Les Entoproctes

6.Les Entoproctes ou Kamptozoaires

 

Ce sont des Métazoaires triploblastiques bilatériens protostomiens pseudocoelomates,Lophotrochoziaires Trochozoaires  spiraliens:

Traditionnellement attachés aux lophophorates ou lophophoriens, ils sont maintenant classés parmi les spiraliens au côté des Plathelminthes, Mollusques ,....

Métazoaires triploblastiques bilatériens Lophotrochozoaires eutrochozoaires spiraliens

1.Définitions et caractéristiques générales

- Pseudocoelomates ( coelomates ) bilatéraux, pédonculés et sessiles, solitaires ou coloniaux dont le lophophore qui assure une nutrition de type microphagique et micro-ciliaire est représentée par un cercle de tentacules ciliés sur leur face interne. Le cercle tentaculaire entoure à la fois la bouche et l'anus ( ils ne sont plus classés dans les Lophophoriens ), d'où l'appelation d'Endoproctes, alors que chez les bryozoaires véritables ( Ectotropes ) avec lesquels ils ont longtemps confondus, l'anus s'ouvre à l'extérieur de ce cercle. Ils s'en distinguent également par leur structure, leur embryologie, leurs larves, leurs métamorphoses, leur multiplication asexuée et leur état pseudo-coelomique.

On sait que l'état acoelomate ou pseudo-coelomate a tendance à n'être plus pris en compte par la classification moderne, mais cette différenciation reste utile pour délimiter les Embranchements.

- Cette Classe devenue Embranchement au même niveau que l' Embranchement des Lophophorates comporte une soxantaine d'espèces généralement marines et littorales ( Pedicellina, Loxosama) sauf les Urnatella qui habitent les eaux douces américaines et belges. Les Loxosama vivent en commensales des éponges sur lesquelles elles se fixent par une espèce de ventouse ; cette espèce est bourgeonnante mais non coloniale car les bourgeons se détachent aussitôt après leur formation.

- Les Kamptozoaires peuvent être caractérisé par la présence de *protonéphridies , le tube digestif en boucle , l'oblitération de la cavité coelomique par un mésenchyme , le **gonochorisme, les gonoductes s'ouvrent à l'intérieur du cercle tentaculaire.     

* Chez les acoelomates, Les " reins "  plus rudimentaires sont les protonéphridies. Chez les triploblastiques acoelomates. Les plus simples s’observent chez les plathelminthes. Le tube est fermé en cul de sac en formant une ampoule. A l’intérieur, une cellule dite cellule excrétrice flagellée . Deux cas :

- Un seul flagelle : néphridie à solénocyte
- De nombreux flagelles : néphridies à flammes

L’ensemble des flagelles sont collés les uns aux autres ressemblant aux cires. Les protonéphridies sont dispersées dans l’organisme  rejoignant un tube d’origine ectodermique. Les ions à rejeter sont captés par la cellule excrétrice et sont rejetés (avec de l’eau) dans le tube. Les parois du tube sont fortement plissés voir contournés permettant de ralentir le liquide excrété et récupérer les ions sortis mais indispensables.

Les protonéphridies sont des structures tubulaires, le plus souvent ramifiées, ouvertes sur l'extérieur par un néphridiopore (pore néphridien ou excréteur) et fermées à l'autre bout. On trouve ces néphridies essentiellement chez des animaux dépourvus de cœlome, la partie terminale close est enclavée dans un tissu parenchymateux, situation très défavorable à l'ultrafiltration. Dans la cavité bat soit une touffe de cils (cellules à flamme) soit un seul grand cil (solénocyte). Le battement de ces cils paraît engendrer une dépression suffisante pour drainer les liquides extracellulaires par ultrafiltration comme le suggère des expériences réalisées avec de l'inuline. Le dispositif filtrant fait intervenir des structures podocytaires analogues à celles du néphron glomérulaire des vertébrés ( figure 1-20). On trouve des cellules à flamme chez les Rotifères, les vers plats et certaines Annélides. On trouve des solénocytes chez les autres annélides et l'amphioxus.

