Pararthr./Onychophores-Pentasomides

Nous abordons ici le groupe des Protostomiens ECDYZOAIRES correspondant à un super embranchement

Et nous commençons par la clade ou embranchement des Panarthropodes

Les Panarthropodes (Panarthropoda) sont un clade d'animaux ecdysozoaires segmentés à squelette externe plus ou moins rigide. Il comprend: 

- les (Eu)arthropodes ainsi que

- les Pararthropodes  représentés par les onychophores et les tardigrades .

Les Panarthropodes se caractérisent par :

• la présence de pattes,
• la présence de griffes,
• un système nerveux ventral avec ganglions cérébroïdes fusionnés,
• un corps segmenté,
• une mue permettant la croissance de l'individu,
• un nombre d'appendices pairs,
• des appendices péribucaux modifiés pour la prise de nourriture,
• un cœur dorsal avec ostioles latéraux,
• la cavité générale est un hémocœle.
• Ils sont gonochoriques.

 

Ils regroupent les Embranchements des :

A)Onychophores ( Pararthropodes)

B)Tardigrades ( Pararthropodes )

C) Pentasomides ( Pararthropodes ), la tendance actuelle est de les classer dans le sous embranchement des crustacés dans la classe des maxillopodes.

D) Arthropodes :( Euarthropodes ), on peut également considérer les Pararthropodes comme un Embranchement 

   Sous Embranchement C.1 Chélicérés ( Chélicérates ) 
     

      C.1.1 Classe des Mérostomes ( ou Xiphosures)

      C.1.2 Classe des Pycnogonides

      C.1.3 Classe des Arachnides

   Sous Embranchement  C.2 Mandibulés (Mandibulates) 

(incohérence ou mieux relativité de la classification)
     

       C.2.1  Sous embranchement ou classe Myriapodes

      C.2.2 Sous Embranchement ou classe Pancrustacés

         C.2.2.1  Classe des Rémipèdes

         C.2.2.2 Classe des Céphalocarides

         C.2.2.3 Classe des Maxillopodes

         C.2.2.4 Classe des Branchiopodes

         C.2.2.5 Classe des Malacostraques

         C.2.2.6 Classe des Hexapodes
            C.2.2.6.1 Insecte traditionnellement considéré comme Classe

Il est à noter l'embranchement  des Proarthropodes au côté de l'embranchement des Panarthropodes et regroupant des organismes disparus, les Trilobites.  

LES ONYCHOPHORES (Classe)

Considérés actuellement comme un Embranchement :

Règne : Animaux

Sous-règne : bilatériens 

Infra règne : Protostomiens

Super Embranchement : Ecdyzoaires. 

Clade : Panarthropodes

Dans la variété des taxons utilisées en fonctions de différents auteurs , il est devenu très difficile de faire consensus. Ce n'est cependant pas très important puisque la logique hiérarchique, elle, est plus ou moins conservée à quelques détails près. Genre et espèces  sont les taxons les mieux conservés, au niveau de l'ordre c'est un peu moins évident. Par contre au niveau des classes, embranchement, sous embranchements, cela varie.Il vaut mieux retenir la hiérarchie de la classification plutôt que les noms des taxons . Sinon, il est sans doute plus avantageux d'utiliser pour les taxons, les termes de Clade ou de Phylum.   

L'ensemble des Pararthropodes ( considéré comme Embranchement ) ou Oncopodes ( = porteurs de griffes) réunit des animaux d'affinités incertaines  présentant certes des caractères arthropodiens  mais qu'il est impossible de considérer comme les ancêtres des Arthropodes vrais ( Euarthropodes), les Onychophores en font partie avec les Tardigrades et les Pentasomides. 

I. DEFINITION ET CARACTERES GENERAUX  

Les Péripates ( = Onychophores)  dont le représentant le mieux connu appartient au genre Peripatus  ou Péripatopsis ( P. capensis)., par l'association de caractères arthropodiens et annélidiens, constituent pour certains auteurs un pont entre les Annélides polychètes et les Arthropodes. . Si une telle affirmation est sujette à caution, l'intérêt phylétique de ces animaux dont la souche remonte au cambrien  est indéniable. Leurs ancêtres étaient marins et  et ils doivent constituer un phylum distinct.

