physiologie animale 8

2. LA CIRCULATION SANGUINE 

1. Les systèmes circulatoires

1.1. Généralités

La plupart des pluricellulaires sont constitués de masses de cellules beaucoup trop importantes pour que les échanges de matières puissent s'effectuer efficacement par simple diffusion. Des mécanismes de transport améliorant largement les échanges sont donc apparus très rapidement au cours de l'évolution. Nous ne considérerons ici que les systèmes de transport de substances "en masse" au niveau des organismes. Les mécanismes de transport présents au niveau cellulaire sont envisagés dans un cadre différent (cfr. chapitre 1, section 5).

Chez les spongiaires et les cnidaires, c'est le milieu extérieur qui sert de milieu transporteur grâce à un renouvellement permanent assuré par l'activité de cellules ciliées, flagellées ou musculaires. Dans tous les autres cas, le transport est assuré par des mouvements de liquides internes: sang, hémolymphe et lymphe selon le cas.

Les systèmes circulatoires les plus primitifs apparaissent sous forme de lacunes et de canaux à l'intérieur des organismes. Ce sont ici les mouvements du corps qui assurent une certaine circulation des liquides interstitiels: dans le mésoderme chez certains vers plats, dans le pseudocœlome chez les nématodes et les rotifères, dans le cœlome chez les bryozoaires et les échinodermes.

Très vite, ces systèmes s'organisent en systèmes circulatoires présentant des conduits particuliers, les vaisseaux et dont le contenu, le sang,est mis en mouvement par une pompe spécifique, le cœur. Le sang arrive au cœur par des troncs veineux (veines caves et pulmonaires chez les vertébrés) et le quitte par des troncs artériels (artères aorte et pulmonaire chez les vertébrés).

Chez de nombreux invertébrés, le système vasculaire n'est pas complet; les vaisseaux s'ouvrent sur des lacunes, des sinus de l'espace interstitiel. Le sang est parfois appelé ici hémolymphe, contraction de deux termes désignant d'une part le sang et de l'autre un type de liquide interstitiel présent chez les vertébrés.

Chez les vertébrés, le système vasculaire est complet et fermé. Les échanges entre le sang et le liquide interstitiel se font au niveau de l'endothelium très mince de vaisseaux particuliers appelés capillaires (voir plus loin: système vasculaire). Cette disposition n'est pas spécifique aux vertébrés, on la retrouve chez différents invertébrés: certains annélides, mollusques céphalopodes.

Le rôle premier des systèmes circulatoires est d'accélérer les échanges de matières, rendant possible l'existence de masses cellulaires organisées importantes. Dans certains cas, ils interviennent également dans d'autres processus. C'est par exemple le cas du transfert de chaleur qui joue un rôle important chez les homéothermes (cfr. chapitre 12). C'est aussi le cas de la transmission de force mise en œuvre dans les tissus érectiles ou dans la locomotion chez certaines espèces (cfr. chapitre 7).

Les systèmes circulatoires se sont largement modifiés au cours de l'évolution pour aboutir à une circulation permettant non seulement d'irriguer un site précis pour y assurer les échanges mais encore d'amener les quantités de liquide convenables et de façon rapidement ajustable pour répondre aux conditions d'activité locale. Dans ce cadre, les systèmes circulatoires dépourvus de cœur ne sont efficaces que si les demandes restent modestes et varient lentement. Un cœur devient nécessaire avec l'augmentation de taille et d'activité, même si le système circulatoire reste ouvert comme chez de nombreux invertébrés. Le système fermé reste seul compatible avec le développement de fortes pressions d'irrigation et une grande rapidité de circulation. Il est également le seul permettant des ajustements rapides et efficaces de flux. Dans ce cadre, il est intéressant de remarquer que des invertébrés très évolués à métabolisme élevé comme les mollusques céphalopodes ont développé un système circulatoire fermé comme les vertébrés. On trouve une exception à cette règle avec les insectes qui ont un système circulatoire ouvert mais peuvent développer localement un métabolisme très intense. Chez ces derniers, le manque d'efficacité du système cardio-vasculaire est compensé par la mise au point d'un système respiratoire, dit trachéen, très particulier effectuant les échanges gazeux de manière spécifique et très rapide (voir chapitre 3, 3.4.2). Dans différents cas où le système cardio-vasculaire est peu efficace (invertébrés, poissons), on voit apparaître un ou plusieurs cœurs servant à relancer la circulation à différents endroits. De nombreux invertébrés ont ainsi, à côté d'un cœur central, des cœurs auxiliaires au niveau des branchies, des ailes, etc. Chez les cyclostomes, il y a également une série de cœurs auxiliaires: cœur portal, cardinal ou caudal. La circulation branchiale est par ailleurs activée par la contraction d'éléments musculaires se trouvant au niveau des arcs branchiaux. On retrouve également des cœurs auxiliaires chez certains sélaciens et téléostéens, associés à un système circulatoire secondaire. Chez ces espèces, les cœurs caudaux, à l'inverse de la plupart des cœurs "centraux" ou des cœurs auxiliaires des myxines sont sans musculature propre. Ils sont actionnés par des muscles squelettiques extérieurs.

