Loph/Phoronidiens

13. CLASSE DES PHORONIDIENS

DEFINITION ET CARACTERES GENERAUX

- Coelomates, protostomiens, bilatériens, lophotrochozoaires, lophophoriens 

- sédentaires, tubicoles

- Bouche entourée d'un lophophore en forme de fer à cheval

- Tube disgestif en U, orifice anal en position dorsale près de la bouche .

- Organisme microphage

- Appareil circulatoire clos contenant des globules chargés d'hémoglobine.

- Néphridies jouant également le rôle de gonoductes

Ex représentant : Phoronis ( P.architecta, P. australis ).

Il s'agit d'un petit groupe comprenant deux genres et approximativement 15 espèces

- Espèces toutes marines

- Vivant dans un tube chitineux enfoui dans le sable ou fixé aux rochers , coquillages et autres substrats ...

- Dans des eaux littorales peu profondes

- Corps libre mais toujours logé dans l'étui protecteur , seule la région antérieure de l'animal émerge par l'ouverture de ce tube .

I. ORGANISATION GENERALE

Organisme type : Genre Phoronis

A. Morphologie

- Longueur 3 à 5 cm

- corps cylindrique élargi dans la région postérieure ( ampoule ) , aucun appendice ni différenciation régionale.

- Logé dans un tube chitinoïde recouvert de particules de sable.

- Associations plus ou moins denses

- individus indépendants les uns des autres.

- Corps très allongé, trois parties : un lobe post buccal ou épisome provenant d'un segment métamérique antérieur ou prosome, un mésosome très court portant le lophophore ( axe antéro-postérieur, un métasome ou longue région cylindrique ( tronc) représentant une forte dilatation tubuleuse.

 

- Lophophore constitué de deux crêtes parallèles en forme de croissant ou fer à cheval , courbure située ventralement , une crête passe au dessous, l'autre au dessus de la bouche . Branches de croissant orientées dorsalement peuvent être enroulées sur elles même en une spirale qui fait de chaque côté un tour et demi ( voir figure ci-dessus ).

- Chaque crête porte un grand nombre de tentacules ciliés qui sont autant d'évagination de la paroi du corps.

- une lèvre longue et étroite borde la bouche vers l'arrière = épistome .

- Les branches  du lophophore encadrent une aire orale où s'ouvre près du bord postérieur l'anus sur une papille anale; à droite et à gouche de la bouche , deux orifices néphridiens qui sont également des pores sexuels; au voisinage de ces orifices pairs s'élèvent deux languettes symétriques, sensorielles et glandulaires, les organes lophophoriens en cornet , dont le rôle reste énigmatique.

- Le lophophore est séparé du reste du corps ou tronc par un sillon chez Phoronis et par un repli collaire chez Phoronopsis.

B. Anatomie  

1. Tégument : épithélium simple externe recouvrant une mince couche musculaire circulaire et une épaisse couche musculaire longitudinale. Abondantes cellules glandulaires dans la région du lophophore.

2. Cavité périviscérale , coelomique divisée en deux parties par un septum péritonéal ; compartiment antérieur ou mésocoele pénètre dans chaque crête tentaculaire ; région troncale occupée par le métacoele. Le coelome contient des amoebocytes, des corpuscules rouges renfermant de l'hémoglobine ...

3. Tube digestif : nutrition microphage, muco-ciliaire; cils tentaculaires qui battent vers le bas pour diriger l'eau  vers le sillon qui sépare les deux rangées tentaculaires ; ce courant aboutit à la bouche et l'eau est évacuée dorsalement , vers l'anus et les néphridiopores.Les particules alimentaires et le plancton sont enrobés de mucus tant sur les tentacules que dans le sillon basal dont les cils transportent les agglomérats vers la bouche . Tube digestif en U , courte cavité buccale , oesophage long et tubuleux aboutissant dans un estomac dilaté en région postérieure de l'animal. Ces différentes régions sont en position ventrale alors que l'intestin long et tubulaire est dorsal et dirigé vers l'avant , il se termine par un rectum qui aboutit à l'anus dorsal.       