Les Onychophores comptent 65 espèces actuelles dont l'aire de répartition est restreinte et confinées dans les zones tropicales ( Am. du sud, Am. centrale, Antilles, Afr. du sud, Gabon, Tibet, Malaisie, Australie, Noucelle Zélande.). Cette fragmentation de l'aire de répartition est certes fonction  de facteurs climatiques mais elle correspond à celle de l'ancien continent du Gondwana de l'Ere primaire. Aucune espèce de ces animaux ne vit au nord du tropique du cancer.  Ces animaux terrestres, lucifuges aux mouvements lents très contractiles vivent dans les forêts humides, dans l'humus où le bois pourri sous des feuilles ou des pierres. . Ils se nourrissent de fibres de bois décomposé, de petits insectes, de termites  ou de Crustacés qu'ils capturent en les engluant dans des jets de  qu'ils peuvent projeter jusqu'à 10-15 cm. En période hivernale, à basse température ou en période de sécheresse, les péripates sont inactifs.  

Le corps des Péripates comporte un grand nombre de Tubercules surmontés d'une soie sensorielle  et recouverts de minuscules écailles . La coloration est variable ( bleu, vert , orange ou noir , la présence de papilles et d'écailles leur confère un aspect velouté et irisé. 

II. ORGANISATION GENERALE

A. Morphologie

Les Péripates ont l'aspect de Polychètes pourvus de gros parapodes et d'antennes, ou de Limaces. Leur  corps plus ou moins cylindrique  longs de 1,4 à 15 cm est revêtu d'une cuticule mince  souple dont les multiples annulations sont séparées par des replis papilifères. Cette striation transverse masque la métamérie qui n'est extériorisée que par la répartition des appendices. 

1) La tête : La région antérieure, préorale, comporte une paire d'antennes, flanquées à leur base d'un oeil à vision directe dont la structure générale est comparable à la structure de l'oeil primitif de Polychète et qui présente une lentille cuticulaire. 

La bouche ventrale entourée de papilles latérales s'ouvre sur une proéminence du premier segment du corps  dont les appendices raccourcis, transformés en lames mandibulaires portent deux crochets applatis, enfoncés dans le vestibule buccal.                                                                                                                                                                                                                  Le deuxième segment, visible, porte une paire de papilles orales symétriques courtes et coniques où s'ouvrent les glandes muqueuses. Ces glandes, dites " glandes de la glu" homodynales des glandes crurales et anales élaborent une substance visqueuse qui se  solidifie à l'air et que l'animal projette à distance pour capturer ses proies ou se défendre. La tête résulte de la fusion de l'acron et des métamères suivants : préantennaires (?),antennaire ( premier segment postcéphalique,, segment des papilles orales (ou tentacules oraux).

2) Le tronc ou métasome est constitué de 14 à 43 métamères portant une paire d'appendices ou lobopodes  latéro-ventraux non articulés avec le corps , terminés par deux griffes. Ces moignons coliques annelés sont comparables aux neuropodes des annélides. Le nombre de pattes varie avec le sexe et les espèces, ce qui permet de distinguer deux familles : Les péripatides ( 22 à 43 paires de lobopodes ) et les Péripatopsides ( 14 à 25 paires de lobopodes ). Chaque lobopode présente ventralement à son extrémité distale  3 à 6 bourrelets transverses qui reposent sur le sol lorsque l'animal marche. Les gonopodes, la glande anale puis l'anus s'ouvrent à l'extrémité distale du corps.  

B. Anatomie 

1. Le tégument. Le corps est recouvert par une cuticule chitineuse qui, à la différence de celle des arthropodes vrais, est mince (2 um), souple, non subdivise en plaques ou sclérites. La cuticule ne constitue pas un véritable exosquelette. Elle est sécrétée par un épiderme unistratifié doublé en profondeur par une mince couche de tissus conjonctifet 3 couches musculaires

                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                     superposées constituées respectivement de fibres circulaires, obliques et longitudinales. la couche musculaire longitudinale est discontinue et forme 7 bandelettes . Les muscles sont lisses, seuls ceux des mâachoires sont striés.Les téguments présentent donc la même organistion que ceux des Annélides, mais la cuticule est rejétée périodiquement à l'occasion des mues.. Les onychophores progressent comme les vers de terre, mais le corps est soulevé du sol par les lobopodes.Les ondes de contractions affectant simultanément les deux côtés du corps n'intéressent à la fois qu'un nombre limité de métamères, et progressent de l'arrière vers l'avant. Lorsqu'un segment est en extansion, les pattes se soulèvent  et se déplacent vers l'avant, la locomotion est relativement lente. 

