité interne (archentéron ou tube digestif) communique avec l’extérieur par le blastopore.
2.2.1 Les diploblastiques (les rayonnés).
La structure de ces animaux est simple et peut être représentée comme un sac dans un autre sac. Ces organismes auront des sections circulaires. On note la présence d’un axe de symétrie, d’où la symétrie axiale des organismes diploblastiques.
On les appelle aussi les rayonnés à cause des rayons qui passent chacun par un plan de symétrie.
Les diploblastiques sont, de façon générale, des métazoaires : une association de cellules qui se partagent le travail. Il existe de nombreux stades chez les métazoaires.
Il existe un groupe, les parazoaires, situés entre les protozoaires et les métazoaires : les spongiaires. Ces spongiaires sont une association cellulaire pouvant se défaire. La différenciation n’apparaît pas d’emblée. Chez les diploblastiques, il existe des cellules totipotentes.
Lorsqu’une partie du génome est exprimée et que l’autre partie est inhibée, on a une cellule différenciée.
Les cellules différenciées s’associent pour former des couches monostratifiées : les feuillets. Quand les cellules forment les deux feuillets fondamentaux, on parle alors d’organismes diploblastiques. Le feuillet interne est appelé endoderme et le feuillet externe est appelé ectoderme.
Les mêmes phénomènes sont observés au cours de l’embryogenèse. Le début d’un animal est un stade unicellulaire (l’œuf) qui passe ensuite par le stade diploblastique (gastrula). Chez les diploblastiques, le développement s’arrête à ce stade.
Les trois embranchements des diploblastiques sont : les spongiaires, les cnidaires (polypes et méduses) et les cténaires.
2.2.2 Les Triploblastiques ( les bilatéria )
Chez les métazoaires triploblastiques, il y a apparition du mésoderme (troisième feuillet embryonnaire) qui dérive de l’endoderme pendant le développement embryonnaire. L’ectoderme et l’endoderme ont des fonctions bien définies ; le mésoderme permet la différenciation d’organes internes (appareil excréteur, organes génitaux) dont la
musculature qui permettra des mouvements orientés (locomotion). Il apparaît le déplacement dans une direction donnée : les animaux ont maintenant un avant et un arrière. Apparition d’un axe antéro-postérieur.
Apparition de la symétrie bilatérale.
La symétrie bilatérale remplace la symétrie radiaire des cnidaires ; l’animal a donc une région antérieure, une postérieure et une orientation dorso-ventrale. Cette symétrie existe à l’état embryonnaire mais peut disparaître chez l’adulte comme chez les oursins (pentaradiés) ou chez les gastéropodes.
Cette symétrie bilatérale est un des principaux facteurs qui vont infléchir le cours de l’évolution animale.
Le déplacement se fait tête vers l’avant.
La céphalisation.
La céphalisation est un développement des appareils sensoriels et du système nerveux à elle favorise la coordination des mouvements. Les organes sensoriels se regroupent dans la région antérieure, au voisinage d’un système nerveux principal (encéphale) è C’est le développement de la tête s’il y a un « cerveau », des organes sensoriels et d’une bouche.
Chez les triploblastiques, il existe deux groupes : les acœlomates et les cœlomates. Ces groupes sont différenciés par la structure du mésoderme :
- Si le mésoderme donne un tissu épais, on se trouve chez les acœlomates.
- Si le mésoderme donne un tissu creux favorisant l’apparition de vésicules cœlomiques, on se trouve chez les cœlomates.
2.2.3. Apparition du coelome : acoelomates-coelomates
Selon les lignées, le mésoderme va avoir une morphologie très différentes.
Chez les animaux les plus simples, dit acoelomates, il va former un tissu parenchymateux plein, sans différentiation d'organes.
Chez Les animaux coelomates, dont un exemple, les chordés, le mésoderme est creusé d'une ou plusieurs cavités qui peuvent communiquer avec l'exterieur du corps. A l'origine, ce système constituait un hydrosquelette : en remplissant le coelome d'eau de mer, l'animal durciçait son corps. Cette fonction sera plus tard dévolue au squelette, le coelome permettra alors aux organes de trouver la place pour ce développer.