Sauf chez certaines espèces primitives peu actives et de petites tailles, le système circulatoire comporte donc toujours un ou plusieurs mécanismes de propulsion et un système vasculaire plus ou moins complet. Envisageons successivement ces deux systèmes.

2. Les systèmes de propulsion 

2.1. Organisation générale - Etapes évolutives majeures

 

La propulsion des liquides circulants peut faire intervenir différents systèmes ( figure 2-1).

 

Figure 2-1: Les systèmes de propulsion des liquides circulants. A: Pompe péristaltique. B: Cœur à chambre. C: Pompe musculaire (veineuse).

1) Pompe péristaltique
Un premier système consiste en une sorte de pompe péristaltique dans laquelle une portion d'un gros vaisseau est pourvue de structures musculaires. C'est l'alternance de contractions et de relâchements qui induit le mouvement dans une direction donnée. On retrouve ce système dans les cœurs tubulaires des tuniciers et des arthropodes ( figure 2-2) ainsi que dans les vaisseaux pulsatiles servant de cœur chez les annélides et certaines holothuries mais aussi de système de propulsion annexe dans les ailes des chauves-souris ou dans le conus arteriosus des élasmobranches par exemple (figure 2-2).

2) Pompe musculaire
Un second système fait intervenir l'écrasement d'un vaisseau par des masses musculaires en contraction. La présence de valvules assurent ici la direction de circulation. On retrouve ce système de pompe musculaire dans les pompes veineuses facilitant, chez l'homme par exemple, le retour du sang des jambes vers le cœur.

3) Cœur à chambres
Un troisième système fait intervenir une structure de propulsion spécifique dite cœur à chambres. C'est de loin le système le plus répandu. Il consiste en une ou plusieurs chambres entourées de muscles dont la contraction provoque un mouvement de fluide. La direction est assurée par des valvules d'entrée et de sortie.

Figure 2-2: Différents types de cœur. A: Tubulaire (criquet). B, C: A une chambre (daphnie, homard). D: A deux chambres (escargot). E, F: Multichambres (téléostéen, requin). D'après Florey 1969, modifié (D); Hoar 1975, modifié (A, B, C); Schmidt-Nielsen 1983, modifié (E, F).

Cœurs de reptiles: voir figures 2-6 et 2-7 . Cœur de mammifère: voir figure 2-8.