2. La cavité viscérale. Les cavités coelomiques sont très réduites. En effet, si le coelome des péripates présente lors de sa formation une disposition métamérique typiquement annélidienne avec des vésicules simples et spacieuses, ultérieurement des étranglements les subdivisent en compartiments ayant des destinées précises ; néphridies et dérivés néphridiens , cavités génitales et conduits génitaux. La paroi de certains compartiment se dissocie et forme un mésenchyme à l'origine du coeur , du septum péricardique, des muscles , etc. Ainsi, dans chaque segment, les cavités coelomiques se partagent  en une portion ventrale et une portion dorsale toutes deux rétrécies. . Les portions ventrales conservent leur disposition segmentaire  et constituent les vésicules en relation avec les néphridies. Les portions dorsales participent à la constitution   des glandes génitales qui, en principe,  sont fondamentalement métamérisées. La cavité viscérale est un hémocoele. 

3. L'appareil circulatoire, lacunaire est comparable à celui des arthropodes. La cavité viscérale ou hémocoele est divisée  en 1 sinus péricardique, 1 sinus péri-intestinal médian,1 sinus périneural ventral  et 2 sinus latéro-ventraux  par des diaphragmes perforés qui permettent la circulation du sang. 

Le vaisseau dorsal subsiste, mais sans vaisseaux latéraux  et constitue le coeur dorsal pourvu d'ostioles paires à disposition métamérique . Le sang est propulsé par des ondes péristaltiques  qui se propagent d'arrière en avant. Le coeur est entouré de cellules péricardiales comparables à celles des insectes. Le sang incolore contient des amibocytes.   

4. Le tube digestif. La bouche est limitée par des lèvres formées d'un cercle de lobes papillifères en dedans desquelles s'observe une crête médiane denticulée ou langue entourée de deux paires de lamelles mendibulaires Le canal salivaire formé par coalescence des conduits évacuateurs de deux glandes salivaires s'ouvre sur le plancher  de la cavité buccale . Les deux glandes représentent des néphridies modifiées. Un pharynx musculeux fait suite à cette cavité buccale , il est suivi d'un oesophage court large et plissé. Cavité buccale, pharynx et oesophage constituent le stomodeum. L'intestin moyen,flotte dans la cavité générale, cette portion d'origine endodermique  est le site de la digestion et de l'absorption, il est intérieurement doublé par une membrane  périthrophique anhiste qui est rejetée périodiquement. 

Le rectum d'origine ectodermique ( proctodeum) présente à son originer une courbure  en U repliée sur l'intestin moyen. L'anus s'ouvre à la face ventrale du dernier segment. La majorité des péripates est omnivore et se nourrit de végétaux en décomposition et de petits invertébrés tels que des escargots, des insectes et des vers .Un certain nombre d'espèces présente une nette prédilection pour les Termites. Lorsque les onychophores capturent une proie , ils projettent deux jets de salive adhésive  qui se solidifient rapidement . 

5. L'appareil excréteur. Chaque métamère contient une paire de néphridies de type annélidien dont le néphrostome cilié s'ouvre dans les cavités coelomiques ventrales . Le canal excréteur tubulaire forme . Le néphridiopore est situé à la base interne des lobopodes. La nature des produits excrétés n'est pas connue. Les néphridies antérieures, modifiées constituent les glandes salivaires alors que les néphridies postérieures des femelles forment les gonoductes. 

6. L'appareil respiratoire. est du type trachéen, mais les trachées n'apparaissent que chez les adultes . La cuticule très mince permet, chez les jeunes, , une repiration cutanée.  Cet appareil trachéen rappelle celui des Trachéates les plus évolués . Ils consistent en fait en touffes de tubes trachéens qui s'enfoncent dans l'hémocoele et desservent les différents organes. Les stigmates sont de minuscules ouvertures qui s'ouvrent en grand nombre  à la surface du corps entre les rangées de tubercules  ( jusqu'à 75 per segment)  et qui sont particulièrement nombreux à la face dorsale . A la base des pattes, au voisinage des néphridiopores , il existe de plus des vésicules coxales capables de s'évaginer vers l'extérieur sous l'afflux du sang et servant à la respiration en atmosphère humide comme chez les Thysanoures. 