A partir des Némertiens, diminution des cellules excrétrices puis leur association avec un début d’appareil circulatoire. Chez les trématodes , beaucoup moins de néphridies puis formation de 2 canaux excréteurs de diamètre plus important avec un unique orifice urinaire en position postérieure. 

** Le gonochorisme est un mode de reproduction, qui implique deux catégories d'individus : mâle et femelle. C'est l'opposé de l'hermaphrodisme où les individus possèdent les deux sexes ou changent de sexe au cours de leur vie. La séparation des sexes biologiques sous forme d'individus distincts implique la production de gamètes complémentaires.
Il implique qu'un individu d'une espèce gonochorique ne changera pas de sexe pendant toute la durée de sa vie.

Les individus (zooïdes) mesurent de 1 à 5 mm. Les colonies peuvent atteindre plus de 1 cm. Chaque zooïde est formé d'un pied qui supporte une structure en calice (calcaire) et muni d'une couronne de tentacules entourant la bouche et l'anus qui débouchent tous deux dans le calice (d'où le nom de ces animaux, par opposition aux ectoproctes, dont l'anus est situé hors de la couronne de tentacules).
/Cette couronne, proche de la lophophore des bryozoaires avait fait supposer que ces organismes en faisaient partie ou en était proche, mais cette hypothèse n'a pas été confirmée. Il pourrait s'agir d'une simple convergence évolutive. Les tentacules, ciliés, servent à capturer des particules alimentaires en suspension et à les ramener à la bouche située dans le calice. Le système digestif, entièrement logé dans le calice, est simple ; formé d'une tube en forme de U qui conduit de la bouche à l'anus.
Un ganglion nerveux est présent dans le calice mais se prolonge dans le pédoncule (qui peut régénérer un calice si ce dernier est arraché).

La circulation interne des fluides (« mésenchyme »), entre le pédoncule et le calice notamment, est assurée par une structure dite complexe de cellules étoilées.,

Systématique

À ce jour, la classification des entoprocta repose sur des caractères tels que le complexe de cellules étoilées, la musculature du pédoncule et le mode d'organisation des colonies. La phylogénie moléculaire invite (2010) à différentier les entoprocta/kamptozoaires en deux groupes ; composés d'une part des espèces solitaires et d'autre part des espèces coloniales

Autrefois improprement jugés proches des bryozoaires, on les a ensuite supposés proches des mollusques ou des annélides « spiraliens » en raison de similitudes dans le système circulatoire, cuticule chitineuse et larve disposant d'un pied permettant la reptation. Aujourd’hui, on les juge plutôt proche des cycliophores récemment découverts (et dont la larve présente une bouche et une forme proche de celles des entoprocta). Mais plusieurs caractères des cycliophores les rapprocheraient alors peut-être des bryozoaires, ce qui reste à confirmer.

Reproduction

La reproduction  est végétative et/ou sexuée (les individus et/ou la colonie étant hermaphrodites chez la plupart des espèces). Les spermatozoïdes sont libérés en pleine eau et la fécondation, intraovarienne, s'effectue dans le calice après aspiration des spermatozoïdes avec l'eau. Puis les œufs sont incubés dans le calice jusqu'à ce que la larve, planctonique, se libère et parte en pleine eau. Selon les cas la larve vit sur ses réserves ou se nourrit de plancton. Elle se fixe pour former (métamorphose) un nouvel individu après quelques heures ou semaines. Le tube digestif change alors d'orientation et le système nerveux se reconfigure.

CLASSE DES ENDOPROCTES OU KAMPTOZOAIRES

Traditionnellement attachés aux lophophorates ou lophophoriens, ils sont maintenant classés parmi les spiraliens au côté des Plathelminthes, Mollusques ,..... DE SORTE QUE l'E. des Lophophoriens ne comprend plus que les Ectoproctes ( ou Bryozoaires), les Phoronidiens et les Brachiopodes.

2. Organisation générale

A. Morphologie

- Les Kamptozoaires sont fixés et bourgeonnants.

