Etat unicellulaire

3. LES ANIMAUX UNICELLULAIRES

3.1 Introduction

La première étape de l'évolution animale correspond à l'apparition aux premiers temps du Précambrien des Unicellulaires.Leur diversité suscite nombre d'interrogations y compris leur caractère eucaryote . En effet, les attributs du noyau, structure bien définie chez les Métazoaires, peuvent être répartis entre des entités complémentaires, comme la micronucléus et le macronucléus des Ciliés.

Dans ces notes,nous allons évoquer les caractéristiques générales des protozoaires, pour plus de détail, voir zoologie descriptive

 Classiquement, les eucaryotes étaient rangés en deux  puis trois groupes :

- (1) Les animaux:
anciennement, ils étaient définis comme des organismes   vivants doués de réaction. C'est à dire que lorsqu'ils sont touchés,
ils montrent une réaction (de rétraction par exemple). On différenciait alors   les protozoaires (animaux simples à une cellule) et les métazoaires (animaux complexes à plusieurs cellules).

Rapidement cette définition est   devenue problématique car elle s'applique aussi à certains autres organismes
(comme certaines plantes carnivores ou certains mimosas tropicaux) et que  certains "animaux" semblent dépourvu de réaction. Les éponges par  exemple ont longtemps posé des problèmes aux systématiciens ! De même, les  métazoaires forment un assemblage monophylétique alors que les protozoaires  sont polyphylétiques. Rapidement, les protozoaires ont donc été exclus du
règne animal pour rejoindre celui des protistes.

Maintenant on définit les métazoaires  comme les organismes pluricellulaires présentant une matrice  extracellulaire formée de collagène (ou présentant "une lame basale"). Les éponge (porifera) et organismes apparentés dépourvus de  réaction sont des parazoaires alors que le reste des métazoaires sont  dit eumétazoaires. En fonction de biologistes, les animaux sont donc
les métazoaires ou les eumétazoaires!

Outre la réactivité, l'alimentation des animaux est aussi caractéristique: elle est hétérotrophe  de type prédateur herbivore ou carnivore. Elle était primitivement de type  phagotrophique (ce qui est toujours le cas chez les éponges) pour devenir
associée à un tube digestif complexe. Notez que l'étude des animaux est faite par les zoologistes.

- (2) Les végétaux:  anciennement, on définissait les végétaux ou plante au sens large comme des êtres vivants (= qui croissent!) dépourvus de réaction, en opposition aux animaux. Plus tard, des différences ont été faites entre les champignons, les  algues et les plantes (embryophytes) pour aboutir aux définitions actuelles:

champignon:Les champignons  ont une alimentation de type osmotrophe et se nourrissent le plus souvent de détritus qu'ils digèrent à l'extérieur de la cellule. C'est un assemblage  polyphylétique qui regroupe les oomycètes et les eumycètes. Notez que les  vrais champignons sont proches des animaux et plus éloignés des plantes  vertes ! Notez aussi que l'étude des champignons est faite par les mycologues

algue: Les   algues regroupent les organismes qui sont capables d'effectuer la  photosynthèse hormis les plantes vertes. Il s'agit donc d'un assemblage polyphylétique qui regroupe des organismes eucaryotes aussi divers que  certains euglènes, des chlorarachniophytes, des phéophytes, des diatomées, des rhodophytes, des chlorophytes etc. Elles incluent aussi certains
procaryotes: les cyanophycées ou algues bleues ! La partie eucaryote de cet ensemble a rapidement rejoint le groupe des protistes! Notez que l'étude des algues est faite par les phycologues

plante: Les  plantes ou embryophytes sont aussi capables de faire la photosynthèse  mais contrairement aux algues, elles produisent des embryons pluricellulaires qui sont localisés dans des tissus pluricellulaires. Il s'agit un groupe monophylétique issu des algues vertes. Notez que l'étude des plantes est  faite par les botanistes

-  (3) les protistes ont été définis après les  animaux/végétaux comme troisième ensemble pour accommoder tous ce qui ne
rentrait pas dans les définitions! En fonction des auteurs, la définition  d'un protiste fluctue. Initialement, les protistes sont définis négativement:  C'étaient des organismes qui ne sont ni des animaux (métazoaires) ni des  plantes (embryophytes). Ils regroupaient donc un vaste assemblage  polyphylétique de procaryotes et d'eucaryotes. Actuellement, les chercheurs  les restreignent aux eucaryotes (éventuellement sous la terminologie  alternative de protoctiste !). C'est la définition que nous  retiendrons dans ce cours. Parmi ces protistes, on peut distinguer les protistes de type:

- amibe, rhizopode ou  actinopode qui se déplacent de manière caractéristique à l'aide de  pseudopodes: ex Amoeba proteus
Ce type cellulaire a eu beaucoup de succès et connaît de nombreux variants dont le plasmode qui est une amibe géante avec plusieurs noyaux  (jusqu'à plusieurs millions !) et les types radiolaires et héliozoaires qui sont des amibes rayonnantes avec des pseudopodes filiformes spécialisés dans la capture des proies.