Chez les vertébrés il existe trois coelomes. Les deux premiers occupent l'espace de la cage thoracique et abdominale. Le troisième situé originellement dans le cou migrera
pour se localiser dans la cage thoracique chez l'adulte, il contient le coeur. Le coelome abdominal communique avec l'extérieur, sauf chez les males des tetrapodes (reptiles, oiseaux, mammifères).
Les animaux acoelomates comportent deux catégories classées dans les vers : les plathelminthes (ou vers plats) et les nemathelminthes (ou vers ronds). Tous les autres sont des coelomates.
Une théorie récente suppose qu'ils ne sont pas plus primitifs, mais qu'ils auraient des ancêtres coelomates qui auraient perdus leur coelome. Dans ce cas, il n'y aurait plus d'animaux primitivement acoelomates.
Notons que certains auteurs utilisent le terme pseudocoelomates pour des organisme, pourvu , entre endoderme et ectoderme d’un espace creux pourvu de massifs cellulaires qui pourraient constituer le reliquat du mésenchyme des acoelomates ( Nématodes…).
A partir Des coelomates, on a deux grandes lignées évolutives distinctes : les protostomiens et les deutérostomiens.
2.2.4 Coelomates protostomiens et deutérostomiens
2.2.4.1 Les protostomiens (les hyponeuriens).
Chez ces individus, le blastopore va donner la bouche. L’anus sera percé ultérieurement à l’opposé du blastopore. Le mésoderme se forme par schizocælie, par fragmentation de la cavité. Autour de chaque masse se forme un métamère : c’est la métamérisation.
Chez les annélides, les métamères sont identiques entre eux et possèdent chacun, tous les organes.
Le partage du corps en régions fonctionnelles se fait par concentration des métamères pour assurer une unique fonction. On obtient alors trois tagmes :
- La tête. Elle a un rôle sensoriel.
- Le thorax. Il a une fonction locomotrice.
- L’abdomen. Il a un rôle viscéral.
Le système nerveux est toujours ventral : ce sont des hyponeuriens.
2.2.4.2 Les deutérostomiens.
L’Embranchement des Echinodermes
Chez eux, la bouche est secondaire. Le blastopore donnera l’anus
L’embranchement des échinodermes (épithélioneuriens). Ils sont restés marins mais ne supportent pas de modification de salinité. La symétrie bilatérale disparaît pour donner une symétrie radiale rayonnée. Il n’y a pas de céphalisation et leur système nerveux est associé au tégument : ils sont épithélioneuriens.
Le phylum des cordés.
Les cordés sont caractérisés par un axe de soutien : la corde. Elle est formée par un empilement de cellules turgescentes (augmentation de la pression hydraulique). Le mésoderme est à l’origine de sa formation.
Les cordés sont des organismes qui se mettent à respirer avec le tube digestif au niveau du pharynx : ils ont une structure pharyngotrème (avec des fentes branchiales).
Le système nerveux devient dorsal : ce sont des épineuriens.
Les urocordés. Ce sont des organismes marins. L’œuf donne une larve en forme de têtard.
L’eau rentre par la bouche, le pharynx est muni de glandes à mucus qui agglutinent les particules qui les rencontrent. Ces précipités sont conduits par des cils vers l’intestin puis vers l’anus.
Ils sont microphages à nutrition mucocilaire. L’eau passe par les fentes branchiales puis ressort.
La larve nage puis se fixe par un disque adhésif. La queue va se nécroser et disparaître (tout comme la corde). On assiste au phénomène de rotation du tube digestif qui amène la bouche vers le haut (siphon buccal).
Les céphalocordés (exemple : amphioxus).
La corde est sur tout le long du corps, le système nerveux est creux et le système excréteur est métamérisé (90 néphridies) tout comme les gonades.
Les vertébrés. Leur système nerveux et la corde (notocorde) sont dorsaux. Cette dernière ne subsiste chez l’adulte que chez les esturgeons, les cœlacanthes et les lamproies. On observe une structure à fentes branchiales qui persiste chez les poissons et qui apparaît pour ensuite disparaître chez tous les autres embryons.