2.1.1 Les cœurs à chambres

Le modèle le plus primitif est un système à deux chambres tel qu'il en existe chez différents invertébrés, mollusques notamment. Une chambre antérieure, l'atrium, reçoit par un tronc veineux le sang de retour des tissus. Elle est en général peu musclée. La chambre postérieure, le ventricule envoie par un tronc artériel, le sang vers les tissus. Elle a une fonction essentiellement foulante et est munie d'une puissante musculature, le myocarde. L'ensemble est généralement entouré d'un péricarde, membrane épaisse et résistante jouant essentiellement un rôle de protection. Le péricarde, par sa rigidité relative, peut par ailleurs aider au remplissage de l'oreillette lorsque le ventricule se contracte. La puissance de contraction ventriculaire met en effet la cavité péricardique en légère dépression. Ce système de base est extrêmement répandu. On le retrouve, avec de notables modifications et adaptations, chez de nombreux invertébrés, mollusques, crustacés, insectes, etc... ainsi que chez tous les vertébrés. D'autres modèles sont apparus au cours de l'évolution mais ont eu beaucoup moins de succès. Ainsi par exemple le cœur caudal des myxines qui fonctionne comme une pompe aspirante et foulante (figure 2-3). Le jeu des muscles modifie ici la position d'une structure cartilagineuse centrale en forme de T avec pour conséquence l'accroissement du volume d'une chambre (aspiration) et la diminution du volume de l'autre (pulsion). Ce type de cœur reste un cas particulier.

Figure 2-3: Le cœur caudal des myxinoides. Pompe aspirante et foulante.
 

Chez les poissons, la structure cardiaque de base se complète d'un sinus veineux en avant de l'atrium qui reçoit le sang et d'un bulbe cardiaque à la suite du ventricule. Cette dernière structure peut être réduite voir absente chez certaines espèces. Elle porte le nom de cone artériel chez les sélaciens. Elle peut être suivie chez les téléostéens d'un bulbe artériel. Ces différentes structures précédant l'aorte sont munies de parois épaissies par la présence de fibres élastiques. Leur élasticité permet d'absorber les à-coups de pression dus au travail cardiaque, régularisant ainsi le flot sanguin.

Le sinus veineux disparaît avec le cloisonnement atrial chez les amphibiens. Le bulbe est maintenu chez les amphibiens et disparaît chez les reptiles. Sa fonction de régularisation du flot sanguin est reportée sur la première partie de l'aorte qui possède une épaisse paroi contenant des fibres élastiques.

L'évolution la plus marquante du système cardiaque est son cloisonnement aboutissant en fait chez les oiseaux et les mammifères ainsi que chez certains reptiles à deux structures juxtaposées mais complètement séparées (figure 2-4). Cette évolution transforme donc le cœur d'un système de propulsion essentiellement veineux chez les poissons, faisant circuler un sang désoxygéné venant des tissus vers les branchies en un système double, veineux et artériel, faisant circuler un sang désoxygéné des tissus vers les organes respiratoires d'une part et un sang oxygéné des organes respiratoires vers les tissus d'autre part. Cette évolution permet un accroissement d'efficacité considérable. Elle réalise en effet une relance du flot sanguin au sortir du système respiratoire. Ce dernier présente de fait des caractéristiques (organisation, fragilité) peu compatible avec le passage du flot sanguin à la pression qu'exige le maintien d'un débit important au niveau du reste de la masse tissulaire.

 

Figure 2-4: Cloisonnement du cœur et gain d'efficacité. Organisation d'une circulation systémique et d'une circulation pulmonaire. A: Poisson. B: Mammifère. A: atrium; OG, OD: oreillettes gauche et droite; V: ventricule; VG, VD: ventricules gauche et droit.

Le cloisonnement du cœur va en fait de pair avec l'individualisation d'une circulation respiratoire (petite circulation) et d'une circulation dite générale ou systémique (grande circulation), irriguant les autres organes. Cette disposition va permettre l'exploitation des deux systèmes circulatoires selon des modalités spécifiques. Chez les mammifères, par exemple, le circuit pulmonaire fonctionne à basse pression alors que le circuit systémique fonctionne à haute pression (cfr. tableau 2-1). Ce type d'organisation est déjà fonctionnel chez les varans malgré un cloisonnement incomplet (figure 2-7A).

Le cloisonnement du cœur commence avec le cloisonnement de l'atrium en deux oreillettes. Cette étape est liée à l'apparition du système pulmonaire et à la différentiation de veines ramenant le sang oxygéné des poumons vers le cœur. Chez les dipneustes, les branches gauches et droites du système circulatoire pulmonaire fusionnent en une veine pulmonaire, qui amène le sang oxygéné à l'oreillette gauche. Le sang désoxygéné venant des tissus est lui ramené à l'oreillette droite par les veines caves. Le cloisonnement anatomique complet du ventricule et donc la séparation totale des deux circulations n'est effectuée que chez les reptiles crocodiliens, les oiseaux et les mammifères (figure 2-5).

