Rotifères

8. Embranchement / ROTIFERES

Triploblastiques acoelomates bilatériens protostomiens Trochozoaires syndermates

DEFINITION ET CARACTERES GENERAUX

Les Rotifères ou Rotateurs ( 2000 espèces environ ) sont les plus petits des métazoaires acoelomates ; leurs dimensions comparables à celle des infusoires ciliés, varient en moyenne de 40 à 200 µm et n'excèdent jamais 0,5 mm. Leur corps transparent ( certains rotifères semblent verts, oranges, rouges ou bruns du fait de la coloration de leur tube digestif ), pourvu d'une symétrie bilatérale , non métamérisée est caractérisé par la présence, à l'extrémité antérieure , d'un organe cilié, le plus souvent en forme de couronne, l'organe rotateur.Il possèdent en outre, au niveau du pharynx, des pièces masticatrices dures, mobiles, articulées dont l'ensemble constitue le mastax L'appareil excréteur est composé de cellules à flammes vibratile ( type protonéphridiern )..Le dimorphisme sexuel ( taille, forme, organisation ) est le plus souvent accusé et le nanisme chez le mâle assez général, naturel ou lié à la vie parasitaire ; chez les Bdelloïdes, les mâles sont inconnus.

Les tissus et organes des rotifères sont en grande partie syncytiaux et chaque organe est formé par un nombre fixe de cellules qui, comme chez les petits Nématodes, ne se multiplient plus chez l'adulte ; il n'y a donc pas de régénération ni de multiplication asexuée. La cavité générale est un blastocoele.

Les Rotifères dont les premiers représentants furent découverts par Leuwenhoek en 1703, vivent la plupart dans les eaux douces même d'étendue très limitée comme l'eau de capillarité des Mousses et des Hépatiques. Ils forment avec les Cladocères et les Copépodes la majeure partie du plancton des lacs, des étangs et des mares. Quelques espèces s'observent aussi en eau saumâtre et dans les mers ; certaines sont commensales ou parasites. Les espèces les plus primitives sont rampantes alors que les plus évoluéesmènent une vie pélagique ou bien demeurent fixées de manière permanente et peuvent se loger dans un tube adhérant au support.

Métazoaires, triploblastiques, pseudocoelomates À symétrie bilatérale Protostomiens Rotifera (du latin rota « roue» et fera « porter »): la partie antérieure porte une couronne de cils Formes libres (et parasites si les Acanthocéphales sont inclus dans le Phylum Rotifera) Animaux libres en forme de trompette, cylindrique ou sphérique Vivent dans tout type d’environnement: milieux marins ou dulçaquicoles, habitats semi-terrestres, Antarctique, etc. Système digestif complet avec bouche et anus Système d’excrétion différencié, à protonéphridies Système nerveux Absence d’un système circulatoire et respiratoire Reproduction sexuée - dioïque, reproduction asexuée et alternance de cycles sexués et asexués Certains résistent à la dessiccation

 

I.ORGANISATION GENERALE

Il est possible de préciser l'organisation générale des Rotifères à partir de l'étude d'un type dulcicole appartenant au genre Brachionus dont la femelle qui est toujours plus grande et plus complexe que le mâle servira d'élément de référence.

I.1 : La femelle

a. Morphologie

- Corps : allongé, non segmenté et pouvant se diviser en trois parties : tête - tronc - pied

- Tête : entonnoir portant deux couronnes ciliées, formant l'organe rotateur. Rôle : locomotion et apporter des microorganismes nourriciers à la bouche

- Tronc : recouvert par une cuticule

- Pied : allongé, rétractile et se terminant par deux protubérances formant une pince: organes de fixation. Existence de glandes pédieuses.

b. Anatomie

- musculature : pas constituée de masses continues mais de rubans orientés dans diverses direstions

- appareil digestif : 

- bouche : située ventralement et donnant accès au pharynx ou à un tube cilié débouchant dans le pharynx

- pharynx : contient un appareil masticateur, le mastax constitué de deux pièces dures actionnées par des muscles puissants. Le pharynx est également tapissé de glandes salivaires

- estomac : après un court oesophage cilié, l'estomac renflé, endroit de l'absorption. Glandes gastriques

intestin : globuleux s'ouvrant à la base du pied. Pour la première fois, un orifice aboral existe : l'anus. La digestion est extra-vcellulaire.

- appareil excréteur :type protonéphridien. Les deux tubes excréteurs aboutissent dans une vessie pulsatile, elle-même communiquant avec le cloaque.

- appareil respiratoire : néant

- appareil circulatoire : néant

- système nerveux et organes des sens : Deux ganglions cérébroïdes soudés. Chaînes nerveuses portant des ganglions sur leur trajet. A noter un volumineux ganglion postérieur desservant cette partie du corps. Les organes des sens sont principalement situéssur le bord interne des couronnes ciliaires : organes chémo, tango - récepteurs. Organes photo-récepteurs ( ocelles ).

- Appareil génital : toujours la dissociation des fonctions gamétogène et vitellogène.

I.2 Le mâle

Petit organisme éphémère de dimensions réduites;

L'appareil rotateur est réduit à une couronne de cils ;

pas de tube digestif, pas de cloaque, pas d'anus.