- Les plus primitifs sont solitaires et vivent agrégés en petites associations sur d'autres animaux

- Les plus évolués deviennent coloniaux

- Dans le cas le plus général, les divers individus s'élèvent, à partir d'un stolon horizontal, à intervalles réguliers. Ces organismes mesurent moins de 5 mm. Chaque individu ou zoïde comporte :

1. Un pédoncule mobile, flexible, contractile, surmonté d'un calice qui contient les organes. Le pédoncule des Loxosomatidae ne se sépare pas nettement du calice exclusivement mésenchymateux ; il adhère fortement au support par un disque pédieux au niveau duquel aboutit le canal d'une glande pédieuse généralement atrophiée à l'état adulte mais toujours bien développée pendant le jeune âge .

Le pédoncule  des Pédicellidae est long et nettement séparé du calice par un septum. Il se dresse sur un stolon qui adhère et se ramifie sur le support. Parfois il n'y a pas de pédoncule et le calice sessile adhère au support par une saillie adhésive ( Loxomespilon ) .

2. Le calice porte un cercle  de 8 à 30 tentacules non rétractiles, ciliés sur leur face interne, répartis régulièrement de part et d'autre du plan de symétrie bilatérale. La ciliature détermine une sorte de gouttière vibratile le long de laquelle les particules alimentaires agglomérées par du mucus glissent vers la base du tentacule et vers la bouche . La base des tentacules est entourée sur la face externe par une palmure ou une membrane intertentaculaire . Enfin au niveau de l'insertion des tentacules sur le calice , court un sillon qui collecte les particules acheminées par les différentes gouttières vibratiles des tentacules ; il aboutit, à gauche et à droite, aux commissures de la bouche ouverte dans le plan sagittale à l'un des pôles de l'atrium. Les tentacules ne sont pas rétractiles ; au repos ils s'enroulent sur eux mêmes puis la membrane intertentaculaire les recouvre ; cette membrane possède un sphincter resserrant le pourtour du calice.

Le cercle tentaculaire , constitué de deux moitiés symétriques, délimite une aire déprimée , le vestibule ou atrium, où s'ouvrent la bouche ventrale,et, au pôle opposé, au sommet d'une papille, l'anus

B. Anatomie

1. Le tégument

Chaque individu ou zoïde est recouvert d'une mince cuticule tant au niveau du pédoncule que du calice . Ce revêtement est sécrété par un épithélium simple, cubique, cilié à la face interne des tentacules, le long de la gouttière péri-atriale et sur la majorité de la surface vestibulaire.

2. Le tube digestif

Il décrit dans le plan sagittal une anse entièrement contenue dans le calice. Il comprend un oesophage, un estomac dilaté, un intestin et un rectum remontant dans une grosse papille anale , dorsale. L'épithélium digestif est cilié. Les particules alimentaires capturées et acheminées par les tentacules, enrobées de mucus, constituent une sorte de torsade muqueuse qui glisse dans le tube digestif. La digestion est extracellulaire.

3. La cavité viscérale

Comprise entre le revêtement épithélial périphérique et le tube digestif, est comblée par un mésenchyme contenant des amibocytes parfois bourrés d'inclusions et qui s'étend dans le pédoncule et les tentacules. Cette cavité est donc un pseudo-coelome et il n'y a ni cavité coelomique , ni appareil circulatoire. Le mésenchyme du pédoncule présente des différenciations en fibres musculaires longitudinales qui se prolongent , à droite et à gauche du calice, le long des tentacules. L'animal peut donc osciller sur sa base de fixation et le calices'incliner sur le pédoncule.

4. L'appareil excréteur

Est représenté par deux protonéphridies symétriques à flamme vibratile, qui débouchent indépendamment l'une de l'autre en arrière de la bouche ou aboutissent à un orifice commun, médian.

5. L'appareil génital

Les sexes sont généralement séparés et les gonades paires, symétriques : néanmoins l'hermaphrodisme est fréquent et les deux glandes génitales coexistent en conservant cette même disposition symétrique , chaque glande étant dédoublée en ovaire et testicule. Dans ce dernier cas, spermiductes et oviductes symétriques aboutissent à un gonoducte unique qui débouche dans le fond de l'atrium, à la base de la papille anale. La portion commune des conduits génitaux constitue une vésicule séminale chez le mâle, une glande coquillère chez la femelle.

