ORGANOGENESE VERTEBRES 12
4.4 Les autres dérivés pharyngiens
4.4.1 Origine
Deux territoires pharyngiens manifestent des potentialités glandulaires :
- Le plancher pharyngien antérieur qui donnera le thyroïde
- Les poches branchiales donneront le thymus et les corps épithéliaux
4.4.2 La thyroïde
Dérivée du plancher pharyngien , la thyroïde provient d’une évagination médiane impaire ventrale de l’entoblaste pharyngien antérieur.
Ce cul de sac s’isole de l’épithélium pharyngien d’où il provient pour former un massif cellulaire plein s’organisant en unités structurales et fonctionnelles typiques :
Les follicules thyroïdiens ou encore vésicules thyroïdiennes
Le follicule thyroïdien est constitué d’un épithélium glandulaire simple, cubique, entourant une cavité plus ou moins sphérique contenant le colloïde thyroïdien.
Ce colloïde thyroïdien stocke les hormones thyroïdiennes
La thyroïde est formée de deux lobes, placés latéralement au larynx ou contre les premiers cartilages de la trachée, et d'un isthme ventral. Le développement de cet isthme varie suivant les espèces: il est très volumineux chez le Porc; large et mince chez les Glires, rare et fibreux chez le Chien; absent chez le Chat et la Chèvre. Chez les animaux, l'isthme n'est pas pourvu d'une pyramide de Lalouette qui figure le canal thyréoglosse.
Schéma d'un coupe de thyroïde
Flèche bleue : le stroma conjonctivo-vasculaire, Flèche noire : un thyréocyte , Flèche rouge : la colloïde , Flèche mauve : un capillaire sanguin.
4.4.3 Le thymus et les corpuscules épithéliaux
L’épithélium dorsal et ventral des poches viscérales des Gnathostomes bourgeonne en deux types de bourgeons dont l’évolution est différente :
- Bourgeons thymiques
- Bourgeons parathyroïdiens
4.4.3.1 Le thymus
Il est logé derrière le sternum entre les deux poumons ( médiastin), chez l’homme
Sa situation et sa forme varient selon les espèces. C'est une formation paire crâniale, cervicale et thoracique chez les Ruminants et le Porc. Il est cervico-thoracique chez les Glires à l'exception du Cobaye où il est uniquement cervical. Chez le Chien, il est thoracique comme chez l'Homme. Le thymus est de couleur rose sauf chez les Rongeurs où il est blanc porcelaine car très peu vascularisé. Cette particularité fait que la thymectomie, chez la Souris, s'effectue sans qu'il soit nécessaire de faire de ligature vasculaire.
Il atteint chez l’homme de trois ans son volume maximal , il régresse ensuite plus ou moins vite , sans pour cela disparaître totalement chez l’adulte.
Les vestiges formeront des nodules lymphoïdes épars dans le tissus péricardique adipeux.
En ce qui concerne l’histologie du thymus, elle se caractérise par la présence de cellules de cellules épithéliales en réseau ( les cellules réticulaires ) dont les mailles sont infiltrées de lymphocytes ( thymocytes ) voir schéma précédent.
C’est un organe organisé en lobes et lobules séparés par des septa conjonctifs, avec en périphérie de lobule une zone corticale et plus vers l’intérieur un zone médullaire ( voir schéma).
Les lymphocytes se divisent particulièrement activement dans le cortex , ils y sont nombreux et pénètrent dans les vaisseaux sanguins et lymphatiques.
L’origine des lymphocytes serait à situer dans l’hématoblastème et le foie embryonnaire pour l’embryon, dans la moelle osseuse pour l’adulte.
Chez l’embryon, il s’agit de cellules mésenchymateuses qui envahissent les bourgeons épithéliaux.
On suspecte également une transformation de cellules épithéliale comme origine.
Les parathyroïdes interviennent en tant qu’éléments régulateurs du métabolisme phospho-calcique.
