Protozoaires 1

Unicellulaires procaryotes hétérotrophes / LES PROTOZOAIRES

Les Protozoaires font partie du groupe des Protistes qui est traditionnellement un règne du domaine des eucaryotes, cependant :

- Les protistes sont un groupe paraphylétique dans la classification phylogénétique. Ils étaient, en classification classique, le quatrième règne du domaine des eucaryotes mais on les définit actuellement par exclusion, c'est-à-dire que ce sont tous les eucaryotes n'appartenant ni aux champignons, ni aux plantes, ni aux animaux..

- Le groupe des protozoaires est paraphylétique. S'il a été par le passé décrit comme un embranchement, il ne constitue plus un taxon valide dans les classifications phylogénétiques modernes.

Nous avons défini le règne des Protistes, les protozoaires en font partie avec les Protophytes. Selon les systématiques, les protozoaires forment  un embranchement ou pas … Laissons les systématiciens en décider et gardons à l’esprit que la nature n’admet pas de subdivisions strictes, tous cela est question de conventions et de convictions.Cependant, comme nous l’avons montré, une classification est indispensable, choisissons en une et restons cohérents.

Le tableau qui suit montre les correspondances entre les dénominations modermes de quatre embranchements de protozoaires et la classification traditionnelle   

Cette classification est en partie supplantée, voir la fin de la page http://www.vdsciences.com/pages/sciences-biologiques/biologie-animale/zoologie-descriptive/histoire-de-la-classification-cladistique.html  de ce site 

1)  Définition générale

Les Protozoaires sont des animaux qui jouissent des propriétés générales suivantes :

-    organismes unicellulaires microscopiques ( 1 à 100 mm ) .

-    mobiles à un stade au moins de leur développement .

-    dépourvus de chlorophylle et fondamentalement hétérotrophes.

-    Se nourrissent par osmose ( formes parasites ) ou phagocytose.

-    Ils vivent isolément ou forment des colonies.

Ils forment un groupe très hétérogène et il est encore difficile de discuter de l’origine et de l’évolution des différents groupes. Ils se présentent sous des formes extrêmement variées et colonisent tous les milieux ( mer, eaux douces ou saumâtres, milieu biologique ). Ils se multiplient par mitose, mais certains recourent régulièrement, ou dans certaines conditions du milieu , à la reproduction sexuée.

2)  Particularités et conséquences de l’état unicellulaire

Il existe des protozoaires qui contiennent plusieurs dizaines ou  plusieurs centaines de noyaux et constituent des masses plurinucléées ou plasmodes : Opalines, Foraminifères, etc.

Dans ces plasmodes de grande taille, généralement plusieurs centaines de mm, tous les noyaux sont de même type et ont même valeur. Chaque noyau a le contrôle d’un territoire ou zone cytoplasmique appelé énergide .

Cependant, à un moment donné de leur cycle ces protozoaires se divisent toujours en éléments uninucléés à destinée équivalente. Il ne s’agit donc que d’une exception apparente à l’état unicellulaire fondamental des protozoaires.

Les protozoaires uninucléés et les énergides des protozoaires plurinucléés ne peuvent à aucun moment être comparés à une quelconque des cellules constituant le corps d’un organisme métazoaire ; en effet, ils sont totipotents et les diverses fonctions sont assumées par des organites spécialisés, alors que les cellules des métazoaires sont spécialisées et n’assurent qu’un nombre limité de fonctions .

