Chaetognathes

14 Les Chaetognathes

DEFINITION ET CARACTERES GENERAUX

- Petits métazoaires triploblastiques, coelomates, deutérostomiens   à symétrie bilatérale. Position incertaine car d'autres chercheurs les considèrent comme des protostomiens, il y a controverse. : https://fr.wikipedia.org/wiki/Chaetognatha

- Organismes marins planctoniques ayant l'aspect d'une flèche ( Sagita, nom donné au genre principal) comptant 50 espèces ) seul Spadella est benthique.

- Aucune caractéristique des autres Deutérostomes, ,pourraient même être comparés aux Nématodes et groupes voisins.

- Seules les caractéristiques du développement embryonnaire permet de les maintenir dans la lignée deutérostomienne.

- Corps divisé en trois parties , chacune ayant sa cavité coelomique

- Tête recouverte d'un capuchon

- Absence d'appareil respiratoire, circulatoire et excréteur.

- Système nerveux pourvu d'un double collier péri-oesophagien

- Hermaphrodites

- Développement direct.

I.ORGANISATION GENERALE

A. Morphologie

Le corps des Chaetognathes long d'environ 3 cm ( exceptionnellement 10 cm ) a une forme aérodynamique et peut être comparé à une flèche. Il est divisé en trois parties : le tête, le tronc et la queue.

1.La tête

séparée du tronc par une zone amincie ou cou, est arrondie et présente à sa face ventrale une vaste dépression ou vestibule qui conduit à la bouche. Le vestibule est flanqué de chaque côté d'une rangée de 4 à 14 crochetscourbes, mobiles, dirigés vers le bas, qui servent à la capture des proies d'où l'appelation de chaetognathes. D'autres rangées de soies plus courtes , disposées à la partie antérieure de la tête, peuvent également participer à la préhension. Crochets et soies sont constitués de chitine  ca qui est tout à fait exceptionnel chez les deutérostomes . La tête porte une paire d'yeux et un organe cilié. Enfin, elle peut être entièrement recouverte par un capuchon, constitué par un repli tégumentaire de la région du cou, qui, peut-être, protège les crochets lorsqu'ils sont inutilisés et réduit la résistance aux frottements au cours des déplacements.

L'ensemble des crochets et des soies ( dents ) est soutenu, et les insertions musculaires assurées, par deux pièces dures latéro-dorsales, longitudinales , et 2 plus petites triangulaires, ventrales. Les pièces latérales s'écartent lorsque les crochets se soulèvents . Chez Spadella elles maintiennent la bouche ouverteet forment mâchoires.

  

fig 1 : Organisation des Chaetognathes

2. Le tronc

allongé, fusiforme, et la queue portent latéralement 1 ou 2 paires d'expansions latérales ou nageoires et une nageaoire terminale spatulée qui propulsent l'animal par bonds successifs. Les replis natatoires sont soutenus par des différenciations rayonnantes et peuvent porter ( Spadella ) des soies sensorielles.

II. ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE (fig 13.1 )

1. Les téguments

La constitution de la paroi du corps des Chaetognathes peut, à bien des égards, évoquer celle des téguments des Némathelminthes. En effet, elle comprend de l'extérieur vers l'intérieur :

- Une couche cuticulaire mince mais distincte ;

- Un épithélium simple fondamentalement unistratifié. La présence dans les régions latérales de grosse cellules vacuolisées lui confère, en apparence,un aspect pluristratifié inhabituel, comparable à celui des Vertébrés. Cet épithélium ne comprend pas de cils locomoteurs , mais seulement ça et là, des touffes de cils sensoriels  ;

- Une lame basale épaissie au niveau des différenciations rayonnantes qui soutiennent les nageoires, les crochets et dents céphaliques ( plaques latérales et ventrales ).

- Une musculature constituée uniquement de fibres longitudinales distribuées selon deux bandelettes latéro-dorsales et deux bandelettes latéro-ventrales. Dans la tête , les muscles spécialisés sont affectés au capuchon, aux dents, aux crochets et autres structures. Presque tous les muscles des Chaetognathes sont constitués de fibres striées.

