Sipunculiens

 

11.CLASSE DES SIPUNCULIDES

 

Définition et caractères généraux

• Phylum : constitué par un petit groupe de vers marins d'environ 250 espèces, autrefois rassemblé avec les Priapulides et les Echiurides dans l'ensemble des Géphyriens, cet ensemble est  actuellement démembré.
• Métazoaires triploblastiques, coelomates protostomiens Trochozoaires,Eutrochozoaires spiraliens vermiformes.
• Vie fouisseuse, depuis la zone littorale jusqu'à 5000 m de profondeur
• Certains vivent dans des cavités tapissées de mucus; d'autres habitent les interstices des rochers ou des coraux ou encore dans des tubes d'Annélides ou des coquilles vides.
• Corps non segmenté avec région antérieure grêle au bout de laquelle s'ouvre une bouche entourée de productions tentaculaires, et région postérieure enflée ou tronc.
• Tube digestif en forme de U enroulé et anus occupant une position antérieure et médio-dorsale
• Appareil excréteur constitué de une à deux métanéphridies
• Plan annélidien du système nerveux
• Segmentation spirale avec larve trochophore typique.
• Représentés sur nos côtes par les genres Sipunculus ( S.nudus), Phascolosoma ( P.vulgare)

 

1. Organisation générale   

Exemple du Sipuncle vivant sur toutes nos côtes à faible profondeur.

A. Morphologie

Le corps en extension peut atteindre 34 cm, il présente deux régions distinctes :

1. Trompe ou introvert dévaginable portant à son extrémité l'orifice buccal entouré par un cercle de petits tentacules insérés sur une collerette à 12 lobes. Les tentacules présentent une gouttière ventrale ciliée ou sillon nourricier qui aboutit à la bouche. L'organe nucal, formation sensorielle est situé dorsalement, immédiatemment en arrière de la collerette, dans une zone portant des crochets ou spinules. Par ailleurs la surface de l'introvert est terne, granuleuse, ornementée de papilles ou de tubercules. La trompe peut se rétracter dans la partie antérieure du tronc  ; elle représente en fait la tête et toute la partie antérieure du tronc et non un proboscis comparable à celui des Néreidiens.

2. Le tronc cylindrique, lisse, se termine par une courte région conique, granuleuse et porte, en arrière de l'introvert, l'anus médio-dorsal et 2 orifices néphridiaux ventraux. La présence de ces orifices permet de définir un plan de symétrie bilatérale. La paroi est épaisse et parcourue de sillons longitudinaux et transversaux délimitant des aires quadrangulaires.

La couleur des Sipunculiens est généralement terne, gris-jaunâtre, gris noirâtre, gris rosé ou jaune sale.

B.Anatomie

1. Téguments et musculature

La paroi du corps des Sipunculides est construite sur le même planque celle des Annélides . Elle comporte de l'extérieur vers l'intérieur : une cuticule épaisse , feuilletée, parfois irisée; un épithélium simple , cubique , reposant sur une lame basale nette ; une mince couche conjonctivevisqueuse parcourue par des canalicules issus du coelome ; une couche musculaire circulaire externe et une couche musculaire longitudinale interne ; un endothelium coelomique ou péritoine localement cilié.

La présence de bandelettes musculaires circulaires et longitudinales se traduit dans cette espèce, par une striation externe alors que chez d'autres formes le revêtement est continu et les téguments extérieurs lisses.

Il existe, de plus, 2 paires de muscles rétracteurs de la trompe ( 2 muscles dorsaux et 2 muscles ventraux) qui s'insèrent d'une part sur la paroi du tronc et d'autre part à l'extrémité de l'oesophage.

2. Cavité viscérale

C'est un véritable coelome qui s'étend sur toute la longueur du corps de l'animal mais ne pénètre pas dans les tentacules . La contraction des muscles pariétaux accroît la pression du liquide coelomique et permet ainsi la sortie de l'introvert et des tentacules péribuccaux.

Les viscères sont reliées au tégument par des brides musculaires mésentériques dont une, plus importante, parcourt l'axe de la spire intestinale  ( muscle de la spire ).

Le liquide coelomique contient de nombreux éléments figurés : des hématies chargées d'un pigment respiratoire riche en Fer, l'hémérythrine qui permet la vie dans un milieu pauvre en oxygène, des amibocytes et des organes cilio-phagocytaires, libres dans cette espèce ( fixés à la spire intestinale chez Golfingia), les urnes ciliaires. Les urnes ciliées détachées de l'épithélium péritonéal captent des particules étrangères , s'agglutinent en "corps bruns " qui seront expulsés par les organes segmentaires. L'urne est une cellule glandulaire , ciliée, possédant une énorme vacuole qui remplit une sorte de coupe ; son cytoplasme est refoulé au pôle postérieur où il constitue un bourrelet glandulaire et cilié.