Les métazoaires conservent une analogie avec les protozoaires par leurs gamètes, cellules isolées, totipotentes ; l’opposition entre ces deux groupes se situe donc au niveau cellulaire, entre les cellules du soma, mais non celles du germen. En conclusion, la cellule d’un protozoaire n’est pas comparable à celle d’un métazoaire, mais à un organisme pluricellulaire en entier. Au lieu d’affirmer que le corps d’un métazoaire est formé de cellules, il semble plus correct d’affirmer qu’il est divisé en cellules. La séparation entre protozoaires et métazoaires semble donc peu discutable ; par contre la distinction est moins nette au sein des protistes entre animaux unicellulaires ( protozoaires) et végétaux unicellulaires ( protophytes ).La séparation conventionnelle généralement admise est le caractère trophique  ( autotrophe ou hétérotrophe) . Ce critère s’avère insuffisant car bon nombre de protophytes sont devenus secondairement hétérotrophes par perte de leurs plastes ou pratiquent à la fois, ou alternativement, selon les conditions du milieu, l’hétérotrophie ou l’autotrophie. La séparation entre protophytes et protozoaires semble ainsi s’estomper. Néanmoins, par d’autres caractères ( structure du noyau, mode de division, nature des produits de réserve,…) , il reste possible de distinguer parmi les protistes incolores , les formes à affinité animale des formes à affinités végétales.

3)  Caractères structuraux des protozoaires

La cellule du protozoaire constitue à elle seule un être autonome, remplit toutes les fonctions qui, chez les métazoaires, sont dévolues à des appareils variés , constitués de cellules différenciées. Dans la cellule unique des protozoaires , ces diverses fonctions s’exercent grâce à des organites  variés  à fonction locomotrice ( flagelles , cils), squelettique ( fibres, microtubules), nerveuse ( neuronèmes, motorium, dérivés centrosomiens), digestive ( cytostome, vacuole digestive ), excrétrice et  osmorégulatrice  ( vésicules contractiles), défensive ( trichocystes, toxicystes).

La taille des protozoaires est généralement microscopique. Certaines Leishmania, parasites intracellulaires, ont moins de 1 mm de diamètre. Beaucoup de protozoaires ont quelques dizaines de microns mais les plus grands flagellés symbiotiques de l’intestin postérieur des termites dépassent 300 mm , l’amibe Chaos diffluens  600 mm , des ciliés comme Spirostomum ou les Stentors 4 à 5 mm ; certains foraminifères peuvent mesurer plusieurs centimètres.

LE CYTOPLASME

- Transparent ou opalescent, homogène, peu réfringent, généralement incolore avec une nuance pour certains ciliés dont la présence diffuse de certains pigments donne à la cellule un reflet bleu verdâtre caractéristique.

         
- Viscosité variable, à 18°C, elle peut varier de 2 ( Amibe ) à 8000 ( Paramécie ) fois celle de l’eau, à 2°C la viscosité du cytoplasme de l’Amibe est de 25 fois celle de l’eau. Le cytoplasme de Fuligo ( Mycétozoaire ) très fluide en période d’activité devient dur et cassant en hiver.

- Sensibilité et contractilité appréciables en général.

-  En microscopie, on distingue un endoplasme interne , fluide (sol), riche en enclaves et un ectoplasme périphérique, hyalin, visqueux ( gel) et élastique. Les deux composants peuvent passer d’un état dans l’autre.

 LA MEMBRANE CYTOPLASMIQUE

- Mince, résistante et élastique

- De nature lipoprotéique

Cette membrane est doublée intérieurement par une couche de fibrilles à disposition spirale chez les Tripanosomides, striée superficiellement chez les ciliés, hérissée de plis longitudinaux serrés contre les autres chez les Grégarines et les Opalines. Les mouvements ondulatoires des plis épicytaires assurent la propulsion des Grégarines. Cette membrane peut être renforcée extérieurement par une enveloppe squelettique de nature variée , siliceuse ou chitinoïde (Thécamoebiens,Ciliés,Tintinnoïdes).

LES ORGANITES CYTOPLASMIQUES.

1)   Chondriome

Elément constant de taille proportionnelle à celle du protozoaire, possède des crêtes tubulaires plus ou moins nombreuses, fines , sinueuses. La présence de crêtes lamellaires semble assez exceptionnelle.