3. Apparition des Chordés et des Vertébrés
Il n’existe aucune espèce fossile entre le premier vertébré connu et un autre groupe animal, d’où un raisonnement déductif avec les structures homologues.
Le vertébré le plus primitif vivant actuellement est l’ammocète (c’est la larve des lamproies, marins et sans mâchoires).
Exemple avec la lamproie marine : c’est une espèce qui vit en mer et qui se reproduit dans les rivières. Les œufs donnent les larves qui sont complètement différentes des adultes. Ces larves se fixent dans les sédiments des rivières. Leur bouche est en forme de fer à cheval.
La lamproie marine est microphage pharyngotrème, sa nutrition est microcilière. La corde est présente et persiste à l’état adulte.
Les procordés et les vertébrés sont deux groupes frères (sister group en anglais). Le plus vieux procordé connu est
Ediacara est une colline d’Australie à l’ouest d’Adélaïde qui possède des grès de 640 millions d’années qui renferment essentiellement des rayonnés. La faune est diversifiée et élaborée.
Les métazoaires sont apparus il y a 700 millions d’années.
A Burgess Pas (au Canada, en Colombie britannique), on trouve des schistes qui contiennent une faune fossilisée par un glissement de terrain, il y a 530 millions d’années. Tous les groupes présents dans ces schistes sont connus ( voir le recueil traitant des théories de l’évolution).
Remarque : une théorie sur l’apparition des Chordés
L'origine des Chordés remonte à plus de 500 millions d'années, probablement au Cambrien. Les plus vieux fossiles découverts sont ceux de Vertébrés. Les ancêtres de ces Vertébrés, et ceux des Chordés n'ont pas encore été découverts. Il est probable que l'absence d'endosquelette calcaire chez les premiers Chordés puisse expliquer cette absence de fossiles.
L'hypothèse la plus répandue est celle de Garstang (1920). Elle postule que les ancêtres des Chordés et des Échinodermes étaient des animaux sessiles et filtreurs pourvus de tentacules. Il y aurait eu perte des tentacules et apparition des fentes pharyngiennes au stade adulte, et apparition de la notocorde au stade larvaire. Éventuellement, ce stade larvaire aurait acquis des traits du stade adulte, dont la capacité de se reproduire sexuellement (néoténie).
Selon Romer, le corps des Chordés a évolué à partir de deux composantes principales. Les composantes viscérales incluent le tube digestif, les organes de la cavité interne, les muscles, les nerfs, et les parties du squelette associées au tube digestif. Les fentes et arches pharyngiennes ainsi que les branchies sont donc des composantes viscérales.
Les composantes somatiques incluent le tégument, la paroi corporelle, et les structures associées à la locomotion comme la notocorde, la queue, et le tube neural.
L'évolution des Chordés peut être vue comme une série de modifications aux deux composantes principales.
CHAPITRE II : LE PHYLUM DES CORDES
1. Le vocable « Chordé » (Cordé).
On réunit sous le nom de Cordés, trois embranchement d’importances numériques fort différentes :
Les Tuniciers ou Urocordés
- Environ 1300 espèces répertoriées
- Invertébrés marins fixes ( Ascidies ), pélagiques (Thalies ) solitaires ou coloniaux.
- Seules les larves conservent le plan d’organisation primitif.
- Métamorphose complexe, état adulte très différent des larves
- Recouverts d’une tunique épidermique de composition voisine à la cellulose.
Les Céphalocordés
- Environ 10 Espèces connues
- Invertébrés marins à allure de petits poissons.
- Vivant enfoncé obliquement ans le sable par la queue
- Accessoirement mobiles.
- Proches des Vertébrés, ils en évoquent l’archétype spéculé.
Les Vertébrés
- Environ 45.000 espèces classées
- Adaptations variées
- Embranchement majeur du phylum des Chordés.