Les cellules glandulaires endocrines de la parathyroïde sont groupées en plages ou cordons entre lesquels se dispose un réseau conjonctif souvent riche en cellules adipeuses et contenant de nombreux capillaires sanguins fenêtrés. Elles synthétisent et excrètent dans le sang, selon les mécanismes généraux de la sécrétion protéique, l'hormone parathyroïdienne ou parathormone (de nature polypeptidique). Le taux de sécrétion est directement régi par le taux du calcium ionisé dans le sang. Quant aux cellules oxyphiles, volumineuses et riches en mitochondries, qui peuvent se rencontrer en plus ou moins grand nombre dans le parenchyme parathyroïdien, leur rôle est actuellement inconnu.
4.4.3.3 Les corps ultimo branchiaux
Une paire de corps ultimo branchiaux dérivés, chez les Mammifères de la dernière poche viscérale et seront insérés à la thyroïde, ils sont également organisés en follicules. On croit qu’ils sont à l’origine des cellules claires de la thyroïde.
Les cellules de cette glande sécrètent la calcitonine, hormone hypocalcémiante.
Remarque :
5. Les annexes embryonnaires
5.1 Définition.
Structures tissulaires se trouvant en dehors de l’embryon et ayant pour rôle sa protection et sa nutrition.
5.2 Annexes embryonnaires et conditions biologiques du développement.
L’apparition et le développement des annexes est lié à trois facteurs :
1°La richesse de l’œuf en vitellus et le mode de segmentation :
Si l’œuf est du type télolécithe à segmentation partielle , il y a nécessité d’un sac entourant le vitellus : le sac vitellin ( Poissons, Reptiles, Oiseaux).
2° La nécessité du développement de l’embryon en milieu aqueux :
L’œuf des Vertébrés ne se développe qu’en milieu aquatique. Pour les Poissons et les Amphibiens, l’œuf est pondu dans l’eau. Pour les autres , l’œuf est pondu à terre, il est donc nécessaire que l’embryon soit placé dans une cavité remplie d’eau placée dans le corps de la mère. C’est la cavité amniotique remplie de liquide amniotique. Le contact avec le milieu extérieur est réalisé par l’allantoïde.
3° La rétention de l’œuf dans les voies génitales femelles
Celle-ci implique l’existence d’une liaison fœtus mère :
Viviparité placentaire avec apparition du placenta.
5.3 Le sac vitellin de l’œuf de truite.
Au cours du développement de l’œuf de truite, il n’apparaît qu’une seule annexe embryonnaire : le sac vitellin
Son apparition est liée à la segmentation partielle de l’œuf télolécithe et au mouvement d’épibolie qui assure l’enveloppement complet du vitellus indivis par les bords du disque embryonnaire au cours de la gastrulation.
Rappelons la structure de l’œuf par le schéma suivant :
A un moment du développement, vers le sixième jour après la fécondation, la région embryogène est saillante dans le plan sagittale et commence à se délimiter par rapport aux régions extraembryonnaires. C’est à cette époque que l’enveloppement atteint un tiers d’un méridien.Vers le septième jours ( épibolie 50%) le tube neural et les premiers somites se différencient dans la région antérieure.
Au neuvième jour, l’enveloppement est achevé, l’embryon possède de 21 à 28 somites, le cerveau est au stade 3 vésicules et les vésicules optiques sont formées. La gastrulation est à ce moment terminée ( voir embryologie descriptive ).
Comme nous l’avons vu, le blastodisque s’étale sur le vitellus en même temps que se réalise la gastrulation
L’invagination met en place le mince manteau d’épiblaste et un peu de mésoblaste. La majorité du mésoblaste et l’entoblaste de ce manteau provient de la prolifération des feuillets intra embryonnaires correspondant.
Un riche réseau vasculaire se différenciera au niveau du mésoblaste extra embryonnaire , celui–ci parcourra ainsi une
Bonne. Celui-ci est relié à une veine afférente émanant de la partie caudale de l’embryon , et deux veines efférentes ( gauche et droite) ramènent le sang au cœur.