2)  Appareil de Golgi

Celui-ci a été décelé chez les divers protozoaires étudiés à l’aide de la technique de la microscopie électronique. Chez les Sporozoaires, les Amibes, les Infusoires et divers Flagellés, il est représenté par plusieurs dictyosomes de taille variable, dispersés dans le cytoplasme. Chez la plupart des Flagellés, l’appareil de Golgi, généralement indivis, est désigné sous le vocable d’appareil parabasal ( Janicki, 1912) ; cet organite de grande taille est en relation avec un filament émanant du centrosome, le filament parabasal ; il est particulièrement développé chez les Flagellés symbiotes des termites.Dictyosomes et appareil parabasal sont constitués par un empilement de saccules aplatis d’où se détachent par « perlage »  et « bourgeonnement » , de multiples vésicules osmiophiles et de grandes vacuoles qui représentent la substance chromophobe de l’appareil de Golgi.

3)  Le réticulum endoplasmique

Est présent chez tous les protozoaires étudiés ainsi qu’en attestent les données de la microscopie électronique . Sous sa forme granulaire , il se présente sous l’aspect de saccules aplatis, simples, ramifiés ou enroulés ( parasomes).

4)   Les vacuoles digestives 

Formées autour des proies  ingérées par endocytose (pynocytose et phagocytose) sont limitées par une membrane simple et reçoivent les enzymes indispensables à la lyse des aliments. Ces formations transitoires crèvent à l’extérieur, expulsant les produits indigestes.  

5)  Les vacuoles pulsatiles ou contractiles

Sont des formations permanentes, occupant des positions fixes ; elles se présentent comme des cavités pleines du liquide drainé par les tubules du néphridioplasme ou spongiome. La contraction expulse le contenu dans le milieu ambiant ou dans un réservoir en relation avec l’extérieur ; certaines vacuoles ont un orifice permanent ( nombreux Infusoires Ciliés). Le rythme de contraction varie avec la température , la concentration du milieu, l’état physiologique des organismes.Ces vacuoles sont essentiellement présentes chez les espèces dulcicoles et manquent le plus souvent chez les espèces marines ou parasites ;

Les vacuoles pulsatiles participe au rejet des déchets du métabolisme ( épuration) et à la régulation de la pression osmotique ; le rythme des contractions diminue dans un milieu hypertonique et inversement. Dans une eau contenant 0,75% de NaCl, les vacuoles pulsatiles d’une Paramécie battent quatre fois plus vite que dans l’eau pure.

6) Le centrosome

Limité en période d’interphase au centriole, organite constant et permanent qui occupe une position fixe à proximité du noyau.Il fait défaut chez quelques protozoaires ( Amibes Chaosidés, Infusoires Ciliés).remplit des fonctions variées :

- Participation à la formation du fuseau achromatique de beaucoup de protozoaires, pas tous.

- Se divise souvent en granules de fonctions et destinées différentes.

- Rôle morphogénétique en tant que centre organisateur intra cellulaire qui contrôle la différenciation des organites locomoteurs ( cils, flagelles, cinétosomes),du filament parabasal, de l’axostyle, des fibres astériennes etc.

7)  Pseudopodes, cils, flagelles

Plusieurs organites peuvent intervenir dans la locomotion des protozoaires . Les pseudopodes, expansions périphériques et temporaires, en déformation continue, liées aux différences de fluidité de l’ectoplasme et de l’endoplasme, permettent une reptation à la surface du support ( type Amoeba proteus) . Les flagelles et les cils , expansions cytoplasmiques permanentes soutenues par une armature interne de microtubules associés à des microfilaments contractiles sont fréquents.

Les grains basaux ou cinétosomes des cils sont reliés par des fibres cinétodesmales  formant un réseau géométrique ; les lignes de distribution des cinétosomes forment des cinéties. Les cils peuvent être agglutinés au sein de structures compactes ou cirres  ou de lames foliacées ou membranelles.Le pédoncule des vorticelles peut être considéré comme une différenciation spiralée des cils permettant  la contraction.

 

8)  Les fibrilles contractiles ou myonèmes

Sont fréquentes chez les Sporozoaires et les Ciliés. De nombreuses autres fibrilles ont été mises en évidence par imprégnation argentique ; certaines ont un rôle de soutien ( Ciliés), d’autres un rôle conducteur, nerveux ?

D. LES INCLUSIONS INERTES

Les inclusions inertes ou paraplasmiques sont très diverses et témoignent de l’activité d’élaboration de la cellule ou représentent des substances de déchets. Elles ont parfois une valeur systématique car elles témoignent du métabolisme particulier d’un groupe.