4. Appareil circulatoire clos : Deux vaisseaux principaux , le vaisseau dorsal , contractile, entre les deux branches du tube digestif propulse le sang vers l'avant  et le ventral également contractile situé à gauche de l'oesophage, il propulse le sang vers la région postérieure. Le vaisseau dorsal envoie le sang dans chaque tentacule du lophophore , celui ci est ensuite drainé dans le vaisseau ventral. a l'arrière ces deux vaisseaux sont connectés au niveau de la paroi de l'estomac par une série de sinus. Le vaisseau ventral émet le long de son trajet une série de diverticules latéraux en cul de sac et contractiles , ce sont les caeca capillaires. Le sang contient des hématies colorées en rouge par de l'hémoglobine  ( érythrocytes ), de forme discoïde et de dimensions variables en fonction des espèces.

5. L'appareil excréteur est représenté par deux métanéphridies en forme de U , en relation par leur néphrostome cilié avec la portion antérieure du coelome troncal . Les néphridiopores dorsaux s'ouvrent de part et d'autre de l'anus.

6. Le système nerveux localisé dans l'épiderme comporte, à la base du lophophore , un anneau nerveux où il est possible de distinguer un ganglion cérébroïde et un collier péri-oesophagien . Il s'en détache , vers l'avant, deux nerfs qui aboutissent aux organes lophophoriens  et deux nerfs par tentacule . Vers l'arrière, le ganglion cérébroïde émat deux troncs nerveux lmatéro-longitudinaux ; le plus souvent seul le tronc gauche est présent et en réalité ces deux troncs nerveux sont des axones géants . L'anneau nerveux est également en relation avec un plexus sous-épidermique qui dessert la musculature pariétale. De nombreuses cellules sensorielles représentent l'essentiel des organes des sens des Lophophoriens.    

7. Multiplication. Reproduction. Organes génitaux.Phoronis ovalis  qui vit en groupe dense peut se multiplier par voie asexuée, par bourgeonnement et par scissiparité transverse. Les Phoronidiens possèdent tous un fort pouvoir de régénération.

La majorité des Phoronidiens est hermaphrodite protérandrique ; les cellules germinales se développent au niveau de l'épithélium péritonéal qui revêt les caecums du vaisseau ventral et forment des amas à la périphérie de ces vaisseaux , les ovaires d'un côté et les testicules de l'autre . Les gamêtes tombent dans le coelome et sont rejetés à l'extérieur par les néphridies. La fécondation a lieu dans l'eau de mer . Les oeufs sont en général planctoniques mais certaines espèces les incubent dans la concavité délimitée par les bras du lophophore . Dans ce cas les oeufs sont maintenus en place par les tentacules internes et par les sécrétions des organes lophophoraux et d'une aire glandulaire localisée de part et d'autre de la concavité lophophorale . Le développement embryonnaire de certaines espèces présente des traces de segmentation spirale ; le mésoderme se forme par schizocoelie  ; les cellules mésodermiques tapissent les parois du blastocoele qui devient un coelome. Cette gastrula forme une larve ciliée , allongée dite larve actinotroque qui représente une trochophore modifiée. Un grand capuchon postoral recouvre la bouche alors qu'en position postorale existe une collerette garnie de tentacules ciliés dirigés vers l'arrière. Un télotroque postérieur fortement cilié est le principal organe locomoteur . Le tube digestif est rectiligne, complet et, comme chez la trochophore des Mollusques et des Annélides l'appareil excréteur est représenté par 2 protonéphridies à solénocytes. Cette larve possède sur sa face ventrale une invagination ectodermique située à gauche du tube digestif. Cette poche de dévagine lors de la métamorphose , sert à la fixation alors que le tube digestif forme une hernie qui s'y engage en formant une anse . La région apicale régresse , l'anus se rapproche de la bouche par suite d'un raccourcissement de l'axe antéro-postérieur . La paratroque régresse alors que se constituent les deux rangées de tentacules définitifs lophophoraux . Cette métamorphose survient après plusieurs semaines de vie libre , planctonique . La larve fixée secréte un tube protecteur et mène la vie des adultes.

II . SYSTEMATIQUE  

Les Phoronidiens sont largement répartis dans presque toutes les mers et ne comprennent qu'un genre bien défini, Phoronis ( P.ovalis , P.australis ) . Leurs relations phylétiques restent discutées . Leurs affinités avec les Bryozoaires Ectoproctes paraissent certaines ; ils présentent également et à la fois des affinités avec les Annélides ( segmentation spirale ) et avec les Céphalochordés ( néphridies larvaires à solénocytes).