Loph/Brachiopodes

12. CLASSE DES BRACHIOPODES

DEFINITION ET CARACTERES GENERAUX

Métazoaires triploblastiques coelomates protostomiens à symétrie bilatérale Lophotrochozoaires,trochozoaires, lophophoriens.

Protégé par une coquille bivalve ( une valve dorsale et une valve ventrale ) sécrétée par deux expansion tégumentaires formant le manteau.

Organisme microphage à nutrition muco-ciliaire possédant un lophophore.

Appareil circulatoire clos avec une poche cardiaque contractile dorsale.

Une à deux paires de métanéphridies/gonoductes.

Valve ventrale plus grande que la valve dorsale et fixée au substratum soit directement soit par un pédoncule.

Organismes marins sédentaires vivant sur le plateau continental, fixés sur des roches ou autres substrats solides.

260 espèces sur les 30.000 espèces fossiles décrites, c'est un phylum en voie d'extinction.

La masse des organes n'occupe qu'une toute petite place dans le fond de la coquille dont la majeure partie est remplie d'eau de mer.

On les rapproche des Ectoproctes et des Annélides.

figure 1 : organisation d'un Brachiopode

I. ORGANISATION GENERALE

A. Morphologie

1. La coquille

Celle-ci est constituée par deux valves concaves , une valve dorsale et une valve ventrale , qui présentent une symétrie bilatérale . La valve dorsale plus petite s'adapte sur la valve ventrale , plus grande dont l'apex forme, dans certains groupes , une sorte de bec dirigé vers l'arrière et recourbé vers le haut . Chez les Lingulides , formes foreuses, les deux valves sont aplaties et sub-égales. Les valves présentent souvent des ornementations variées correspondant aux stries d'accroissement concentriques , à des crêtes, à des cannelures rayonnantes et même à des tubercules ou des épines. Leur couleur, chez les formes vivantes , est jaune sale ou grise mais certaines espèces sont oranges ou rouges.

figure 2 : la coquille d'un Térébracule.

Les deux valves sont articulées l'une à l'autre le long de leur bord postérieur ou bord cardinal qui représente la charnière dont les caractéristiques, utilisées en systématique , permet de scinder la Brachopodes en deux groupes : les Articulés et les Inarticulés. Chez les Inarticulés , tels que Lingula et Glottidia, les deux valves ne sont réunies que par des muscles et peuvent largement s'entrebailler . Chez les Articulés, la valve ventrale présente de petites proéminences ou dents , parallèles au bord de la coquille , qui s'engrènent dans des fossettes correspondantes de la face articulaire de la valve dorsale . Cet engrènement qui assure la cohésion de ce squelette externe limite les mouvements des valves et ne permet qu'un faible écartement des bords antérieurs des valves ( 10 ° environ ) . Il n'y a jamais de ligament élastique.

Deux ou trois paires de muscles ( fig 3 ) tendus entre les valves , au travers du coelome , contrôlent les mouvements des valves chez les Articulés alors que chez les Inarticulés il peut en exister jusqu'à 5 paires . Une paire de muscles adducteurs antérieurs antérieurs , formés de fibres striées ferme la coquille ; un muscle ou une paire de muscles adducteurs à fibres lisses s'insérant sur le bord postérieur de la valve ventrale , au niveau de l'échancrure pédonculaire fait entrebailler les valves . Il existe également des muscles obliques qui déplacent légèrement d'avant en arrière la valve dorsale sur la valve ventrale et des muscles croisés qui les font glisser latéralement . Enfin des muscles rotateurs permettent à l'animal de se tourner ou de s'incliner sur son pédoncule . Ces divers muscles laissent des impressions à la face interne des valves de la coquille.

