physiologie animale 7

 

I. LES COMPARTIMENTS DES METAZOAIRES

I-1 Les rôles du milieu intérieur

On considère classiquement que les animaux métazoaires proviennent d'ancêtres unicellulaires marins, ils ont évolués vers des organismes de plus en plus complexes en ayant envahi les divers milieux aquatiques puis terrestres.

Cette augmentation de complexité aurait été impossible sans l'organisation d'un système à compartiments multiples qui, dans un cadre simple, permet de représenter les métazoaires comme des ensembles de blocs intégrés de cellules baignés par un milieu intérieur et séparés du milieu extérieur par un tégument externe.

Comme nous allons le voir, l'acquisition de ce milieu intérieur est d'un grand intérêt physiologique, il va en effet 1) servir de milieu tampon entre le milieu extérieur et les cellules, protégeant celles-ci des variations trop rapides des caractéristiques de ce milieu 2) chez les organismes plus évolués il va même isoler plus ou moins efficacement les cellules du milieu extérieur, les baignant dans un milieu propre dont la composition pourra être régulée et donc maintenue constante 3) il va également servir de système d'apport aux cellules . Ce système devient de plus en plus efficace avec la mise au point et l'évolution des systèmes circulatoires. L'augmentation de l'efficacité de l'apport aux cellules va permettre le développement d'organismes pluricellulaires de plus en plus complexes présentant des masses tissulaires de plus en plus importantes.

Grossièrement, les liquides internes peuvent être divisés en deux grands compartiments :

1) Les milieux extra-tissulaires :  liquides dits " circulants" : sang, hémolymphe,lymphe, liquides intersticiels , liquide coelomique, liquide céphalorachidien.  

2) Les miieux tissulaires

Au sein des milieux tissulaires on distingue encore :

a) les milieux extracellulaires

b) les milieux intracellulaires

de manière générale la composition de ces liquides est : 

- H₂O, Na⁺, K⁺,Cl^- 

- Autres solutés

- Composés insolubles

Fig 1-1 organisation générale des systèmes liquidiens chez les métazoaires ( tiré de physiologie animale ULG )

Les métazoaires sont généralement divisés en diploblastiques (organismes à deux feuillets - spongiaires, cnidaires et cténaires) et triploblastiques (les autres). Les triploblastiques sont eux mêmes divisés en acœlomates et cœlomates selon la destinée d'un mésoderme qui, se substituant à la mésoglée des diploblastiques, donne naissance à un troisième feuillet embryonnaire (figure 1-2). Chez les acœlomates, le mésoderme reste compact participant 1) à la constitution d'un tissu diffus, parenchymateux qui comble plus ou moins complètement la cavité viscérale; 2) à la constitution de différents organes tels qu'organes génitaux ou muscles pariétaux et viscéraux. Chez les cœlomates, les cellules mésodermiques s'organisent en massifs laissant des cavités dont l'ensemble représente le cœlome.

Fig 1-2 Les compartiments des métazoaires - organisation schématique (Tiré de physiologie animale ULG)

En dehors des masses tissulaires, on va donc retrouver chez les métazoaires différents types de liquides en fonction de leur niveau d'évolution et d'organisation générale. Les présenter tous et les répertorier ne relève pas de la physiologie. Citons simplement brièvement chez les diploblastiques la mésoglée ou liquide interstitiel et chez les triploblastiques les liquides sanguins (hémolymphe des invertébrés, sang des vertébrés) cœlomiques, lymphatiques, céphalo-rachidiens etc.... Nous les regrouperons tous ici sous le terme de liquides extratissulaires.

Au niveau des masses tissulaires on distinguera un liquide extracellulaire et un liquide intracellulaire (figure 1-1)

I-2 Composition globale et volume 

Les différents fluides sont constitués d'eau, de quelques éléments insolubles et de composés solubles parmi lesquels les ions inorganiques Na⁺, K⁺ et Cl^- occupent une place importante ( voir la figure 1-1). Les trois ions sont en effet présents dans les différents fluides à des concentrations variant de 5.10^-3 à 5.10^-1 M alors que les autres composés solubles, ions inorganiques comme molécules organiques sont présents en concentrations généralement beaucoup plus basses (de 10^-12 à 5.10^-4 M).