7. Le système nerveux et les organes des sens.

Le système nerveux comporte un cerveau bilobé situé au dessus du pharynx , en relation avec deux cordons ventraux longitudinaux distincts  sans ganglions, reliés par des commissures transversales . Le cerveau innerve les antennes, les yeux, les mâchoires alors que les papilles orales et les lobopodes  sont desservis par les cordons ventraux. 

Sous les ganglions cérébroïdes et tout le long de la face ventrale s'alignent de manière métamérique des organes ventraux issus d'épaississements ectodermiques embryonnaires . Ces organes s'atrophient au cours de l'ontogénèse et, chez l'adulte, seuls subsistent les organes ventraux infracérébraux. . La fonction de ces organes est peut=être  endocrines. Les organes des sens sont représentés par les yeux et les papilles cutanées pourvues de soies sensorielles. 

8. Organes génitaux et reproduction. Les sexes sont séparés et les mâles généralement plus petits que les femelles possèdent moins de pattes. Les deux sexes possèdent des glandes crurales logées dans les pattes  et qui ont peut-être un rôle sexuel ; elles s'ouvrent près des néphridiopores au sommet d'une papille. Les gonades sont en principe métamérisées , étant constituées au dépens  des portions dorsales des cavités coelomiques originelles. A l'état adulte elles confluent longitudinalement en deux bandes symétriques qui s'étandent  entre le péricarde et le tube digestif  et viennent s'ouvrir à l'extérieur par l'intermédiaire des organes segmentaires  de l'antépénultième segment.

Chez les mâles, les deux testicules ordinairement distincts sont allongés et suivis d'une vésicule séminale d'où part, de chaque côté un canal déférent long et sinueux . Ces deux canaux fusionnent pour former un canal impair  de 1 mm de long tapissé  par une mince intima cuticulaire  où se forment les spermatophores et , et dont la portion terminale musculeuse  constitue le canal éjaculateur . Les glandes crurales du dernier segment sont très allongées et débouchent  au voisinage de la région génitale ; elles doivent jouer un rôle dans l'accouplement  de même que les glandes anales  ( Péripatopsis et  Ospitopathus ) qui débouchent dans la portion tout à fait terminale du canal éjaculateur.    

Les organes femelles comportent deux organes tubuliformes généralement soudés et logés dans un ligament ou funicule . Aux ovaires, fait suite un court atrium médian d'où partent, à gauche et à droite, deux canaux qui s'abouchent dans des canaux néphridiens jouant le rôle d'oviductes dont les partiues terminales élargies  constituent des utérus . Les deux utérus fusionnent près de l'orifice génital. 

L'accouplement se produit probablement une seule fois au cours de la vie de la femelle et chez Péripatopsis , la fécondation se faity par imprégnation hypodermique  comme chez les Hirudinées.

Les Onychophores sont ovipares, ovovivipares et le plus souvent vivipares; la reproduction est généralement un phénomène continu . L'oviparité est limitée aux genres Oopéripatus,  et Sympéripatus  dont les femelles pourvues d'un ovipositeur  déposent dans les lieux humides des gros oeufs , riche en vitellus entourés d'une coque chitinoïde. La segmentation est, comme chez les Arthropodes,  partielle et superficielle. .

Chez les ovovivipares et les vivipares, les oeufs se développent  dans l'utérus qui est divisé par des étranglements en chambres incubatrices contenant chacune un seul oeuf . Les oeufs des formes ovovipares se développent au dépens de leur vitellus. Alors que chez les vivipares dont les oeufs sont petits et pauvres en vitellus  ( segmentation parfois holoblastique ) , les embryons de nourrissent au dépens de l'organisme maternel ; les sécrétions utérines sont absorbées grâce à une membrane embryonnaire unie à la parois utérine ( sac trophoblastique ou placenta ). 