fig3 : Les muscles d'une Térébracule

Les valves sont sécrétées par 2 grands replis tégumentaires , l'un ventral et l'autre dorsal, issus de la région antérieure et viscérale du tronc qui constituent le manteau et délimitent une vaste cavité palléale. La face ventrale contient la masse viscérale qui n'occupe que la partie postérieure de la cavité palléale alors que la valve dorsale supporte le lophophore qui remplit le reste de la cavité ( fig 4 ); en effet sa face interne présente des crêtes et des sillons sur lesquels est ancré le lophophore ou porte des processus complexes qui pénètrent dans ce lophophore formant un squelette interne . Ainsi chez certaines Testicardines les bras lophophoraux gauche et droit sont soutenus par un squelette calcaire constitué par 2 prolongements provenant du bord cardinal de la valve dorsale ( Magellania ). Ce squelette suit parfois tout le contour des bras formant 2 hélices calcaires à nombreuses spires.      

fig 4 : squelette branchial des Brachiopodes. fig5 : Organisation générale de Lingula

La coquille ( fig 1 ) , généralement mince est sécrétée par la face externe des lobes dorsal et ventral du manteau ; son origine est exodermique. A la périphérie elle est recouverte par un périostracum chitinoïde et comporte plusieurs couches minérales constituées de phosphate de calcium chez les Inarticulés et de carbonate de calcium chez les Articulés. Comme chez les Mollusques , le périostracum et les couches minérales externes sont sécrétées par les bords du manteau qui assurent la croissance et dont l'activité périodique se traduit par des stries concentriques ou stries de croissance ; les couches minérales internes sont déposées par toute la surface externe des lobes du manteau . En plus de leur rôle sécrétoire les bords du manteau portent, chez la majorité des espèces , de longues soies chitineuses dont la fonction est certainement protectrice et non sensorielle.

La coquille des Brachiopodes diffère de celle des Mollusques par ses relations avec l'ectoderme qui la sécrète. En effet, les cellules ectodermiques laissent dans le dépôt calcaire des prolongements cytoplasmiques de telle sorte que les valves sont parcourues dans leur épaisseur par de fins canalicules perpendiculaires à la surface . Cependant cette coquille n'est pas poreuse chez les Rhynchonellides dont le manteau est dépourvu de papilles

Lorsqu'il existe un pédoncule celui-ci passe entre les deux bords cardinaux en se logeant dans une échancrure du bord postérieur de la valve ventrale. Les bords de l'échancrure peuvent se rejoindre, selon des processus variables, en une sorte de canal au travers duquel passe le pédoncule qui semble perforer le bord dorsal de la valve ventrale  ( Ecardines et surtoutr Testicardines ).     

2) Le corps

qui occupe seulement la partie postérieure de la cavité délimitée par la coquille comprend deux parties : une région branchiale ou lophophore , un tronc qui comporte la masse viscérale avec le manteau sécrétant la coquille et un pédoncule plus ou moins développé.

a) Le Lophophore.

Comme chez tous les Lophophoriens, le lophophore des Brachiopodes est fondamentalement constitué par une couronne de tentacules qui encercle la bouche , mais la surface de cet appareil est accrue latéralement par l'existence de deux rangées ou bras de tentacules ciliés à à disposition généralement hélicoïdale , dirigées vers l'avant. Les deux bras réalisent des gouttières ciliées qui acheminent les particules alimentaires à la bouche ; ils portent deux séries parallèles de tentacules ciliés implantés sur une crête flanquée à se base d'un sillon brachial qui aboutit effectivement à la bouche . Chez les Articulés, ces bras latéraux ne sont pas enroulés, mais il existe en plus un bras médian spiralé. Chez les Linguatulides et les Inarticulés en général seuls existent les bras latéraux qui sont enroulés en hélice .

Chez un Térébratule ( Articulé ) le squelette brachial ou Brachidium est porté par la valve dorsale ; il commence par 2 apophyses ou crura qui existent souvent seules et dont le rapport avec les bras est incertain ; les crura se prolongent par 2 bandelettes calcaires qui se réunissent sur la ligne médiane et complètent ainsi la boucle . Chez une Rhynchonelle les deux bras offrent une disposition spirolophe ; ils sont indépendants et enroulés en une hélice conique , de dehors en dedans et vers la face dorsale . Ils pourraient se dérouler et sortir de la coquille . Il n'existe jamais de brachidium en dehors des crura.  

b) Le tronc

La masse viscérale émet deux replis tégumentaires de grande taille , un lobe dorsal et un lobe ventral, qui constituent le manteau délimitant une vaste cavité palléale où baigne la Lophophore et sécrétant par sa face externe , la coquille. La plupart des Brachiopodes sont fixés au substrat par un pédoncule cylindrique , constitué par une expansion ventrale et postérieure du corps .