Chez les crocodiliens, le sang oxygéné du ventricule gauche peut cependant encore enrichir le sang désoxygéné venant du ventricule droit. Les artères provenant des deux ventricules restent en effet en connexion par le foramen de Panizza maintenu ouvert par des processus cartilagineux.

Figure 2-5: Les étapes du cloisonnement cardiaque. A: Poissons, sauf dipneustes. B: Dipneustes, amphibiens, reptiles non-crocodiliens. C: Reptiles crocodiliens. D: Oiseaux, mammifères. A: atrium; FP: foramen de Panizza; OG, OD: oreillettes gauche et droite; SR: système respiratoire; T: tissus; V: ventricule; VG, VD: ventricules gauche et droit.

L'organisation anatomique du système est cependant telle qu'en conditions normales, le sang désoxygéné paraît ne pas pénétrer de manière significative dans la circulation générale comme le montre des mesures de charge en oxygène du sang. En plongée par contre, la résistance du circuit pulmonaire augmente vraisemblablement par vasoconstriction contrôlée. L'augmentation de pression a pour résultat l'ouverture forcée du ventricule droit sur une artère aorte, avec recyclage d'une partie du sang entrant dans ce ventricule dans la circulation systémique (figure 2-6). L'avantage réel de ce système n'est pas clair. Il permet en tout cas d'éviter un engorgement du ventricule droit suite à la diminution de débit dans le circuit pulmonaire qui intervient en apnée (plongée).

Figure 2-6: Irrigation cardiaque chez les crocodiliens. A: Conditions normales. B: Plongée et vasoconstriction sur le circuit pulmonaire.

Chez les dipneustes, les amphibiens et les reptiles non-crocodiliens, le cloisonnement anatomique du ventricule n'est pas complet. Il existe cependant des septa réalisant un cloisonnement partiel. L'organisation de ces septa ainsi que celle de septa existant à d'autres niveaux réalisent semble-t-il un cloisonnement fonctionnel efficace. Les mesures montrent en effet qu'il y a peu de mélange des sangs oxygénés et désoxygénés. On estime en effet qu'une dizaine de % seulement du sang arrivant au ventricule participent à un échange dans les shunts gauche-droite ou droite-gauche que créent les septa incomplets (figures 2-7A et 2-7B). L'importance de ces shunts est probablement contrôlable, permettant d'adapter les disponibilités en oxygène aux situations générées par le type de respiration bimodale qu'utilisent nombre de ces espèces. Il s'agit notamment du passage d'une respiration aquatique branchiale ou cutanée à une respiration aérienne pulmonaire et vice versa. A notre connaissance ce problème est malheureusement resté très peu étudié jusqu'à présent.

 

 

Figure 2-7A: Distribution du flot sanguin chez les reptiles non crocodiliens. Anatomie cardiaque et évolution de la pression lors d'une contraction au niveau de différentes structures cardiaques. A: Chez la tortue, il n'y a que peu de mélange des sangs provenant des atria (oreillettes) gauche et droit bien que ceux-ci débouchent tous deux au dessus de la partie gauche du ventricule (cavum arteriosum et cavum venosum). Lors de la systole, le système fonctionne comme une pompe unique avec des pressions identiques au niveau des circuits pulmonaires et systémiques. B: Chez le varan, la réduction de volume du cavum venosum et l'organisation différente des septa permet une répartition encore meilleure du flot sanguin en provenance de l'oreillette gauche ou de l'oreillette droite. Le système fonctionne ici comme une double pompe lors de la systole avec un circuit pulmonaire à basse pression et un circuit systémique à haute pression.