2. La définition d’un Cordé
Les cordés sont des Métazoaires coelomates à symétrie bilatérale , eux seuls possèdent trois caractères typiques :
Observables dans une coupe sagittale et transversale au niveau du tronc
1) Un tube nerveux dorsal :
Mis en place par neurulation, il constitue le système nerveux central ou névraxe ( voir embryologie). Il s’isole en position dorsale, ce qui donne au Cordés le caractère épineurien. Tous les autres métazoaires , à l’exception des Echinodermes qui sont épithélioneuriens , sont hyponeuriens.
2) Une corde dorsale
- Ventrale par rapport au tube nerveux.
- Tige rigide et élastique faite de cellules turgescentes
- Premier élément de squelette axial.
3) Un tube digestif ventral antérieurement renflé
Le renflement existant en partie antérieur du tube digestif constitue le pharynx branchial.
Ce pharynx branchial communique avec l’extérieur par des orifices pairs appelés fentes branchiales, à rôle respiratoire chez les Chordés aquatiques, les Chordés sont des pharyngotrèmes.
L’hématose est réalisée au niveau de vaisseaux pairs , les arcs aortiques , qui irriguent les parois des fentes branchiales et relient une aorte ventrale ou le sang circule d’arrière en avant à une aorte dorsale où le sang circule d’avant en arrière.
Deux autres caractères des Chordés sont communs avec certains Métazoaires ( Annélides, Arthropodes ) :
1) Métamérisation nette chez l’embryon , plus ou moins altérée chez l’adulte. C’est la conséquence d’une segmentation du mésoblaste dorsal en somites ( voir organogénèse).
2) Appareil excréteur du type néphridien, au moins chez l’embryon, c’est à dire constitué de tubules métamériques mettant le coelome en relation avec l’extérieur.
2. L’ Embranchement des Céphalocordés
Ces animaux forment un petit groupe actuellement composé de deux genres et de douze espèces. le plus connu est Branchiostoma lanceolata ou Amphioxus.
2.1 Morphologie externe
C'est un petit animal fusiforme sans tête apparente et de 5 à
Trois orifices impairs s'ouvrent sur la face ventrale.
Le corps est entouré d'une nageoire, un simple repli tégumentaire qui porte la même appellation que chez les Poissons. Entre la bouche et l'atriopore le repli se dédouble et est appelé Métapleure.
2.2 Anatomie
2.2.1 Les téguments
L'épiderme est unistratifié, constitué de cellules prismatiques. Il est doublé d’un tissus conjonctif pauvre en cellules : le derme
Vue latérale d'un céphalochordé
2.2.2 Les formations de soutien
2.2.2.1 La corde
- Baguette élastique s’étendant d’une extrémité à l’autre du corps.
- Constituée de cellules discoïdales aplaties empilées longitudinalement.
- Entourée de deux gaines chordales : Une interne mince et élastique et une gaine externe plus épaisse faite de fibres conjonctives concentriques.
2.2.2.2 Le tissus conjonctif péricordal.
- Entoure la gaine chordale externe
- C’est un tissus conjonctif épais
- Se prolonge dorsalement autour du tube nerveux
- Se prolonge ventralement autour des cavité périchordale et coelomique.
- Colonne vertébrale archaïque, restée à l’état conjonctif et non métamérisée ?
2.2.2.3 Les myoseptes
- Lames fibreuses métamérisées.
- Insérées sur le conjonctif périchordal.
- Séparent les myomères et rejoignent le derme de la peau.
2.2.3 La musculature
- Bande musculaire latéro-dorsale provenant des somites.
- Une soixantaine de segments ( myomères, myotomes ) découpés par les somites.
- Disposés en chevrons à pointe dirigée vers l’avant et emboîtés.
- Myomère = minces plaques musculaires empilées dorso-ventralement et de manière rayonnante par rapport à la corde.
- Plaque musculaire = une fibre musculaire striée parallèle à l’axe du corps qui s’étend d’un myosepte à l’autre.
- Muscle ventral pair issu des lames latérales , s’étend de la cavité péribranchiale, de la bouche au pore abdominal.
2.2.4 Le système nerveux
Le tube nerveux est cylindrique et dorsal.
2.2.4.1 Système nerveux central
On y distingue deux régions d’après le calibre de sa lumière :
- La moelle épinière qui représente la plus grande partie du tube nerveux. Sa lumière est étroite (épendyme ) et ses parois épaisses.