Les Chaetognathes flottent et nages alternativement . Les nageoires latérales ne jouent aucun rôle dans la locomotion mais participent uniquement à la sustentation. Lorsque l'animal commence à s'enfoncer les muscles troncaux longitudinaux se contractent  brusquement et l'animal est , par réaction, propulsé vers l'avant ; cette progression est suivie par une période de glissement et de flottaison et le phénomène recommence. Spadella, forme benthique , adhère au substrat à l'aide de papilles adhésives mais peut également nager sur de courtes distances .    

2. La cavité générale 

est un coelome véritable divisée en trois parties correspondant aux 3 régions du corps. Au niveau de la tête, il pénètre dans le capuchon   ; au niveau du tronc il est divisé en deux  moitiés longitudinales symétriques  correspondant aux ovaires par un mésentère dorsal et un mésentère ventral ( les oviductes s'ouvrent à la limite du tronc et de la queue). Dans la région caudale ou persiste un restant du coelome , le coelome est représenté part les cavités des gonades mâles dont les spermiductes s'ouvrent latéralement dans la région postérieure. Le coelome ressemble assez à un pseudocoele  car il n'y a pas de péritoine. 

3.Le tube digestif 

Tous les Chaetognates sont carnivores et se nourrissent d'organismes planctoniques et notamment de copépodes, d'alevins, de diatomées , d'infusoires qu'ils capturent l'aide de leurs crochets céphaliques mobiles , Sagitta peut consommer des alevins ou d'autres chaetognathes aussi gros que son corps , la capture des proies est remarquablement rapide. 

Le tube digestif est simple et rectiligne . La bouche ouverte au fond du vestibule conduit à un pharynx bulbeux  qui traverse le septum séparant la tête du tronc et aboutit dans un intestin rectiligne . L'intestin s'étend sur toute la lonueur du corps  et possède dans sa partie antérieure une paire de diverticules latéraux.. Cet intestin est suspendu par les mésentère dorsal et ventral qui ne semblent représenter que des expansions des téguments périphériques et ne sont pas cellulazires , le rectum est cilié. L'anus est un petit orifice sans sphincter..

Les muscles sont très développés au niveau du pharynx et réduit à une mince couche de fibres musculaires au niveau de l'intestin.. 

Après la capture par les crochets céphaliques les proies sont poussées vers la bouche où elles sont lubrifiées par les sécrétions pharyngiennes et passent ensuite dans l'intestin .Elles y subissent  un mouvement de rotation  et des mouvements longitudinaux d'avant en arrière jusqu"è ce qu'elles soient dissociées. L'intestin est bordé par des cellules sécrétrices et absorbantes  et la digestion est certainement extra-cellulaire. Selon Grey (1930) la digestion, chez Sagitta , dure environ 40 minutes. Il n'existe pas d'appareil excréteur ni respiratoire spécialisés.. Le liquide coelomique représente l'appareil circulatoire ; la respiration est cutanée. 

4. Le système nerveux bien que primitif est complexe et comporte :

- Un cerveau bilobé ( ganglion cérébral)  dorsal, situé immédiatemment sous l'ectoderme.

- Ganglions vestibulaires dorso-latéraux , situés sur les côtés de la bouche , ils sont reliés au cerveau  par deux connectifs et entre eux par une commissure sous pharyngienne..

- Un ganglion ventral, également relié au cerveau par deux connectifs cheminant dans l'épiderme. Il est situé au niveau du tiers antérieur du corps.. Il en naît deux nerfs divergents postérieurs  et tout un plexus d'anastomoses. Il existe donc un double collier oesophagien. On distingue, en outre, deux petits ganglions oesophagiens  d'où partent  des nerfs longitudinaux parallèles au tube digestif

5 Les organes des sens

Les organes des sens sont représenté par des bouquets ciliaires épars sur tout le corps.. L'anneau cilio-glandulaire du cou, les deux tâches , les deux tâches oculaires céphaliques contiennent des cellules rétiniennes. Leur structure évoque celle des tâches oculaires des Tuberlariés.