Figure 2-7B: Distribution du flot sanguin chez les amphibiens. Oxygénation du sang (% de la saturation) chez le crapaud buffle. En dépit du cloisonnement incomplet du ventricule, il n'y a que peu de mélange des sangs oxygénés et désoxygénés.

2.2. Le travail cardiaque

2.2.1. Généralités

Le travail cardiaque est le résultat d'un cycle contraction-relâchement du myocarde. Ce cycle détermine: 1) une phase dite systolique, correspondant à la contraction et engendrant une diminution du volume des chambres et une éjection du sang du ou des ventricules; 2) une phase diastolique de relaxation musculaire correspondant à un retour du volume des chambres aux conditions de repos et à leur remplissage. Ce cycle s'effectue selon une certaine fréquence (pulsations/min). Le travail effectué détermine un volume d'éjection (Q_c) exprimé en ml ou en l et un débit cardiaque ( ) généralement exprimé en ml/min ou en l/min. Le débit cardiaque  est évidemment le produit de la fréquence cardiaque par le volume d'éjection systolique.  peut être déterminé in vivo, sans avoir connaissance du volume d'éjection qu'il est souvent difficile de mesurer directement. Dans ce cadre, on utilise le principe de Fick suivant lequel tout l'oxygène consommé par un organisme est contenu dans le sang éjecté par le cœur. On peut donc connaître le débit cardiaque en connaissant la consommation d'oxygène par minute ( ) et les concentrations en O₂ du sang artériel et veineux (CaO₂ et CvO₂):

 

CaO₂ peut être mesuré au niveau de n'importe quelle artère, elles ont en effet toutes la même pression artérielle en O₂. La pression partielle en O₂ du sang veineux peut largement dépendre de l'endroit choisi, en fonction du niveau de perfusion des organes se trouvant en amont. CvO₂ sera donc pris le plus haut possible, au niveau de la veine cave ou du ventricule droit.

Le sang est éjecté sous une certaine pression résultant à la fois de la puissance et de la fréquence de contraction. La pression va varier entre un point haut systolique et un point bas diastolique.

Certains de ces paramètres sont repris pour différentes espèces dans le tableau 2-1.

Le travail cardiaque est essentiellement aérobie et nécessite une grande quantité d'énergie. Chez l'homme, on estime la consommation d'oxygène du cœur à 10% du QO₂ total alors que le poids de cet organe n'excède pas 0.5% du poids total.

Le travail cardiaque par battement peut être estimé selon la formule empirique suivante:

 

 

avec

Q_c: le volume d'éjection en ml
R: la pression artérielle moyenne en Kpa
m: la masse de sang déplacée exprimée en g (~Q_c en ml)
V: vitesse moyenne du sang dans l'artère efférente en m/s
g: la constante d'accélération en ms^-2

Ainsi, chez l'homme au repos, le travail du cœur gauche peut être estimé à:

 

En conditions d'activité importante, le travail augmente considérablement chez l'homme compte tenu d'une augmentation de la pression, du volume d'éjection et de la vitesse de déplacement du sang:

2.2.2. Commande et activité électrique - bruits du cœur

La contraction du myocarde est commandée par des cellules produisant une excitation électrique rythmique de façon totalement autonome (cfr. contraction musculaire). Ces cellules constituent un tissu nodal ou rythmeur. Elles peuvent être d'origine nerveuse et localisées en dehors du tissu contractile (rythmeurs neurogéniques). C'est le cas chez différents invertébrés comme les crustacés décapodes par exemple au niveau desquels un ganglion cardiaque d'une dizaine de cellules joue le rôle de rythmeur. Lorsqu'il est séparé du cœur, celui-ci cesse de se contracter alors que le ganglion isolé maintien une activité électrique spontanée. Chez tous les vertébrés les rythmeurs sont dits myogéniques. Ils sont constitués de cellules musculaires modifiées et font partie intégrante du tissu myocardique. Les rythmeurs de mollusques et de tuniciers sont également myogéniques. On trouve des rythmeurs soit myogéniques soit neurogéniques chez les annélides et les arthropodes.