- La vésicule frontale correspond à la partie antérieure non dilatée du tube nerveux dont la lumière s’élargit en un ventricule unique. Ses parois restées minces sont tapissées par un épithélium prismatique dont les cellules sont de types variés cellules gliales épendymaires , plages sensorielles, cellules pigmentaires, neurosécrétrices, neuronesde divers types…) .
2.2.4.2 Système nerveux périphérique
Deux paires de nerfs segmentaires par segment partent du tube nerveux : une paire de nerfs dorsaux et une paire de nerfs ventraux.
2.2.5 Le tube digestif
La bouche
- Subterminale, elle s’ouvre à la face ventrale du rostre.
- Maintenue ouverte par un anneau conjonctif fibreux
- Entourée par une couronne de cirres pourvues d’un épithélium sensoriel
Le pharynx
Cette bouche s'ouvre dans un vaste pharynx constituant plus de la moitié de la longueur du corps et dont les parois sont percées de fentes branchiales.
Elles ne s'ouvrent pas à l'extérieur mais dans une cavité péribranchiale qui entoure le pharynx et s'ouvrent à l'extérieur par l'atriopore.
Les fentes branchiales sont séparées par des cloisons conjonctives dorso-ventrales parcourues par des vaisseaux sanguins ( septes ou cloisons primaires ).
Ces fentes branchiales sont elles mêmes divisées dorso ventralement par des cloisons secondaires ( barres branchiales ) perpendiculaires à cet axe .
Le pharynx présente une gouttière ciliée, l'Endostyle qui secrète du mucus agglomérant les particules alimentaires qui sont conduite jusqu'à l'intestin par une gouttière ciliée.
Vue ventrale de la partie antérieure d'un céphalochordé avec le côté droit enlevé
Coupe transversale au niveau du pharynx
L’œsophage
Court et étroit, il s’élargit brusquement en intestin
Fig : Amphioxus Schéma appareil circulatoire
L’intestin
L'intestin est plus étroit que le pharynx, il émet à son début et du côté droit un grand diverticule : un caecum digestif ou hépatique qui remonte vers l'avant et aplatit le pharynx du côté droit. Le caecum est entouré par une cavité péribranchiale.
2.2.6 L'appareil circulatoire
Il est clos et ressemble beaucoup à celui des Poissons mais ne différencie pas de coeur qui est une formation typique des Vertébrés. Deux racines aortiques confluent en une aorte dorsale.
Il est d’un type intermédiaire entre celui des Vertébrés ( fermé ) et des Invertébrés ( généralement ouvert ).
Le sang ne possède ni globules sanguins ni hémoglobine.
L’aorte dorsale et les vaisseaux accessoires de l’endostyle ne possèdent pas d’épithélium, ce sont des sinus creusés dans le conjonctif.
Coupe transversale au niveau de l’intestin moyen et de l’atrium.
2.2.7 L'appareil excréteur
Il est constitué de protonéphridies.
- Situées latéro- dorsalement au niveau du pharynx sur le ligament denticulé qui sépare le coelome épibranchial de la cavité péribranchiale.
- A raison d’une protonéphridie par fente branchiale primaire ( 90 paires ) ,
chaque néphridie comporte trois éléments :
- Un tubule rénal inclus dans le conjonctif du ligament denticulé et s’ouvrant dans la cavité péribranchiale par un pore situé près de l’extrémité dorsale de la languette, Sa paroi se hérisse de nombreux diverticules saillants dans le coelome péribranchial. Et terminés chacun par un bouquet de tubes excréteurs : les solénocytes
Un glomérule sanguin ou sinus sanguin très fenestré situé dans le conjonctif du ligament denticulé et recevant son sang de la circulation branchiale.
Vue transversale postérieure à l’atrium
Vue transversale caudal
2.2.8 L'appareil génital
Les sexes sont séparés et ne présente pas de différences entre mâles et femelles. Les gonades présentent la même métamérie que les myomères mais sont situées ventralement en arrière de l'atriopore et appuyées contre la paroi de la cavité péribranchiale. Elles sont au nombre de 26 paires. Il n’y a pas de voies génitales différenciées.