Parmi les substances de réserve les lipides ( graisses neutres et acides gras ) sont particulièrement abondants ; ils se présentent sous forme de gouttelettes dans le cytoplasme des Radiolaires dont elles faciliteraient la flottaison ; elles sont luminescentes chez Noctiluca . La présence d’acides gras chez divers Protozoaires parasites semble être en relation avec des conditions de vie anaréobie ; ces acides gras proviennent vraisemblablement de la fermentation anaérobie d’un glucide.

Les glucides se trouvent à l’état dissous dans le cytoplasme où, à l’état polymérisé, sous l’aspect de corpuscules définis : paraglycogène des Sporozoaires, paramylon des Eugléniens, amidon des phytomonadines, glycoprotéines du squelette de Diffugia, d’Actinosphaerium etc.

Les protides sont assez mal connus et représentés par les multiples grains (chromidies ) plus ou moins chromophiles présents dans le cytoplasme. Les grains de volutine métachromiques des Tripanosomides contiennent de l’ARN. Les grains chromatoïdes si fréquents chez les Amibes parasites semblent être de nature protidique.

E. LE NOYAU

Est de forme très variable, limité par une membrane nucléaire nette, contient fréquemment un ou plusieurs volumineux nucléoles ou masses chromosomiques ( 30 mm de diamètre chez Aggregata). Les chromosomes dont le nombre est constant, spécifique , restent généralement reconnaissables pendant l’interphase  ( noyaux pleuromitotiques ) et s’insèrent par leur centromère à la membrane nucléaire.  Ils peuvent être déspiralés (noyau orthomititique ) et apparaissent alors sous l’aspect de filaments  flexueux  portant des granules hétérochromatiques . La garniture chromosomique est  très importante chez les protozoaires : 300 chromosome chez Chaos diffluens, plus de 1000 chez Aulacantha  scolymantha, mais seulement 2 chez Holomastigoïdes  trisilata. Chez les Ciliés l’appareil nucléaire est généralement scindé en un volumineux, le macronucléus à fonction  trophique, et un noyau de dimensions réduites, le micronucléus massif, très chromophile, à fonction reproductrice doué de continuité génétique.

 3. Reproduction des protozoaires

- Principalement par voie asexuée

- Voie sexuée dans certaines conditions du milieu ou selon l’espèce

- Cycles complexes ou alternent phases asexuées et sexuées.

Malgré la simplicité de leur organisation, la structure protozoaire est réussie car la vie protozoaire est présente sous tous les climats et dans tous les habitats.On peut les trouver :

-    A l’état libre (en milieu aqueux ou humide).

-    Comme parasite (maladie).

-    Comme symbiote.

4. Eléments de physiologie

1\ La prise de nourriture.

On trouve quelques saprophytes qui vont directement absorber les composés au travers de leur paroi : le système nutritionnel dégénère.

Les autres sont des holozoïques. Ils se nourrissent de nourriture solide (par prédation ou filtration).

a\ La prédation.

Les protozoaires pratiquant la prédation sont très mobiles. Par exemple, une amibe eut attraper une paramécie : plusieurs lobopodes participent à la prédation. La proie est ingérable en n’importe quel point du corps. Les pseudopodes servent à
capturer la proie.

Il y a ensuite libération de substance toxique pour immobiliser la proie, puis, mise en place d’une vacuole digestive.

Les paramécies ont une « bouche » (le cytostome), située au fond d’un entonnoir cilié (le cytopharynx).

L’entonnoir est garni de cils qui, en battant, dirigent les proies vers la bouche. Le cytopharynx a un grand nombre de trichocystes qui paralysent les proies. Ces dernières sont ensuite amenées dans la vacuole digestive.

La modification d’un plan structural de base, en vue de rendre les protozoaires capables d’occuper tous les habitats et de nombreux modes de vie est appelée radiation adaptative.

Cette radiation adaptative permet de réduire la compétition entre des animaux semblables à l’origine, ce qui permet l’accroissement de la diversité.

b\ Filtration ou « piégeage ».