B. Anatomie interne et physiologie

1. Les téguments

L'épithélium externe est attaché dorsalement et ventralement à la face interne des valves de la coquille . Il est doublé de tissus conjonctif et, dans les régions sans relation directe avec cette coquille , il existe une couche de muscles longitudinaux. La partie profonde est limitée par le péritoine. Les lobes du manteau, expansions de la paroi du corps , sont constitués par deux couches tégumentaires à disposition inverse , séparées par le coelome . Leur face interne est ciliée.

2. La cavité générale

qui correspond à un véritable coelome est comparable à celle des autres Lophophoriens et divisée en deux parties :

- Le coelome antérieur  - mésocoele - entoure l'oesophage , pénètre dans le lophophore et dans les tentacules , il est divisé en deux cavités symétriques par un mésentère dorsal et un mésentère ventral.

- Le coelome postérieur  - métacoele - entoure les autres vicères , pénètre dans le pédoncule et les lobes du manteau . La fusion des parois limitant les lobes du manteau entraîne la division de la cavité coelomique en canaux distincts.

3. Tube digestif et digestion

Lorsque l'animal s'alimente les bords antérieurs de la coquille s'écartent permettant le passage de l'eau au niveau du lophophore. Les tentacules s'étendent jusqu'au bord des valves  où ils s'appliquent assez étroitement à la valve dorsale . Leurs cils battent perpendiculairement à l'axe longitudinal des tentacules  créant deux courants qui pénètrent par l'ouverture de la coquille de part et d'autre de la ligne médiane , convergent vers l'arrière et ressortent en un flux unique selon la ligne médiane.

Les particules alimentaires ( principalement des diatomées ) sont agglutinées par du mucus et transportées vers la bouche le long des sillons ciliés brachiaux ; les particules indigestes sont entraînées par le flux aqueux médian.

L'appareil digestif est simple et comporte une bouche , un oesophage, une poche stomacale , un intestin et un rectum. Il existe une paire de glandes digestives s'ouvrant dans l'estomac antérieur . Chez les Articulés, l'intestin est aveugle ( pas de rectum ) alors que chez les inarticulés il existe un rectum ( Chez Lingula et d'autres il s'ouvre dans la cavité palléale, du côté droit)  ( figure 5 ).

4. L'appareil circulatoire

ouvert, comprend un canal afférent dorsal dilaté, situé au dessus de l'estomac, dans le mésentère dorsal. Il constitue une poche cardiaque contractile. L'aorte antérieure dessert les sinus du tube digestif et se prolonge dans les bras du lophophoreet les tentacules. L'aorte postérieureirrigue le manteau, les gonades et les néphridies. Le sang est incolore et contient des coelomocytes peu différenciés . Bien que les contractions cardiaques aient été observées, le rôle exact de ce système vasculaire dans la physiologie des Brachiopodes n'est pas exactement défini. Son rôle principal est peut-être la distribution des substances nutritives . Il n'existe pas d'appareil respiratoire différencié , mais le manteau et le lophophore assurent les échanges gazeux. L'oxygène doit être transporté par le liquide coelomique car il existe une circulation polarisée de ce liquide dans le manteau.

5. L'appareil excréteur  

est représenté par une ou deux paires de métanéphridies dont les néphrostomes s'ouvrent dans le métacoele, de chaque côté de la partie postérieure de l'estomac, et dont les néphridiopores sont situés au voisinage de la bouche. Les coelomocytes participent également et de manière active à l'élimination des produits de déchets. Ces cellules bourrées d'enclaves sont captées par les néphridies et rejetées à l'extérieur.