 

3. Le tube digestif 

En forme de U , est fortement enroulé sur lui-même. La bouche terminale s'ouvre dans un oesophage qui aboutit à l'intestin dont les deux branches descendante et ascendante décrivent une double spirale autour du muscle de la spire. Le rectum court, doté d'un caecum, aboutit à l'anus médio-dorsal , situé près de l'extrémité antérieure du tronc.

Le tractus digestif est limité par un épithélium cilié et preésente , sur toute la longueur de la branche ascendante , une gouttière ciliée ventrale bien développée qui propulse l'eau et le sable ingérés par le Sipuncle. Des cellules glandulaires sont présentes au niveau de la branche descendante où s'effectue digestion et absorption alors que la branche ascendante constitue les fèces.

Des cellules péritonéales à fonction excrétrice , les chloragogènes , s'observent sur l'oesophage et sur le mésentère reliant l'intestin au muscle de la spire.

4. Système de Poli ou " appareil circulatoire "  

Il n'existe pas d'appareil circulatoire nettement différencié, mais un appareil hydrostatique ou " système de Poli" destiné à provoquer de la turgescence des tentacules péribuccaux. Chaque tentacule contient trois cavités longitudinales en relation avec un anneau péribuccal. Cet anneau dont un diverticule entoure largement le cerveau , reçoit dorsalement un important caecum contractile ou canal de Poli qui court à la face dorsale de l'oesophage lusqu'au deuxième tour de la spirale intestinale descendante et un canal plus court, ventro-oesophajien ( propre à sipunculus ) L'activité du canal de Poli gère la pression dans le liquide interne et la turgescence des tentacules.

Les Sipunculides ne possèdent pas d'appareil respiratoire différencié.

5. L'appareil excréteur

Est représenté par deux métanéphridies à pavillon cilié, en relation avec la cavité coelomique.

6. Le système nerveux

Il est construit sur un plan annélidien. Il comprend un cerveau ( ganglions cérébroïdes) dorsal, situé dans la région antérieure de l'oesophage  et dont le bord antérieur présente une frange de petits lobes  ou " organe digitiforme" dont la fonction est inconnue.

Le cerveau est relié par des connectifs péri-oesophagiens à une chaîne nerveuse ventrale ne présentant pas de ganglion individualisé et dont il se détache des nerfs latéraux . Cette chaîne ne présente donc aucune caractéristique métamérique.

Les organes des sens sont représentés par des papilles sensitives , des terminaisons tactiles tégumentaires, particulièrement abondantes à l'extrémité distale de l'introvert, des organes nucaux, cupules ciliées, paires, chémoréceptrices. Ces organes existent chez Golfingia, Phascolosoma, Dendrostomum. Il existe en outre deux tâches oculaires pigmentaires intracérébrales et des organes photorécepteurs sur les tentacules de Sipunculus.

7.Organes génitaux et reproduction

Les sexes sontr séparés. Dans les 2 sexes, les gonades se présentent sous la forme de lobules , épaississements de l'épithélium coelomique, insérés à la base des muscles rétracteurs ventraux de l'introvert.Les cellules germinales tombent dans le coelome où elles achèvent leur développement ; les gamètes sont évacués par les néphridies.

La segmentation s'effectue selon le mode spiral. La larve montre les principaux caractères d'une trochophore

Le coelome se forme par schizocoelie mais ne présente aucune trace de métamérie . Par la suite, la région inféro-ventrale , comprise entre la bouche et l'anus , s'accroît beaucoup repoussant la bouche à l'extrémité tout à fait antérieure et l'anus du côté dorsal. Les modalités du développement embryonnaire des Sipunculides dénotent d'étroites affinités avec les Annélides Polychètes.

QUELQUES REPRESENTANTS

Golfingia ( G. vulgare)  : vermiforme, 20 cm environ, tentacules péribuccaux distribués selon une courbe ondulée.

Sipunculus ( S. nudus ) : 30 cm environ.

Phascolion ( P.strombi) : vit dans des coquilles vides de Gastéropodes et notamment dans les coquilles de Dentale .

Aspidosiphon : vit dans les pierres trouées et dans des tubes de Serpules.