Ce mode de nutrition est souvent réservé aux organismes sessiles (fixés), par exemple, Vorticelles (péritriche) : sa couronne de cils, par des battements, crée des tourbillons qui amènent les particules dans la bouche. Au fond du cytopharynx, il y a formation d’une vésicule digestive. La nourriture entre dans la cellule par endocytose.

Chez les choanoflagellés coloniaux, le flagelle bat et entraîne l’eau vers la collerette.

Chez les organismes libres comme les Actinopodes flottants, il y a augmentation du rayon d’action par de nombreux axopodes rayonnant.

Chez les foraminifères, les réticulopodes ramifiés s’anastomosent et forment ainsi un piège à petits organismes.

2\ La digestion.

La vacuole digestive est l’organite permettant la digestion intracellulaire. Celle-ci dérive du plasmalemme.
Les enzymes digèrent les éléments phagocytés. Il ne reste plus que les déchets non assimilables (dans la vacuole).

Ce sont les courants d’eau plasmique (ou cyclose) qui favorisent le trajet des vacuoles digestives. Aucun trajet n’est défini, sauf chez les ciliés. Là, la vacuole a un trajet défini de sorte que la position de cette vacuole renseigne sur l’état de digestion des éléments ingérés.

Pendant le trajet, il y a une série d’interventions d’enzymes, favorisées par les variations de pH.

Au début, le pH est neutre. Il devient ensuite acide (entre 3 et 4,5) puis remonte pour redevenir neutre à la fin du processus digestif.

La vacuole alimentaire entre en contact avec le plasmalemme et les déchets sont évacués par exocytose. Chez les ciliés, l’exocytose se fait toujours au même point : on parle alors « d’anus » ou de « cytoprocte ».

Chez les amibes, la technique est différente. Les vacuoles usées s’accumulent dans une « queue » (l’uroïde) qu’elles traînent puis qui est abandonnée.

C\ Respiration et circulation.

La majorité des protozoaires est aérobie (les anaérobies sont indépendants de l’O₂).  Les protozoaires aérobies n’ont pas
d’organites spécialisés pour la respiration ; il y a diffusion d’O₂ par la paroi cellulaire.Les cils et flagelles, par leurs
battements, favorisent les échanges.

La circulation est assurée par les courants cytoplasmiques ; le transport étant favorisé par les déformations de la cellule.

D\ Excrétion et osmorégulation.

Ces deux fonctions (excrétion et osmorégulation) sont liées.

Les paramécies, à leurs deux extrémités, possèdent des vacuoles pulsatiles. Elles battent en opposition de phase. Quand une est en diastole, l’autre est en systole. Elles évacuent, par une ouverture temporaire de la membrane, l’eau qui entre par
osmose dans la cellule, à partir d’un milieu hypotonique (eau douce). Leur rôle est de maintenir la pression osmotique.

Si les paramécies sont dans un milieu isotonique, les pulsations s’arrêtent. Les vacuoles n’existent pas chez les protozoaires marins et parasites.

Les déchets solubles sont évacués avec l’eau rejetée par les vacuoles pulsatiles (en partie). La plus forte partie de l’excrétion est assurée par la membrane (à son travers), sans intervention d’organite.Tout le tour de la cellule est en contact avec l’eau, ce qui facilite les passages.

Quand les protéines sont dégradées, les déchets sont de type azotés : les protozoaires sont dits ammoniotéliques.Les vacuoles digestives participent à l’exocytose.

E\ La reproduction.

Il existe deux types de reproduction chez les protozoaires : la multiplication asexuée et la reproduction sexuée.

1\ La multiplication asexuée.

C’est le mode le plus répandu chez les protozoaires, surtout quand les conditions du milieu sont défavorables. Certains protozoaires ne pratiquent que cette méthode de multiplication.

La multiplication asexuée n’implique qu’un seul parent : tous les descendants seront donc identiques. Il existe alors un risque si le milieu est modifié (devient défavorable).

a\ La fission binaire.