En raison de leur concentration élevée, les trois ions inorganiques majoritaires interviennent à eux seuls pour quelque 80 % dans l'osmolarité des liquides extratissulaires chez la plupart des animaux; exception faite des sélaciens marins ou ils ne rendent compte que d'environ 40 % (voir plus loin).

Ces trois ions représentent également à eux seuls entre 40 à 75 % de l'osmolarité du liquide intracellulaire chez la plupart des espèces.

On admet classiquement que les milieux extratissulaires de même que le liquide extracellulaire ont une même composition en ions inorganiques majeurs. Cette idée apparaît généralement comme raisonnable. Dans certains cas, cependant, la composition du liquide extracellulaire pourrait être quelque peu différente de celle du liquide extratissulaire environnant. Différents auteurs pensent en effet à l'heure actuelle que dans des tissus présentant des espaces extracellulaires peu accessibles et une activité de transport ionique importante, il pourrait y avoir de notables différences de compositions entre ces deux milieux. Les exemples les plus souvent cités sont les tissus transporteurs d'ions (glandes à sel, tubes contournés rénaux) ou les tissus nerveux. Dans le premier cas, les plissements importants de la membrane plasmique déterminent un espace extracellulaire très peu accessible et s'enfonçant profondément dans la cellule . Dans le second, les oligodendrocytes entourant les axones déterminent également un espace n'ayant que peu de communications avec le liquide extratissulaire environnant. Ces cellules pourraient intervenir de façon non négligeable dans la gestion de la composition du milieu entourant les axones.

Les différents types de milieux occupent des volumes relativement différents en fonction des organismes considérés. Une série de mesures sont reprises à titre exemplatif dans le tableau 1-1. Bien que ce tableau soit loin d'être complet, il illustre clairement quelques points importants, à savoir:

1) Le volume des liquides extratissulaires est généralement nettement plus élevé chez les invertébrés que chez les vertébrés. En fait, on note, avec l'évolution, une tendance à la diminution du volume total de l'ensemble des liquides extratissulaires et extracellulaires par rapport au volume du liquide intracellulaire. Comme nous en discuterons par la suite, ce phénomène revêt un grand intérêt physiologique puisqu'il facilite largement le contrôle de l'osmolarité des liquides extérieurs aux cellules et dès lors le contrôle du volume de ces cellules. 

2) Au niveau des tissus, le volume de l'espace extracellulaire représente en général 20 à 30 % du volume liquide total. Le liquide intracellulaire représente donc 70 à 80 % de ce volume. Ceci paraît vrai pour les vertébrés comme le montre le tableau 1-1 mais aussi pour les invertébrés (Gilles et Delpire, 1995).

3) La teneur en eau totale varie en général entre 70 et 85 % du poids frais de l'animal. Elle peut être plus élevée, allant jusqu'à 98 % chez certaines espèces comme les méduses. Elle peut aussi être moins élevée et descendre jusqu'à 60-65 % chez des espèces supportant une certaine déshydratation, voire nettement moins élevée encore dans les formes enkystées des anhydrobiontes, espèces pouvant supporter une déshydratation très importante (Artemia salina, tardigrades, etc...voir écophysiologie).

 

TABLEAU 1-1
Volumes de différents milieux chez les animaux

Les chiffres sont donnés en % du poids frais. Espace extracellulaire en % du volume de liquide tissulaire.

Espèces	Eau  totale	Liquides  extratissulaires	Liquides  tissulaires	Liquides  intracellulaires	Espace  extracellulaire
Invertébrés
Mollusca Cryptochiton sp. 1  Archidoris sp. 1 Arion ater 1 Mytilus edulis 1 Octopus sp. 1	85 92 86 88 82	43 65 36 50   6	42 27 50 38 76	- - - - -	- - - - -
Crustacea Astacus sp. 3  Eriocheir sp. 3	79 83	40 42	39 41	- -	- -
Vertébrés
Lamproie 2  Myxine 1 Carpe 2 Necturus 1 Crapaud 2 Crocodile 2 Chèvre 2	76 76 71 81 79 73 76	9   6   3   5   5   5 10	67 70 68 76 74 68 66	52 52 54 57 57 52 50	22,4 25,7 20,6 25,0 22,9 23,5 24,2

 