A maturité, les gonades s’ouvrent dans la cavité péribranchiale par rupture des parois , et y libèrent leurs gamètes. Ceux-ci sont évacués par le pore abdominal.
2.2.9 Le cycle biologique
A maturité les gamètes tombent dans la cavité péribranchiale à la suite d'une rupture des parois et sortent par le pore abdominal. La fécondation est externe, les oeufs oligolécithes se segmentent totalement et subégalement. La gastrulation se produit par embolie, le mésoblaste est formé par entérocoelie dans la région antérieure et schizocoelie dans la région postérieure : ce groupe est donc une charnière. La larve dissymétrique a la bouche percée du côté gauche et les fentes branchiales du côté droit. La symétrisation a lieu au cours de la métamorphose.
Leur coelome est réduit à de petites cavités et les animaux présentent à la fois des caractères d'Invertébrés et de Vertébrés.
2.2.10. Classification
Deux genres :
- Branchiostoma ( 7 espèces ).
- Asymmetron ( 6 espèces ).
Exemple : Branchiostoma lanceolatus : Amphioxus ou Lancelet
3. L’Embranchement des Urocordés.
Ils présentent une grande diversité biologique. Leur seul point commun est la présence autour de leur corps d'un revêtement plus ou moins épais appelé Tunique, secrétée par l'épiderme et contenant une substance voisine de la cellulose appelée Tunicine.
Ces animaux marins sont solitaires ou coloniaux . Ils sont fixés et littoraux ou libres, planctoniques et pélagiques . Les recherche de l’embryologiste russe Kowalewsky ont montrés que la plupart des Tuniciers passent , au cours de leur développement , par un stade larvaire libre , dont l’organisation générale est celle d’un Chordé typique , semblable à l’Amphioxus ( hypothèse sur l’origine des Vertébrés).
Quelques - uns d’entre eux conservent leur corde et leur tube nerveux chez l’adulte dans un appendice caudal propulseur , ils constituent le groupe des Pérennicordés et sont représentés par la classe des Appendiculaires.
Tous les autres perdent leur queue et leur corde au cours d’une métamorphose, il perdent également une grande partie de leur tube nerveux. Ils constituent le groupe des Caducicordés, représentés par les Ascidiacés ( fixés) et les Thalliacés ( planctoniques ).
2.1 Caractères généraux ( Larve d’ascidie )
La partie postérieure du corps de la larve des ascidies est comprimée latéralement en forme de queue ce qui facilite la nage. Une notochorde est présente dans la queue. Elle est flanquée de deux bandes de muscles et est surmontée d'un tube (cordon) neural dorsal. La métamérisation du corps (i.e. segmentation régulière en direction céphalo-caudale de certaines structures) est très rudimentaire.
Le tube digestif est particulier puisqu'il se situe dans la région antérieure du corps et présente une bouche qui s'ouvre dorsalement, soit au-dessus de ce qui correspond à la tête. De part et d'autre du pharynx, se forment d'abord deux poches atriales qui s'ouvrent en surface par deux atriopores, lesquels confluent ensuite en un seul. Les poches atriales se développent ensuite pour former un atrium autour du pharynx.
La partie antérieure du corps se développe en un organe adhésif.
Le coeur se forme de manière progressive ventralement tout près de l'endostyle (i.e. un long repli longitudinal sur la face ventrale du pharynx présentant un épiderme cilié et sécrétant un mucus qui sert au transport des particules alimentaires du pharynx vers le tube digestif).
Dorsalement et près de l'atrium, un renflement du tube neural forme un ganglion cérébral, premier rudiment de la céphalisation. On peut aussi constater la présence d'un ocelle unique (organe photorécepteur) ainsi qu'une sorte d'organe de l'équilibre (statocyste) comprenant un seul otolithe.
Le seul coelome est constitué par l’espace entourant le cœur, le restant du mésoblaste se différenciant en un mésenchyme hémocoelien se différenciant lui-même en cellules musculaires lisses, sanguines, excrétrices, sexuelles…
La phase larvaire peut durer de quelques heures à quelques jours.