La cellule se divise en deux. C’est le type le plus courant (les protozoaires présentent deux à trois fissions binaires par jour). La fission peut être non orientée (comme chez les amibes [animaux sans forme précise]), longitudinale chez les flagellés (Trypanosoma) ou transversale chez les paramécies (ciliés).Il peut y avoir division du noyau sans division du cytoplasme : on obtient alors une forme transitoire ou résistante (Amoeba binucleata).Si l’on trouve un grand nombre de noyaux, on parle de syncytium.

b\ Le bourgeonnement (ou gemmiparité).

Il y a apparition à la surface cellulaire d’un bourgeon exogène, suivie d’une division nucléaire,capable de constituer un individu complet qui se détache de l’individu souche. C’est une fission binaire inégale. Un bourgeonnement dans le cytoplasme est appelé bourgeonnement endogène.

c\ Les divisions multiples ou schizogonie.

C’est un phénomène courant chez les sporozoaires, qui existe chez les foraminifères. Il y a une division répétée du noyau puis des divisions du cytoplasme qui forment autant d’individus qu’il y a de noyaux.Une masse de cytoplasme va être abandonnée, puis meurt.

2\ La reproduction sexuée.

Il y a formation de cellules spécialisées (les gamètes) qui s’uniront en donnant un œuf (le zygote). Ce dernier est semblable morphologiquement aux parents mais génétiquement unique.

La reproduction sexuée assure une variabilité génétique de la population et donc, augmente la résistance de l’espèce
aux conditions du milieu.

a\ L’hétérogamie.

On trouve deux types de gamètes. C’est le mode de reproduction le plus répandu chez les protozoaires (reproduction
amphimitique) car elle fait intervenir deux géniteurs. Il existe deux phases :

- La gamétogamie : c’est la formation des gamètes qui sont soit identiques morphologiquement (= isogamie, chez les foraminifères), soit différentes morphologiquement (= anisogamie, chez des sporozoaires). L’isogamie existe chez les protozoaires les plus primitifs.

-  La gamontogamie : c’est l’appariement des deux gamontes (mâle et femelle) sans passer par un véritable gamète (les gamontes donnent les gamètes).

b\ La conjugaison (uniquement chez les ciliés) ; exemple de la paramécie.

 

C’est une fécondation réciproque de deux individus accouplés qui échangent une partie de leur matériel nucléaire. Chaque conjuguant devient un vrai zygote. Il y a échange de noyaux haploïdes dont la fusion rétablie la diploïdie.

-   Accolement au niveau du péristome à les macronucléus dégénèrent.

-   Les micronucléus subissent une division équationnelle è deux cellules à noyau diploïde.

-   Une division réductionnelle à deux cellules à quatre noyaux haploïdes è Les pronucléi.

-   Trois pronucléi par cellule dégénèrent. Le quatrième subit une mitose et donne deux noyaux haploïdes par cellule : ce sont des noyaux de fécondation (un mâle et un femelle par cellule).

-   Echange des noyaux mâles.

-   Dans chaque cellule, les pronucléi fusionnent : c’est la fécondation.

-   On obtient deux zygotes : le syncaryon.

Ensuite, il y a plusieurs divisions post-conjugaison qui rétablissent le complément nucléaire dont, la reformation du macronucléus dans chaque cellule fille.

Exemple de conjugaison : La paramécie 

 

d\ L’autogamie.

L’autogamie est un mode de reproduction automictique : n’implique qu’un parent. Ce n’est pas une multiplication bien qu’un individu donne un individu. C’est un rajeunissement génétique de l’individu. On rencontre cette reproduction chez certains ciliés, foraminifères et héliozoaires (actinopodes).

Exemple du cycle d’Actinophys.

- il rentre ses pseudopodes et s’enkyste.

- Il se divise et donne deux gamontes (un mâle et un femelle).

-  Les gamontes donnent des gamètes.

-   Les gamètes fusionnent en un seul individu.

C’est un peu une modification de la conjugaison avec une simple redistribution des gènes

3\ Les cycles.

On distingue trois types de cycles schématiques biologiques des protozoaires.

a\ Cycle haplobiontique.