6. Le système nerveux  

est peu développé et comprend : un ganglion cérébroïde dorsal et bilobé , un collier péri-oesophagien , une masse ganglionnaire sous oesophagienne d'où partent la plupart des nerfs du lophophore , du manteau et des muscles. Chez les Inarticulés le système nerveux est étroitement associé à l'épiderme et chez tous les Brachiopodes il existe un plexus nerveux sous-épidermique. Les seuls organes des sens connus , spécialiséssont représentés par une paire de statocystes palléaux, à statolithes multiples, situés près des muscles adducteurs antérieurs chez lingula.

7. Organes génitaux et reproduction.

Chez les Brachiopodes, les sexes sont, à de rares exceptions près, séparés et chaque individu possède 4 gonades qui apparaissent comme des proliférations sur des brides mésentériques du métacoele. Chez la plupart des Inarticulés et en particulier chez Lingula, les gonades sont localisées dans le péritoine des mésentères associés aux viscères; chez les autres Brachiopodes les gonades sont localisées dans les canaux coelomiques qui parcourent le manteau.

A maturité les gamètent tombent dans la cavité coelomique où ils sont repris par les néphridies qui assurent leur évacuation dans le milieu ambiant où a lieu la fécondation. Certaines espèces incubent leurs oeufs.

L'étude du développement embryonnaire ( figure 6 ) des Brachiopodes présente un intérêt considérable car elle permet de relier ces organismes à l'ensemble des Deutérostomiens . La segmentation est radiaire sub égale  et conduit à une coelo-blastula qui subit une gastrulation par embolie ( sauf chez Lacazella où la mise en place de l'endoderme est assurée par délamination de l'assise cellulaire périphérique). Le coelome se forme par schizocoelie chez les Ecardines et par entérocoelie chez les Testicardines. La larve des Inarticulés ressemble beaucoup à l'adulte  ; les lobes du manteau et les valves de la coquille larvaire enveloppent le corps et le lophophore qui constitue l'organe locomoteur larvaire. L'accroissement de la coquille alourdit la larve qui tombe au fond où elle se fixe . Il n'y a pas de métamorphose chez Lingula .

La larve des Articulés présente un lobe antérieur cilié. Ainsi chez Argyrotheca elle ressemble à un champignon dont le chapeau est un pli circulaire du corps et représente l'ébauche du manteau qui se divisera ultérieurement en deux lobes sécréteurs de la coquille . Cette région céphalique pré-orale uniformément ciliée présente en outre, à la périphérie, une garniture de puissants cils vibratiles qu'il faut peut-être homologuer au prototroque de la larve trochophore. Cette larve libreet nageuse après une vie en eau profonde se laisse tomber sur le fond, se fixe par son extrémitécaudale ( futur pédoncule ) et se transforme en adulte.

Le corps de cette larve se divise en trois régions : une région antérieure ciliée, une région médiane à l'origine des lobes du manteau, une région postérieure masquéepar ces lobes qui produisent 4 faisceaux de soie puis se retroussent vers l'avant et enveloppent la région antérieure. La région postérieure donne le pédoncule.  

II. PRINCIPAUX TYPES

A. Ecardines ou Inarticulés. Valves presque semblables, sans charnière

Ex.  : Crania ( conue depuis l'Ordovicien, 2 cm au plus, fixée par toute sa valve ventrale) ; Lingula ( connue depuis le Cambrien, forme fouisseuse, mers tropicales et sub tropicales ) ; Discinisca ( D. lamellosa) ( valves arrondies, pédoncule court qui échancre la valve vantrale ).

B. Testicardines ou articulés. Les plus nombreux de la Classe et les plus importants du point de vue paléontologique , pédoncule non contractile.

Térébratules : Magellania( M. flavescens ), Terebratuline, Mégathyris ( M.argiope),Gryphus ( = Terebratula) ( G.vitreus).

Rynchonelloïdes : Hemithyris, Hispanorhyncha, Lacazella ( L. mediterranea)