Un volumineux testicule, un pénis très développé, la fécondation serait traumatique ?

II. BIOLOGIE

Les Rotifères sont soit des microphages ( particules alimentaires attirées par une production de courant ) soit des carnivores.

Les Rotifères offrent une grande diversité tant sur le plan éthologique qu'écologique.

Au point de vue éthologique : animaux d'eaux douces : étangs, mares, tourbières, flaques temporaires, eaux de capillarité,...

Au point de vue écologique : Les Rotifères des eaux temporaires peuvent s'enkyster et passer des années à l'état d'anhydrobiose.

Le phénomène consiste en une dessication suivie d'une contraction du corps et du plissement de la cuticule. Parfois il y a sécrétion d'un kyste. Une vie ralentie s'installe, réclamant un minimum d'oxygène. Ces animaux sont donc capable de supporter de grandes amplitudes dans les facteurs climatiques.

III. AFFINITES BIOLOGIQUES

Quelles sont les affinités des Rotifères avec les autres Embranchements ?

Avec les Plathelminthes :

- Système excréteur : type protonéphridien

- Séparation des fonctions gamétogènes et vitellogènes

- des cils ( affinités avec les Tubellariés )

- Mastax, parties dures du pharynx de certains Turbellariés

Avec les Némathelminthes

- Acoelomates, symétrie bilatérale

- Cuticule

- Pas d'appareils circulatoires et respiratoires.

Néanmoins grandes différences, les Nématodes n'ayant pas de cils, de protonéphridies, et présentent une croissance discontinue avec des mues.

Les rotifères bdelloïdes et monogonontes sont des formes libres que l’on retrouve principalement en milieu dulçaquicole : ils y forment une composante majeure du zooplancton. Certaines espèces monogonontes sont également retrouvées en milieu marin. Les rotifères bdelloïdes, qui ont la capacité de se dessécher à n’importe quel stade de leur vie, sont abondants en milieux terrestres humides tel que les mousses, lichens ou on retrouve également des nématodes et tardigrades. 

Au sein de la Classe Seisonidea il n’y a que 3 espèces décrites faisant partie des genres Paraseison et Seison. Ces espèces vivent sur les branchies des crustacés marins.

Des nouvelles études génétiques ont placé les acantocéphales au sein du phylum Rotifera, même si morphologiquement ils ne se ressemblent pas. Les acanthocéphales, communément appelés vers à tête épineuse, sont adaptés à une vie strictement parasitaire. Ils infestent le tube digestif des arthropodes ou des mollusques durant les stades précoces de leur vie et des vertébrés à l’état adulte. 

Au sein de la classe Bdelloidea il y a plus de 400 espèces décrites à ce jour, étant tous asexués.  Comme indiqué sur ce cycle de vie, une femelle amictique dépose un œuf non-fécondé qui contient le même nombre de chromosomes que la mère. Le descendant se développe en une femelle identique à la mère. Ce mode de reproduction est typiquement nommé la parthénogenèse apomictique.  

Jusqu’à présent les seules preuves qu’on avait du mode de reproduction asexué chez les rotifères bdelloïdes étaient l’absence de mâles et la capacité de former des ovules sans méiose. En juillet 2013 les résultats de l’analyse de génome du rotifère bdelloïde Adineta vagaont été publiés (Flot et al, 2013). Nous avons réussi à mettre en évidence une structure atypique de génome qui démontre de façon irréfutable qu’il n’y a pas de reproduction sexuée chez les bdelloides. En effet, on n'observe pas de similarités structurales complètes entre les deux chromosomes d’une paire comme chez les organismes sexués. Un chromosome donné porte même les deux versions (allèles) d'un même gène. Cette structure particulière du génome est incompatible avec l’étape de formation des gamètes qui assure une ségrégation équilibrée du matériel génétique entre chromosomes homologues. C’est la première preuve génétique que les rotifères bdelloïdes sont en effet asexués. 

Chez les rotifères monogonontes nous retrouvons également de la reproduction asexuée. Lorsque les conditions environnementales sont favorables les rotifères monogonontes se reproduisent de façon clonale telle qu’indiquée dans le schéma du haut. Les œufs formés par mitose sont non-réduits et se développent en une nouvelle femelle amictique. Quand les conditions de leur environnement changent et sont défavorables pour la survie de l’espèce, l’œuf (2n) subit un stimulus « mictique » et se développe en une femelle mictique qui va produire des ovules haploïdes par méiose.  Les ovules non-fécondés se développent en mâles haploïdes qui produisent du sperme par mitose. Ce sperme va fertiliser d’autres ovules haploïdes pour former des œufs diploïdes, dormants qui sont déposés dans le sédiment. Ces œufs dormants sont très résistants à des conditions extrêmes telles que la dessiccation et les températures extrêmement faibles. Quand les conditions environnementales sont favorables, des femelles amictiques vont éclore de ces œufs dormants.  Ce mode de reproduction est nommé la parthénogenèse cyclique.

Les rotifères faisant partie de la Classe Seisonidea et Acantocephala se reproduisent de façon sexuée.