Le développement embryonnaire évoque celui des annélides notamment par les modalités de la gastrulation , de la métamérisation et de l'organogénèse. . Ainsi, après la gastrulation, le blastopore s'allonge puis se ferme sur toute sa longueur sauf à ses extrémités postérieure et antérieure, à l'origine, respectivement  du stomodeum et du proctodeum . Au niveau de ce blastopore étiré et fermé, , se différencient, à partir de l'ectoderme , les cordons nerveux . Les bandelettes mésodermiques dérivent de deux massifs  mésoblastiques postérieurs ; elles forment des cavités coelomiques paires  régulièrement alignées qui se scinderons ultérieurement en portions dorsale et ventrale.       

C. Systématique et répartition.  La répartition des Pripates est remarquable car si les deux familles présentent une large distribution, leurs aires de peuplement sont discontinues et toujours distinctes. La famille des Péripatides est plus ou moins équatoriale alors quye celle des Péripatopsides est cantonnée dans les régions tempérées de l'hémisphère sud.                                                                                                                                                                                                                              

D. Affinités zoologiques . 

 Les Péripates présentent un mélange de caractères annélidiens et arthropodiens. 

Caractères annélidiens : muscles lisses, néphrostomes ciliés, gonoductes ciliés, yeux simples , formation téloblastique du mésoderme , métamérie, lobopodes inarticulés, muscles circulaires  en couche continue, vaisseau dorsal pulsatile. 

Caractères arthropodiens : mandibules issues de la transformation d'appendices pairs avec ébauche de tendon chitineux , cvuticule rejetée périodiquement  à l'occasion de mues , vaisseau dorsal avec ostiole, sinus péricardique, cellules péricardiales,, vestiges coelomiques de l'adulte, système nerveux isolé de l'ectoderme , glandes génitales dorsales, développement embryonnaire rappelant celui des insectes et des Arachnides par les modalités de mise en place des feuillets , du mésodermes et de ses dérivés.

toutes ces analogies sont le fait d'un potentiel évolutif commun et non la preuve d'une parenté directe  et les onychophores ne représentent sûrement pas la souche des arthropodes actuels ; ils constituent certainement un phylum distinct  détaché du tronc originel et détaché  et situé à égale distance des Annélides et des arthropodes. ,    

LES PENTASOMIDES (Classe)

Rappelons que la tendance actuelle est de classer les Pentasomides dans le sous-sembranchement des pancrustacés, classe des Maxillopodes

I. DEFINITION ET CARACTERES GENERAUX 

Les Pentasomides ou Linguatulides représentent un phylum mineur qui comporte une soixantaine d'espèce. Ces organismes vermiformes transparents , apparemment aberrants , vivent en parasites dans les fosses nasales  ( Linguatula serrata = Pentastoma taentoides ) des Canidae ( Loup, Chien, Renard  ) , ou dans les poumons des serpents, Lézards, Crocodile, Tortues, Oiseaux et Mammifères. Le corps des linguatulides est est aplati comme celui d'une sangsue et se déplace de manière identique. Leur taille varie de quelques mm à 13 cm  et ils portent à l'extrémité antérieure, 5 courtes protubérances, d'où l'appelation pentasomides. Quatre de ces protubérances latéraloes constituent des appendices rudimentaires, pourvus de crochets rudimentaires . La protubérance médiane porte la bouche. Fréquemment, les appendices sont réduits à leurs crochets.        

II. ORGANISATION GENERALE

Linguatula serrata, parasite des fosses nasales des canidae dont elle aspire le sang peut être choisie   comme type de cette Classe. 

A. Morphologie 

Le corps annelé extérieurement , pourvu d'une symétrie bilatérale présente 3 parties : une région céphalique courte, prégénitale ou prosome, une région génitale annelée annelée ou métasome et une courte région anale. 

1.Le prosome  : semble correspondre à la structure initiale de la larve primaire et comprend  4 ou 5 segments, il porte la bouche antérieure et ventrale , deux paires d'appendices latéraux digitiformes, rétractiles et armés de deux crochets . Les appendices bien représentés chez  Cephalobaena , sont chez Linguatela , réduits à leurs crochets disposés  sur une même ligne et souvent cachés dans une invagination

2. Le métasome ( région génitale) : annelé extérieurement, présente des rangées transversales de pores correspondant à de petites glandes multicellumaires, peut-être excrétrices. Il porte antérieurement l'orifice génital ventral, impair. 

3. La région anale , courte, porte l'anus ventral et, chez quelques espèces,  2 neuropodes internes.    

 

B. Anatomie   

1. Le tégument 

 

 

                                                                    

 

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