- flagellé, qui se déplacent à l'aide de  flagelle(s): ex Peranema  trichophorum.

- cilié,  qui se déplacent à l'aide de cils qui recouvrent la surface de la cellule: ex  Paramecium aurelia.

Amibes,  flagellés et ciliés sont des formes cellulaires. De nombreux organismes  peuvent adopter ou différencier plusieurs de ces formes au cours de leur  cycle: par exemple les "amoeboflagellés" (myxogastrides,  heterolobosea...) peuvent adopter la forme amibe ou la forme flagellée en  fonction des conditions de milieux !

C'est de cette classification que datent  la majorité des termes que nous utilisons actuellement. Malheureusement, cette terminologie n'est plus adaptée et provoque des confusions. En effet,  diverses classifications intermédiaires basées sur des caractéristiques  cytologiques et ultra structurales ont contribué à l'éclatement de ces  groupes. Enfin, l'avènement de la biologie moléculaire a permis d'ajouter de  nombreuses informations de nature phylogénétique sur les différents groupes. Les phylogénies actuelles ne recouvrent que partiellement ces termes.

Il est évident que pour comprendre le monde eucaryote la  meilleure classification est celle qui reflète au mieux les relations de parenté  évolutive entre les organismes : il s'agit d'une classification phylogénique  (notez que ce n'est pas forcément celle qui permet d'identifier le plus rapidement les organismes).

La classification des microorganismes eucaryotes a  longtemps reposé sur l'analyse de caractères morphologiques visible à l'œil nu, au microscope optique ou au microscope électronique. Ces méthodes ont  permis de définir certains groupes d'apparence monophylétique (un groupe  monophylétique rassemble les individus issus d'un ancêtre commun). Elles  n'ont par contre pas permis de définir clairement les relations évolutives  qui existent entre ces différents groupes. De plus, certains groupes ont été formés avec divers organismes qui ont certains caractères en commun mais qui  en fait présentent ces caractères par convergences. Ces évolutions  convergentes résultent du fait que lorsque les organismes sont soumis à des  pressions de sélections identiques, l'évolution sélectionne souvent le même  type de réponse (la plus adaptée!). Il en résulte des ressemblances
morphologiques et/ou biologiques qui sont souvent créée par des moyens  différents. Nous retrouverons donc de manière fréquente des eucaryotes se  ressemblant par convergence !

En fait, l'évolution des eucaryotes est très complexe car :

- elle fait intervenir de  nombreuses symbioses qui doivent être, elles aussi, prises en compte : Où  classer un groupe qui est un assemblage de plusieurs organismes ?

- les convergences évolutives sont  nombreuses, ce qui vient obscurcir la reconstruction: pertes répétitives des mitochondries (ou changement de la morphologie des crêtes), des flagelles, de  la phagotrophie, acquisition de la pluricellularité, etc...

Outre l'utilisation de données  moléculaires, la reconstitution de l'arbre phylogénétique doit donc aussi  prendre en compte de nombreux caractères morphologiques (présents et  fossiles), biologiques et physiologiques du fonctionnement de la cellule.Néanmoins, même lorsque toutes ces données sont prises en compte, il reste  une part d'arbitraire dans l'établissement de phylogénies (quels caractères  utiliser prioritairement pour regrouper des espèces? Comment borner les  différents ensembles?)

Il est clair que l’évolution initiale des eucaryotes est  particulièrement floue et plusieurs théories concurrentes s’affrontent. Si  nous supposons que l’eucaryote ancestral était un prédateur pouvant adopter soir  une forme amibe soit une forme flagellée en fonction des conditions environnementales, on peut supposer que les tendances évolutives majeures  après la formation de l’eucaryote ancestral, agissent sur le perfectionnement  de l’appareil de locomotion et de nutrition pour faciliter la capture des proies. Celle-ci aurait touché d'abord l’appareil flagellaire aboutissant à  la formation de deux grands types de cellules:

- celles propulsées par l’arrière (opisthokonte) à  l’aide d’un seul flagelle (unikonte)

- celles propulsées par l’avant (antérokontes) qui ont  le plus souvent deux flagelles (bikontes).

Seul un groupe d'eucaryotes n'est pas actuellement  clairement rangé dans un de ces deux groupes: celui des amoebozoa.

Les opistokontes/unikontes dériveraient de cellules à deux flagelles. On retrouverait  la trace des deux flagelles par exemple dans le spermatozoïde des métazoaires  via la présence de deux centrioles à la base du flagelle dont un seul sert de  corps basal. Les opistokontes/unikontes aurait ensuite plutôt évolués vers  une perte de ce flagelle:

- soit en conservant une stratégie  nutritionnelle de type prédateur (phagotrophie), devenant progressivement pluricellulaire pour aboutir aux animaux.