L'activité électrique générée par les rythmeurs se propage sur le myocarde, déterminant la contraction. Chez les poissons, elle démarre au niveau du sinus veineux, en avant de l'atrium, les deux chambres étant pourvues d'un arrangement lâche de cellules myocardiques. Chez les mammifères, l'excitation naît au niveau d'un nœud dit sinusal ou sino-atrial situé sur le haut de l'oreillette droite. De là, elle s'étend sur les deux oreillettes et gagne le nœud atrioventriculaire. Elle est alors transmise par le faisceau de His au réseau de Purkinje, localisé au bas des ventricules. De là, l'excitation gagne les ventricules, de l'intérieur vers l'extérieur, du bas vers le haut (figure 2-8, A).

La variation d'activité électrique peut être suivie à l'aide d'électrodes externes. Ces variations, enregistrées sur des électrocardiogrammes, correspondent à des phases du cycle systole-diastole. Les tracés électrocardiographiques sont plus ou moins complexes en fonction de la complexité du système cardiaque des espèces considérées et de son système d'excitation.

L'activité cardiaque va également générer des modifications de pressions à différents endroits: oreillettes, ventricules, artères. Ces variations de pression vont par ailleurs déterminer des mouvements d'ouverture ou de fermeture de valves directionnelles se trouvant entre les différents compartiments du cœur. Si le cœur est suffisamment volumineux, les bruits résultant de ces mouvements, de même que certains bruits de passage du sang, peuvent être entendus par auscultation (figure 2-8, B) ou peuvent être enregistrés sous forme de phonogrammes.

 

Figure 2-8: Organisation du cœur des mammifères. A: Propagation de l'excitation. B: Valves mitrales et semi-lunaires: bruits du cœur. A: contraction des oreillettes, le sang passe dans les ventricules. B: contraction des ventricules, les valves mitrales se ferment occasionnant le 1^er bruit du cœur. La pression monte dans le ventricule (C) provoquant l'ouverture des valves semi-lunaires (D) et le passage du sang dans l'artère aorte et l'artère pulmonaire. E: la pression baisse dans le ventricule, devient inférieure à celle existant dans les artères, ce qui provoque la fermeture des valves semi-lunaires, occasionnant le 2^ème bruit du cœur. F: période de relaxation et de remplissage des oreillettes. G: le cycle recommence. D'après Florey 1968, modifié. (Voir aussi figure 2-12).

L'activité cardiaque peut donc être suivie par des mesures de fréquence de contraction, des tracés électrocardiographiques, des phonogrammes ou encore des mesures de pression et de débit à différents endroits. Récemment, on a ajouté à ces techniques, des techniques d'échographie et d'imagerie par résonance magnétique nucléaire. Ces technologies sont actuellement du domaine médical et n'ont pas encore été utilisée dans le domaine comparé, nous n'en discuterons donc pas ici.

La figure 2-9 reprend à titre d'exemple les électrocardiogrammes obtenus pour quelques espèces. En général, une onde marquée de dépolarisation correspond à la contraction de chaque chambre. On obtient ainsi un tracé simple avec un seul pic pour un criquet ou un crabe qui ont un cœur vésiculaire ou en forme de sac, à une seule chambre. Chez un bivalve, l'enregistrement montre deux ondes longues correspondant à la contraction de l'atrium d'abord, du ventricule ensuite. Chez les vertébrés, le tracé est plus complexe, formant un ensemble généralement noté P, QRS, T d'après les conventions adoptées pour les mammifères. P correspond à la dépolarisation associée à la contraction auriculaire. QRS est associé à la systole ventriculaire et la phase descendante de l’onde T correspond à la repolarisation ventriculaire (figure 2-10).

 

Figure 2-10: Evolution de l'excitation sur un cœur de mammifère et phase correspondante du tracé électrocardiographique.