2.2. Les Pérennicordés
On les appelle également Appendiculaires. L'exemple de ces animaux est Oïkopleura. Ils sont minuscules, planctoniques et vivent dans une logette ovoïde qui se déplace avec eux. Elle est considérée comme une tunique car secrétée par l'épiderme de l'animal et est creusée de cavités dans lesquelles l'eau circule grâce aux battements de la queue de l'animal.
Ils présentent un corps globuleux, la bouche communique avec une cavité pharyngiale qui s'ouvre directement à l'extérieur par l'anus ventral et situé entre les deux Spiralicules. Ils sont hermaphrodites et portent un ovaire et un testicule dans la région postérieure du corps qui s'ouvrent directement à l'extérieur.
Ventralement est
implantée une longue queue d'aspect foliacé qui contient le tube nerveux, la corde et les muscles disposés en deux bandes larges et minces situées de part et d'autre de la corde et du cordon nerveux. La queue est orthogonale au corps, c'est un organe de locomotion qui existe pendant toute la vie de l'animal.
L'appareil circulatoire est constitué par un Cardiopéricarde contractile qui permet de faire circuler le liquide dans les lacunes.
Ils ressemblent aux têtards d'Ascidies et sont interprétés comme des Urocordés néoténiques.
2.3 Les Caducicordés
Chez ces animaux existent deux classes : les Ascidiacés et les Thaliacés.
2.3.1 Les Ascidiacés
Ces animaux sont benthiques, ils vivent fixés au fond de la mer. Ce sont des sacs plus ou moins informes enveloppés par une tunique et percés de deux orifices appelés Siphons. Le siphon buccal est antérieur et inhalant, le siphon cloacal est postérieur et exhalant.
Ils sont constitués de trois parties : le thorax, l'abdomen et le post-abdomen.
L'essentiel du Thorax est occupé par le pharynx communiquant avec le siphon buccal. Il possède une gouttière endostylaire et détermine ainsi le côté ventral de l'animal. Le pharynx est aussi entouré par la cavité péribranchiale qui s'ouvre à l'extérieur par le siphon cloacal. La paroi branchiale montre une juxtaposition de deux épithélia : le pharyngien externe d'origine endoblastique et le péribranchial interne d'origine ectoblastique. La paroi est percée de nombreux pores branchiaux. La classification de ces animaux repose sur la structure de ces pores. Entre les deux siphons existe un ganglion cérébroïde.
Sur l'Abdomen on trouve de nombreux orifices. Il contient le tube digestif qui forme une anse et remonte vers le siphon cloacal où débouche l'anus. L'appareil circulatoire est réduit à un système pulsatile : un cardiopéricarde et des lacunes dans le tissu conjonctif. L'excrétion se fait par accumulation dans les cellules sanguines autour de l'intestin. Les animaux sont hermaphrodites : un ovaire et un testicule aboutissent dans le cloaque par un gonoducte simple.
Fig : Structure larve d’Ascidie
Le développement des Ascidies passe par une larve appelée Têtard très caractéristique. Elle présente une région antérieure élargie, le corps et une longue queue aplatie transversalement. La queue contient un tube nerveux, une corde et des muscles. Le corps est renflé et la corde n'y pénètre pas. Le tube nerveux se prolonge en avant et se dilate, il y a formation d'une vésicule frontale ou cérébrale à rôle sensoriel, un ocelle est présent à droite sur la face dorsale. le tube digestif ne communique pas avec l'extérieur : il n'existe ni bouche ni anus mais une ébauche de pharynx avec endostyle qui est en relation avec deux invaginations ectoblastiques dorsales. Ce sont les ébauches de la cavité péribranchiale. Le mésoderme forme un mésenchyme où se creusent des sinus dans lesquels circule le sang. Le coeur est déjà différencié et fonctionnel. Ils subissent une métamorphose rapide en adultes.