Dans le cadre présent, les animaux peuvent donc être vu comme des ensembles cellulaires complexes baignant dans une solution aqueuse salée ayant pour solutés majoritaires les trois ions inorganiques Na, K et Cl. Les cellules peuvent elles-mêmes être vues comme des ensembles macromoléculaires complexes baignant dans une solution aqueuse salée avec pour solutés majoritaires les trois mêmes ions inorganiques Na, K et Cl. L'essentiel de l'activité osmotique dans ces solutions va donc être déterminé par ces trois ions, auxquels il va falloir ajouter quelques molécules organiques de faible poids moléculaire comme nous allons le voir maintenant en entrant dans un peu plus de détails.

I.3. L'activité osmotique des compartiments liquidiens

 

L'essentiel des éléments pris en considération dans cette section est présenté dans le tableau 1-2 et la figure 1-5, résumant de façon schématique les milliers de données parues à ce sujet. Nous considérerons successivement les liquides extratissulaires et extracellulaires puis le liquide intracellulaire. Comme nous l'avons déjà signalé, on considère en effet que les liquides extratissulaires et extracellulaires ont la même composition et dès lors, la même osmolarité. Ces liquides ont par ailleurs une composition toute différente de celle du liquide intracellulaire.

L'examen des données présentées ci-après montre que:

1) Au niveau des liquides extratissulaires et extracellulaires

a) Les animaux peuvent être divisés en deux groupes.

- Ceux ayant une osmolarité des liquides extratissulaires et extracellulaires basse (de l'ordre de 300 mOsml) 

- Ceux ayant une osmolarité des liquides extratissulaires et extracellulaires élevée (de l'ordre de 1000 mOsm/l).

b) L'osmolarité des liquides extracellulaires chez les organismes marins 

- chez différents animaux marins: invertébrés, cyclostomes et sélaciens : L'osmolarité des liquides extracellulaires est élevée et pratiquement la même que celle du milieu extérieur (±1000 mOsm/l)

- chez tous les autres animaux marins, des poissons téléostéens aux mammifères ,elle est par contre largement inférieure (entre 300 et 400 mOsm/l) et dès lors inférieure à celle du milieu extérieur .

c) L'osmolarité des liquides extracellulaires chez les organismes d'eau douce 

- L'osmolarité des liquides extracellulaires est basse mais toujours supérieure à celle du milieu extérieur chez tous les organismes d'eau douce. Elle varie en général de 200 à 350 mOsm/l, quoiqu'elle puisse être largement plus basse chez certaines espèces comme les cœlentérés d'eau douce au niveau desquels des estimations récentes donnent des valeurs de 40 à 70 mOsm/l.

d) L'osmolarité des liquides extracellulaires chez les espèces terrestres 

L'osmolarité des liquides extracellulaires varie de 250 à 350 mOsm/l chez les espèces terrestres.

e) Chez toutes les espèces ,

mis à part les poissons cartilagineux (sélaciens et chimères) et le seul sarcoptérygien testé Latimeria chalumnae,les effecteurs osmotiques majeurs des liquides extracellulaires sont les ions inorganiques Na et Cl. Latimeria et les poissons cartilagineux accumulent à côté de ces ions de notables quantités d'urée.

TABLEAU 1-2
Composition des fluides extratissulaires chez différentes espèces

EM: eau de mer, ED: eau douce, Ter: terrestre. * une des rares espèces de requins euryhalines. L'eau de mer a une osmolarité moyenne de quelques 1000 mOsm/l avec des concentrations en Na, K et Cl respectivement de ±460, 10 et 540 mmol/l.