Enfin, au bord postérieur du cerveau se trouvent deux petits organes folliculaires ( organes rétrocérébraux), s'ouvrant sur un pore médian commun sous le bourrelet épidermique.

6. Organes génitaux et reproducteurs

Les Chaetognates sont hermaphrodites , ils possèdent deux ovaires allongés situés de part et d'autre de l'intestin troncal,. Les deux oviductes longent les gonades et présentent dans leur partie termnale un réceptacle séminal et un court vagin. Les gonopores distincts s'ouvrent latéralement, à la limite du tronc et de la queue.

Les deux testicules tubuliformes sont localisés dans les cavités coelomiques caudales qu'ils occupent. Les spermiductes latéraux se terminent par une vésicule séminale incluse dans la paroi du corps et où s'élaborent les spermatophores. Les cellules germinales mâles quittent les testicules à l'état de spermatogonies, tombent dans le coelome où elles achèvent leur évolution  et sont reprises par les spermiductes ciliés. La rupture des vésicules séminales permettent la sortie des spermatophores.   

.III. PARTICULARITES BIOLOGIQUES 

A.Ecologie-distribution 

Les Chaetognathes pullulent parfois dans le plancton et manifestent un cycle journalier et un cycle saisonnier. Ils sont abondants en surface le soir et le matin. Il en existe environ 50 espèces décrites et la plupart d'entre-elles  vivent dans les mers tropicales , mais ce phylum est présent dans toutes les mers. A certaines époques il apparaît des populations considérables. 

De nombreuses espèces sont cosmopolites et il existe une véritable stratification verticale des espèces. Ainsi de nombreuses espèces vivent dans les eaux superficielles  ( 0-200m) éclairées, elles sont représentées dans les zones littorales. D'autres vivent entre 200 et 1000 mètres de profondeur. 

B. Reproduction 

Il semble que les Chaetognathes soient des hermaphrodites protérandriques  et, selon les espèces, il y a accouplkement ou autofécondation. (Sagitta). Ainsi, chez Sagitta lorsque un spermatophore est formé , il quitte la vésicule séminale, adhère à la surface  du corps ( notamment qur les nageoires) et libère les spermatozoïdes qui gagnet les gonopores femelles et le réceptacle séminal . Les oviductes ne s'ouvrent pas directement dans les ovaires mais au voisinage des oeufs mûrs. Deux cellules de la paroi oviductaire croissent, prennent contact avec l''oeuf mûr, délimitant un canal où passent les spermatozoïdes.Les oeufs chez Safitta sont planctoniques et entourés d'une gangue muqueuse. Chez d'autres formes, ils peuvent adhérer au corps de l'adulte qui les transporte quelques temps.

C.Développement (fig2)  

Fig 2 : Strucure de la tête et développement des Chaetognathes

La segmentation est totale, radiaire, totale et conduit à une coeloblastula. La gastrulation par embolie  met en place comme chez les Chordés inférieurs un ento-mésoderme qui obltère le blastocoele . Le mésoderme et les cavités coelomiques se forment par entérocoelie et, sur l'emplacement du blastopore , bouche primitive  apparaît l'anus ( organisme deutérostomien typique). Le développement est direct, à l'éclosion, l'embryon présente presque tous les caractères de l'adulte. 

D. Affinités zoologiques

Les affinités des Chaetognathes avec les autres phylums restent problématiques.et

Ils représentent le groupe le plus isolé du règne animal.

Les caractères de leur développement permettent de les considérer comme de véritables deutérostomiens et de les rapprocher de la souche qui conduit aux chordés.

Certains auteurs les considèrent comme proches des Brachiopodes et les assimilent à des formes néoténiques et les assimilent à des Brachiopodes testicardines