-   soit en devenant saprophyte avec une nutrition de type osmotrophe et en adoptant une structure de type champignon.

Les anterokontes/bikontes aurait évolués en adaptant leur locomotion amibienne vers  des pseudopodes lobés ou filiformes mais aussi en faisant des endosymbioses  primaires ou secondaires respectivement avec des cyanobactéries ou des  algues:

- Il existe donc  toujours parmi les descendants de ces organismes des groupes prédateurs  phagotrophes de forme amiboïde, flagellée ou pouvant alterner entre les deux  formes.

- D’autres  descendants adoptent les stratégies des producteurs primaires (algues et  embryophytes photo-autotrophes) et ceci dans plusieurs groupes de manière  indépendante. L'histoire évolutive des plastes est particulièrement complexe.

- Un  groupe s'engage dans une voie de saprophytisme/osmotrophie et adopte donc une  stratégie de type champignon.

Il est évident que des évolutions supplémentaires propres à  chacun des groupes se sont ensuite produites pour donner les organismes tels  que nous les connaissons: perte de flagelles, de la locomotion amibienne,  apparition de parois, adaptation de certains groupes au parasitisme…

D’un point de vue pratique, on distingue généralement les lignées suivantes:

 

Nous ne manipulerons pas cette phylogénie, puisque notre but est plus de présenter les caractères généraux des protozoaires.

L'état unicellulaire est souvent transitoire, certains organismes forment, en période végétative, des colonies ou des syncitiums multinucléés qui, par divisions multiples, se scinderont en autant de territoires ou énergides que de noyaux. 

La motilité, réalisée à l'aide d'organites variés ( pseudopodes, cils, flagelles, myonèmes), affecte tout l'organisme ou ne concerne que les formes de dissémination ( Acinétiens ) ou encore, pour les espèces fixées , se limite à des réactions d'orientation ou tropismes .    

On retiendra que :

L'état unicellulaire est souvent transitoire . Certains organismes forment en période végétative des colonie ou des syncitiums multi-nucléés qui, par division multiple, se scinderont en autant de territoires ou énergides que de noyaux.

La motilité , réalisée à l'aide d'organites variés ( voir plus haut) affecte tout l'organisme ou ne concerne que les formes de dissémination  ( Acinétiens )  ou encore, pour les espèces fixées,  se limite à des réactions d'orientation ou tropismes.

 L'hétérotrophie n'est pas l'apanage des formes animales. Parmi les Flagellés, coexistent des formes autotrophes ( photosynthèse, chimiosynthèse ) , apparentées aux formes végétales , et des formes hétérotrophes à affinités animales. De plus à l'obscurité certaines Euglènes recourent à l'hétérotrophie de manière transitoire ; si les conditions se prolongent, les chloroplates perdent leurs capacités fonctionnelles puis disparaissent et l'Euglène engendre une souche définitivement hétérotrophe . Ces faits qui montrent l'impossibilité de sépoarer, au niveau des Flagellés , Règne animal et Règne végétal, sur base du critère trophique , confère à ce groupe une place privilégiée à la base de l'ensemble des unicellulaires. 

Au plan de la reproduction sexuée , les Unicellulaires manifestent une diversité de modalités  (conjugaison, isogamie, anisogamie, oogamie ) et de cycles ( haplobiontiques, diplobiontiques haplo-diplobiontiques ) sans équivalent chez les Métazoaires , tous oogames, diplobiontiques et pourvu de spermatozoïdes généralement flagellés. Cette diversité peut, en revanche, être révélée chez les végétaux.  Les Microsporidies méritent  une mention particulière ; elles réalisent pendant la majeure partie de leur cycle biologique, une structure pluri-cellulaire associant éléments somatiques et germinaux. Elles produisent également des spores multi-cellulaires et méritent donc d'être placées à part entre les unicellulaires et les Métazoaires. 

 En conclusion, les organismes unicellulaires forment, avec les algues et les champigons unicellulaires , un ensemble polyphylétgiques , les protistes ( unicellulaires eucaryotes ) comparable à celui des Métazoaires ( animaux ) , des embryophytes ( plantes ) et des Monères ( Bactéries et Cyanophycées ). Parmi les unicellulaires protistes, on définit l'ensemble des Protozoaires  ( étymologiquement animaux primitifs ; ensemble polyphylétique ) qui sont hétérotrophes et mobile au moins à un stade de leur développement.  

Unicellulaires : Procaryotes ( Monères ) et eucaryotes ( Protistes)

Monères : Bactéries, algues et champignons unicellulaires 

Protistes : Protozoaires et Protophytes  ( Protistes autotrophes )