			Concentration en osmolytes
Espèce	Habitat	Osmolarité	Na+	K+	Cl-	Urée
Cœlenterata Aurelia	EM	-	454	10,2	554	-
Echinodermata Asterias	EM	-	428	9,5	487	-
Annelida Arenicola Lumbricus	EM Ter	- -	459   76	10,1     4,0	537   43	- -
Mollusca Aplysia Loligo Anodonta	EM EM ED	- - -	492 419      15,6	9,7    20,6       0,49	543 522       11,7	- - -
Crustacea Cambarus Homarus	ED EM	- -	146 472	3,9    10,0	139 470	- -
Insecta Locusta Periplaneta	Ter Ter	- -	60 161	12     7,9	- 144	- -
Cyclostomata  Eptatretus Lampetra	EM ED	1002  248	554 120	6,8     3,2	532   96	3      0,4
Chondrichthyes  Squalus Raja Scyliorhinus Carcharhinus* Potamotrygon	EM EM EM ED ED	1007  956 1118 -  282	263 255 256 200 164	- - - - -	249 241 240 180 151	357 453 441 132     1
Cœlacantha  Latimeria	EM	-	181	51,3	199	355
Teleostei Paralichthys Carassius	EM ED	337  293	180 142	4   2	160 107	- -
Amphibia Rana esculenta Rana cancrivora	ED ED 80% EM	210  290  830	92 125 252	3   9 14	70  98 227	2   40 350
Reptilia Alligator	ED	278	140	3,6	111	-
Aves Anas	ED	294	138	3,1	103	-
Mammalia Homo Ratus	Ter Ter	- -	142 145	4,0     6,2	104 116	- -

 

2) Au niveau du liquide intracellulaire

a) L'osmolarité du liquide intracellulaire est toujours très proche de l'osmolarité des liquides extracellulaires. Comme nous le verrons par la suite cette situation d'isosmoticité entre les liquides extra et intracellulaires est une caractéristique fondamentale des cellules animales.

b) Les concentrations en ions inorganiques majeurs K, Na et Cl sont du même ordre de grandeur chez toutes les espèces étudiées jusqu'à présent. Les ions interviennent en gros pour quelque 250 mOsm/l dans l'osmolarité totale du liquide intracellulaire. Le déficit osmotique existant est comblé par d'autres ions inorganiques mais surtout pas quelques molécules organiques parmi lesquels certains acides aminés et quelques polyols. Ces composés se retrouvent dans les liquides intracellulaires de toutes les espèces. Comme nous le verrons par la suite, ils jouent un rôle essentiel dans les interactions macromolécules-ions inorganiques majoritaires. Il s'agit de composés dits "compatibles", sans influence sur l'activité des macromolécules; ce qui n'est pas le cas des ions inorganiques par exemple. Leur concentration totale varie largement en fonction de l'importance du déficit osmotique laissé par les ions K, Na et Cl. Très basse chez tous les animaux ayant une osmolarité des liquides extracellulaires basse, elle peut devenir élevée chez les espèces (invertébrés et agnathes marins) ayant une osmolarité sanguine élevée.

c) Chez Latimeria ainsi que chez les poissons cartilagineux marins, l'urée intervient pour 30 à 50 % de l'osmolarité du liquide intracellulaire. L'urée se distribue en fait de façon identique dans les liquides intra et extracellulaires. L'urée n'est pas un composé compatible; à haute concentration, elle affecte largement l'activité de différentes macromolécules. Ces effets négatifs sont compensés chez les sélaciens par la présence dans le sang et les tissus d'oxyde de triméthylamine (TMAO dans la figure 1-3). Ce composé va en quelque sorte stabiliser les macromolécules en présence d'urée

Figure 1-3: Les effecteurs osmotiques majeurs des milieux extra et intracellulaires chez différentes espèces animales. Les concentrations sont exprimées en mOsm/l H₂O; Sol. Org. (S. o.): solutés organiques: acides aminés, phosphates...; ME: milieu extracellulaire;MEx: milieu extérieur; MI: milieu intracellulaire.

I.4. Gradients osmotiques et ioniques au niveau des compartiments liquidiens

 

L'examen de la figure 1-3 montre clairement l'existence de gradients osmotiques et ioniques au niveau des différents compartiments. Les concentrations en effecteurs osmotiques dans les différents compartiments sont en effet telles qu'elles génèrent des gradients qui vont être générateurs de flux passifs d'eau et d'ions. Rappelons au passage que les flux osmotiques d'eau vont aller du compartiment le moins concentré (ayant l'activité osmotique la plus basse) vers le compartiment le plus concentré (ayant l'activité osmotique la plus élevée). Les flux diffusionnels nets de substances en solutions (en l'occurrence ici, Na, K, Cl, urée) vont aller du compartiment le plus concentré vers le compartiment le moins concentré (figure 1-4).