La larve se fixe sur un support grâce à trois papilles adhésives épidermiques et antérieures. La queue régresse et disparaît progressivement, la vésicule cérébrale régresse aussi. les organes de l'adulte apparaissent, la bouche se perce, les deux cavités péribranchiales fusionnent en entourant le pharynx, l'orifice des deux cavités forme le siphon cloacal dans lequel vient s'ouvrir l'intestin. L'ensemble subit ensuite une rotation de 90-180° : la bouche se retrouve à l'opposé des papilles adhésives, ces dernières s'étalent sur le substrat et forment le post-abdomen.
2.3.2 les Thaliacés
Ces animaux sont planctoniques à tous les stades de leur développement. Ils présentent une alternace de génération sexuée et asexuée. L'oeuf devient un Oozoïde asexué qui par bourgeonnement donne des Blastozoïdes sexués qui sont à l'origine d'un oeuf.
Le corps de l'adulte est assimilé à un thorax d'Ascidie dans lequel deux siphons seraient opposés : le buccal est antérieur et le cloacal postérieur.
Fig : Métamorphose d’un Ascidien larvaire
2.3.2.1 Premier type : les Pyrosomes
Ils ressemblent à un gros tube de 10 à
Chaque blastozoïde présente schématiquement la structure d'un thorax d'Ascidie dont le siphon cloacal serait postérieur. Il existe un pharynx avec endostyle ventral. Le pharynx est enveloppé dans une cavité péribranchiale qui débouche dans le cloaque, en avant du pharynx se trouvent deux petits massifs de cellules dont le cytoplasme est rempli de bactéries symbiotiques produisant une luminescence variant du blanc au rouge : c'est un organe lumineux.
Le cycle de développement est très condensé, chaque blastozoïde est hermaphrodite et produit des oeufs restant dans les tissus parentaux. Le développement embryonnaire s'arrête très tôt
avant l'apparition de la corde, l'oozoïde bourgeonne un stolon qui se subdivise en quatre blastozoïdes primaires asexués. Ils se séparent de l'individu et bourgeonnent chacun une nouvelle colonie formée de blastozoïdes secondaires sexués.
2.3.2.2 Second type : les Dolioles
Ils ressemblent à un tonnelet avec un siphon buccal en avant et un siphon cloacal en arrière. Au-dessus se trouve un appendice dorsal volumineux. Il existe autour des bandelettes musculaires, c'est un oozoïde de 4 à
masse viscérale est concentrée en bas de la cloison et on trouve aussi l'élément qui bourgeonne le stolon.
Ils présentent un développement asexué curieux : du stolon ventral prolifèrent des masses cellulaires appelées Probourgeons pris en charge par des cellules amiboïdes, les Phorocytes, qui les transportent sur l'appendice dorsal. Ils se disposent en quatre files parallèles et se transforment en blastozoïdes spécialisés. Latéralement on trouve des gastrozoïdes modifiés au centre des phorozoïdes et reliés à l'appendice dorsal par un court pédoncule sur lequel s'installent de 15 à 20 gonozoïdes pourvus de gonades. Les gonozoïdes se séparent du pédoncule, libèrent les gamètes dans la mer, il y a fécondation, les oeufs donnent naissance à une larve ressemblant à un têtard d'Ascidie dont la métamorphose produira un oozoïde.
2.3.2.3 Troisième type : les Salpes
Ils présentent l'alternance typique de générations, l'oozoïde ressemble à celui des Dolioles mais porte des bandelettes discontinues. Les organes ventraux sont regroupés dans une masse nommée Nucléus, à ce niveau se forme le stolon. Il bourgeonne des centaines de blastozoïdes associés les uns aux autres pour former de longues chaînes jusqu'à un mètre de long. Ces chaînes se détachent, les blastozoïdes sont hermaphrodites et la fécondation se fait entre deux chaînes différentes, les plus âgées sont mâles, les plus jeunes sont femelles. L'embryon est incubé dans les tissus maternels avec formation d'un bouton placentaire qui relie l'embryon au blastozoïde. L'embryon ne forme pas de corde mais un amas postérieur de cellules vacuolisées qui dégénèrent ultérieurement. Il devient autonome quand il a acquis sa forme d'oozoïde.
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Date de dernière mise à jour : 24/03/2018
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