La phase haploïde est longue. Seul le zygote est à l’état diploïde. La réduction chromosomique est immédiate.

b\ Cycle haplodiplobiontique.

Il y a alternance des phases haploïde et diploïde qui sont équivalentes en durée.La méiose a lieu à la fin de la vie de l’organisme diploïde--------L’alternance de phase est une alternance de génération.

Exemple d’Elphydium crispum (foraminifère).

La génération diploïde présente un individu microsphérique alors que la génération haploïde montre un individu macrosphérique.

d\ Cycle diplobiontique.

Les individus sont diploïdes. La méiose intervient lors de la gamétogenèse ou pendant la rencontre des individus chez les ciliés.

5. Eléments d'écologie

Association avec d’autres organismes.

Les protozoaires épizoïques vivent fixés sur des plantes ou sur des animaux (sur la surface corporelle). Pour la nutrition, ils sont indépendants de l’hôte.

Les protozoaires endozoïques (qui vivent dans un autre organisme).Ils sont totalement dépendants de leur hôte. On les trouve dans les organes creux, dans les tissus ou dans les cellules.

On distingue deux cas :

- Mutualisme et symbiose.

- Parasitisme.

A\ Mutualisme et symbiose.

Les protozoaires entretiennent un rapport à bénéfice réciproque avec leur hôte. On détaille deux cas :

Exemples d’association tripartite : protozoaire + bactéries + termite et protozoaire + bactéries + mammifères ruminants.

Dans tous les cas, les symbiotes sont localisés dans un segment du tube digestif qui devient une chambre de fermentation.

1\ Association avec les termites.

Les termites sont xylophages et ont par conséquent, un régime alimentaire pauvre en éléments azotés. Il se forme une chambre de fermentation dans un diverticule du proctodéum : la panse rectale.

Cette panse abrite une faune importante de Trichonympha et de bactéries. Trichonympha a un aspect piriforme. La partie apicale forme un rostre qui porte de nombreux flagelles. Ces protozoaires possèdent l’équipement enzymatique nécessaire qui permet la digestion de la cellulose (les termites en sont dépourvus).

------->Les termites concassent le bois en fragments phagocytés par les Trichonympha, puis, digèrent la cellulose et rejettent de la lignine.

Au centre de ces cellules de protozoaires, on trouve un très grand nombre de bactéries qui entourent l’axostyle et les fragments de bois. Les bactéries dégradent les déchets puriques, ce qui restitue de l’azote aux termites.Une termite sans Trichonympha meurt.

L’intérêt pour le protozoaire est qu’il est abrité par l’insecte et alimenté en aliments déjà mâchés. Cette symbiose est constante chez les termites et chez certaines blattes.

Le compartiment proctodéal du termite est soumis aux mues à perte des protozoaires. Le termite doit ré-ensemencer son tube digestif en ingérant sa dépouille ou en quémandant des gouttelettes du contenu rectal d’un congénère.

2\ Association avec les mammifères ruminants.

Les protozoaires sont capables de digérer la cellulose alors que les mammifères en sont incapables. La digestion de cette matière se fait donc dans un estomac compartimenté en quatre chambres digestives (panse, bonnet, feuillet, caillette). La panse est la chambre de fermentation. Chez le bœuf, elle peut atteindre 250 litres. On y trouve 10¹¹ bactéries/mL et 10⁶ ciliés/mL. Les bactéries digèrent aussi la lignine. Les protozoaires sont anaérobies.Les ciliés phagocytent la lignine mais aussi les bactéries. Le bœuf digère de grandes quantités de ciliés et de bactéries.

On considère qu’un bœuf digère 1kg à 1,5kg de bactéries et de ciliés par jour.

Les ruminants sont un groupe prospère : leur réussite est sans doute liée à cette association symbiotique.

Les formes coloniales.

Des colonies existent chez les choanoflagellés : elle varient de quelques individus à plusieurs milliers. Il peut même y
avoir une différentiation des individus (végétatifs/reproductifs).Par ces adaptations, les protozoaires coloniaux se rapprochent de l’organisation des pluricellulaires.

Le parasitisme

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