 

Ces phases de contraction induisent des variations de pression telles que celles reprises à titre d'exemple dans la figure 2-11 pour une truite et un requin. La figure 2-12 reprend par ailleurs l'évolution de différents paramètres au cours d'un cycle cardiaque au niveau de la partie gauche d'un cœur de mammifère. Comme le montre clairement cette figure, le premier bruit du cœur correspond à la fermeture de la valve mitrale (bicuspide), lors de la montée en pression du ventricule. Lorsque la pression intraventriculaire dépasse la pression dans l'aorte, la valve aortique (semi-lunaire) s'ouvre, déterminant le début de l'éjection du sang et la diminution du volume ventriculaire. La pression baisse alors dans le ventricule pour devenir inférieure à la pression aortique. Le volume systolique est minimum. La pression ventriculaire chute alors rapidement pour devenir inférieur à celle de l'oreillette, ce qui provoque l'ouverture de la valve mitrale et le remplissage du ventricule.

 

Figure 2-11: Evolution des pressions au niveau du cœur d'un requin et d'une truite en fonction du tracé électrocardiographique.

Figure 2-12: Evolution de différents paramètres lors du cycle cardiaque chez un mammifère.

2.2.3. Relation entre activité cardiaque, masse corporelle et demande d'oxygène

La masse d'un organisme intervient de façon importante dans ses besoins énergétiques et donc dans sa demande en oxygène (cfr. chapitre 3). L'activité cardiaque étant liée à l'oxygénation des masses tissulaires, on pourrait s'attendre à trouver une relation entre la masse des organismes et leur activité cardiaque. Les conditions d'irrigation ainsi que les activités tissulaires sont cependant très différentes en fonction des types d'organismes considérés. Il est dès lors difficile d'extraire des traits généraux d'une comparaison activité cardiaque - morphologie générale chez des espèces très éloignées les unes des autres. Cependant, en considérant un groupe homogène, certaines constatations peuvent être faites.

Il existe par exemple une relation de proportionnalité directe entre la masse cardiaque et la masse corporelle au niveau d'espèces d'un même groupe zoologique. La figure 2-13 illustre ce point dans le cas des mammifères. Chez ceux-ci la pente de la droite est très voisine de 1 (0,98) et la masse cardiaque correspond à environ 0,59 % du poids de l'animal. Les données disponibles indiquent que chez les amphibiens et les reptiles, le poids du cœur correspond également à quelque 0,5 % du poids du corps. Le poids relatif du cœur est nettement inférieur chez les poissons ( 0,2 %) et significativement supérieur chez les oiseaux (0,8 %). La masse supérieure du cœur chez ces derniers pourrait être mise en relation avec le travail important qu'il doit effectuer lors du vol. A une masse plus importante correspond en effet un volume ventriculaire plus important et un volume d'éjection plus important.

 

Il existe également, chez les vertébrés en tout cas, une relation entre la masse des organismes et la fréquence cardiaque. La fréquence est d'autant plus élevée que la masse est petite. Ce point est illustré dans la figure 2-14 pour les mammifères et les oiseaux. Par exemple, la fréquence au repos est de 25 pulsations/min chez un éléphant de 3000 kg alors qu'elle atteint 600 pulsations/min chez une musaraigne de 3 g. La relation masse-fréquence est la même que celle obtenue en étudiant le rapport consommation d'oxygène - masse (voir chapitre 3). Ceci indique que l'augmentation de fréquence cardiaque chez les animaux de petite taille est en relation directe avec leur consommation d'oxygène spécifique supérieure. Un point intéressant à remarquer ici et qui reste jusqu'à présent inexpliqué, est que l'augmentation de fréquence avec la masse des oiseaux est différente selon qu'ils sont au repos ou en vol. Il est possible que le travail de sustentation soit plus important pour un grand oiseau que pour un petit.

Figure 2-14: Relation entre la fréquence cardiaque et le poids des organismes. A: Chez les mammifères. D'après Schmidt-Nielsen 1983, modifié. B: Chez les oiseaux.

La demande en oxygène est aussi variable en fonction notamment, de l'activité. Dans ce cadre, tous les organismes répondent à la demande énergétique accrue en phase d'activité par une augmentation de fréquence cardiaque. Celle-ci peut s'accompagner d'une augmentation du volume d'éjection. Ce n'est pas toujours le cas comme nous le verrons par la suite (cfr. 4.1.2, ci-après).