Figure 1-4: Flux osmotique d'eau et flux diffusionnel de composés en solution en fonction de l'établissement d'un gradient osmotique. Dans ce schéma, le milieu extérieur a l'activité osmotique la moins élevée, les milieux extra et intracellulaire ont une même osmolarité mais présentent des gradients ioniques en Na, K et Cl.

L'existence de ces gradients est d'une importance physiologique capitale. Leur maintien va en effet exiger la mise en place de mécanismes particuliers ainsi qu'une dépense d'énergie importante (on peut estimer que 50 % au moins de l'énergie dépensée par un organisme au repos sert au maintien de ces gradients). Ces gradients vont par ailleurs être à la base d'une série de problèmes mais aussi de l'organisation d'une série de systèmes importants en physiologie organismique, en physiologie cellulaire et en écophysiologie. Par exemple, les gradients ioniques entre les liquides intra et extracellulaires (figure 1-5) sont à la base des phénomènes bioélectriques au niveau des membranes plasmiques. Ces phénomènes sont eux mêmes à la base de la génération et de la propagation des potentiels d'action et donc de toute l'activité nerveuse. Le maintien de ces gradients est également à la base de toute la problématique du contrôle du volume cellulaire et de la mise au point d'une série de stratégies développées par différentes espèces en fonction de leur environnement spécifique.

 

Figure 1-5: Gradients ioniques entre les milieux intracellulaires (MI) et extracellulaires (ME). A: chez un invertébré ou un agnathe marin. B: chez un mammifère. I: concentrations en effecteurs osmotiques. II: flux diffusionnels d'ions. Les concentrations sont données à titre indicatif.  

Les problèmes engendrés par l'existence des gradients ioniques sont résumés dans la figure 1-6. Il y a lieu de distinguer d'emblée ici les animaux terrestres des animaux aquatiques et parmi ces derniers, les animaux d'eau douce des animaux marins.

Les animaux aquatiques seront dits isosmotiques, hyper ou hypoosmotiques selon que leur milieu intérieur est à la même osmolarité, à une osmolarité plus élevée ou moins élevée que celle du milieu extérieur. Les animaux d'eau douce, invertébrés comme vertébrés, sont tous hyperosmotique par rapport au milieu extérieur. Ils auront donc tendance à gagner de l'eau (flux osmotique) et à perdre des ions Na⁺ et Cl^-(flux diffusionnels) en permanence. Les animaux marins sont soit iso ou hypoosmotiques. Les espèces hypoosmotiques (quelques crustacés, tous les vertébrés à partir des poissons téléostéens) auront constamment tendance à perdre de l'eau et à gagner des ions Na et Cl. Les espèces isosmotiques (invertébrés, agnathes, sélaciens et chimères, Latimeria) n'auront guère de problèmes d'eau. Les invertébrés et les agnathes n'auront guère de problèmes d'ions non plus. Les concentrations en Na et Cl de leur sang et du milieu marin sont effectivement du même ordre de grandeur. Latimeria ainsi que les sélaciens et les chimères auront par contre tendance à perdre de l'urée et à gagner des ions Na et Cl.

 

Figure 1-6: Problèmes d'ions et d'osmorégulation générés chez différentes espèces en fonction des concentrations en effecteurs osmotiques de leur milieu intérieur (milieu extracellulaire: ME). MEx: milieu extérieur. Les pertes ou gains diffusionnels passifs considérés ici sont compensés par des mouvements en sens inverse toujours basés sur des systèmes dits actifs, consommant de l'énergie.

En ce qui concerne les animaux terrestres, constatons tout d'abord que les notions d'iso d'hypo ou d'hyperosmotique s'appliquent mal à leur cas. Leur milieu extérieur n'est en effet pas une solution aqueuse. Tous les animaux terrestres ont une tendance permanente à perdre par diffusion de l'eau et du NaCl.

Nous allons maintenant envisager brièvement comment les organismes solutionnent ces problèmes et maintiennent leur teneur en eau et leurs concentrations en effecteurs osmotiques majeurs. Ceci constitue le cadre de ce qu'il est classiquement convenu d'appeler l'osmorégulation.

D'après ce qui vient d'être dit, il faut distinguer une osmorégulation au niveau des liquides extracellulaires d'une osmorégulation au niveau du liquide intracellulaire.