6. Le système nerveux.

Rudimentaire est constitué par un ganglion nerveux situé sous le calice, contre la paroi oesophagienne , en avant des orifices rénaux et génitaux. Ce ganglion qui représente le système nerveux central innerve les tentacules, le calice le pédoncule et un organe sensoriel hérissé de cils raides.

3. Reproduction

A. Bourgeonnement    

Le bourgeonnement ou blastogenèse est commun à tous les Kamptozoaires est se manifeste sur la face orale, à partir de l'ectoderme et du mésenchyme sous-jacent mais selon des modalités différentes selon les groupes.

1. Chez les Loxosomatidae ( Loxosoma, Loxosomella) dont le calice se prolonge sans interuption par le pédoncule, il existe 2 zones blastogénétiques sur la face orale du calice, à droite et à gauche du plan de symétrie . Les balstozoïdes y apparaissent successivement . Dès qu'ils sont constitués, ils se détachent pour venir se poser puis se fixer autour du géniteur . Le bourgeonnement se fait aux dépens de l'ectoderme qui prolifère et forme un massif ectoblastique tapissé par le feuillet mésoblastique ; le premier forme tous les organes alors que le second engendre le mésenchyme général. Il en résulte que les Loxosomatidae restent indépendants mais grégaires. Ils forment de petites associations fixées sur d'autres organismes, sur les élytres des Polychètes ( Aphrodite) , à la base des Sipuncles ( Phascolosome), etc.  

2. Les Pédicellinidae sont plus spécialisés et leur pédoncule , très différencié, long, grêle, flexible, est nettement séparé du calice par un diaphragme. Ils forment des colonies stoloniales où les zoïdes se disposent en file, par ordre de taille , les plus petits étant les plus distaux . Seul le stolon est blastogénétique et ce processus assure à la fois la croissance , la ramification du stolon et l'apparition d'un blastozoïde jeune et distal. Chez certaines espèces de pédicellinidae le pédoncule peut à son tour devenir bourgeonnant et supporter des stolons secondaires pourvus de zoïdes arborescents. Il en est ainsi chez Barentsia dont le pédoncule   est formé de segments articulés. Urnatella , seul genre dulcicole , forme de petites colonies ; le stolon est réduit à une plaque adhésive. Le bourgeonnement est intense mais limité au pédoncule compartimenté et segments articulés. Les portions basilaires des pédoncules de Pedicellina, Barentsia et Urnatella résistent à l'hiver ; elles se bourrent de cellules riches en inclusions vitellines et deviennent de véritables hibernacules.  

B. Développement embryonnaire

Les oeufs fécondés dans l'oviducte, pondus, restent d'abord attachés au plancher du vestibule par leur enveloppe qui s'étire en une sorte de câble. L'atrium devient ainsi un embryophore où sont attachés en grappe des larves qui ne se détacheront qu'à la fin de la période d'organogenèse.

La segmentation est du type spiral. La larve libre, planctonique, à l'aspect et l'organisation d'une trochophore dont l'hyposphère serait invaginée en un atrium inférieur , limité par le prototroque, de sorte que la bouche et l'anus sont proches et que le tube digestif forme , dès ce stade una anse dont la portion dilmatée représente l'estomac. Cette larve possède un organe syncypital et deux protonéphridies. La fixation est rapide et accompagnée de métamorphose.

C. Métamorphose

La larve se fixe par sa région prébuccale puis par tout son prototroque . Les bords d'adhésion se rapprochent comme un diaphragme, se ferment puis se soudent et l'embryon proprement dit subit alors une rotation de 180° . L'atrium désormais devient apical tandis que se développe le pédoncule . A gauche et à ndroite du plan de symétrie le fond de l'atrium émet deux rangées symétriques de tentacules ; l'atrium s'ouvre par son sommet et les tentacules se déploient. Un stolon émergera à la base du pédoncule mésenchymateux.

4. Systématique

Les Endoproctes comprennent trois familles :

1. Les Loxosomatidae. Formes solitaires fixées par une ventouse à des animaux marins : Loxosoma, Loxosomella, Laxomesiphon.

2. Les Pédicellinidae . Pédoncule long et mince ( Pedicellina).

3. Les Urnatellidae . Un seul genre et une seule espèce dulcicole, américaine et belge : Urnatella gracilis