Les rôles du sac vitellin sont les suivants :
1° Nutrition
Par sa vascularisation,le sac vitellin mobilise les substrats présent dans le vitellus, et les apporte à l’embryon qui peut ainsi poursuivre son développement. C’est l’entoblaste qui , par sa partie inférieure en contact avec le vitellus qui sécrète les hydrolases capables de transformer les molécules alimentaires vitellines en substances plus simple assimilables par l’embryon.
2° Respiration
Avant l’apparition des branchies, le sac vitellin est le seul organe respiratoire de l’embryon.
3° Résorption
Le sac vitellin commence à régresser peu après l’éclosion et l’apparition des premières lames branchiales . Il est progressivement intégré à la face ventrale de l’embryon et s’efface complètement 85 jours environ après la fécondation.
5.3 Les annexes embryonnaires des Sauropsidés.
Cas de l’œuf de poule
Ce sont des formations d’origine ectodermique, mésodermique et endodermique qui se développent hors du corps de l’embryon proprement dit, assurent sa protection, l’absorption des réserves, la respiration, l’élimination des déchets. Vers 2O-24 heures d’incubation, le corps de l’embryon commence à se distinguer des tissus périphériques; les plis antérieurs, plis postérieurs et plis latéraux le soulèvent et l’isolent de la masse vitelline. Pendant ce temps, les feuillets embryonnaires s’étendent hors du corps de l’embryon et vont continuer à former les annexes : vésicule vitelline, amnios et allantoïde. Celles-ci s’individualisent tandis que l’isolement de l’embryon par rapport à la masse de l’œuf s’accentue rapidement. A 96 heures d’incubation, il n’est plus relié à la vésicule vitelline et à l’allantoïde que par les pédicules vitellins et allantoïdiens. La cavité amniotique l’entoure alors complètement. Ces mêmes annexes vont se retrouver au cours de l’ontogenèse des Mammifères.
Vésicule vitelline
L’endoblaste n’est qu’un mince feuillet aplati au-dessus d’une petite cavité, l’archentéron.
Tandis que l’archentéron en se refermant vers l’avant, l’arrière et les côtés va donner le tube digestif de l’embryon, les tissus endodermiques et l’hypoblaste qui le prolongent vont proliférer hors de l’embryon, s’étaler à la surface du jaune, tendre à l’englober et à constituer la vésicule vitelline . Cet endoderme extra-embryonnaire est suivi dans sa croissance par le mésoderme extra-embryonnaire, creusé d’un cœlome extra-embryonnaire; on y distingue un feuillet interne ou splanchnopleureet un feuillet externe ou somatopleure.
Des vaisseaux sanguins se différencient dans le mésoderme splanchnique:
La vésicule vitelline est richement vascularisée pour le transfert des réserves vers l’embryon. L’endoderme sécrète des enzymes qui fragmentent les granules vitellins et les rendent assimilables. L’ectoderme extra-embryonnaire double ces formations vers l’extérieur. Ces feuillets n’englobent jamais totalement le vitellus.
Cavité amniotique
La cavité amniotique se forme à partir de 30 à 33 heures d’incubation. C’est le résultat de la soudure d’un repli de l’ectoderme doublé de la somatopleure
L ‘allantoïde
C’est un diverticule endodermique, issu de la face ventrale de l’intestin postérieur, qui apparaît à 60 heures d’incubation. Sa croissance est rapide. Il repousse devant lui une lame mésodermique, la splanchnopleure, qui le double.
L’allantoïde envahit tout le cœlome extra-embryonnaire et entoure l’amnios et la vésicule vitelline en refoulant l’albumen. L’embryon à 14 jours sera entouré d’une double enveloppe l’amnios et l’allantoïde.
L ‘allantoïde a plusieurs fonctions:
1. Respiratoire.
Sa doublure mésodermique, ou splanchnopleure, est vascularisée, elle s’applique contre la séreuse (c’est-à-dire ectoderme extra-embryonnaire + somatopleure) et l’ensemble formera un allanto-chorion, très vascularisé où se feront les échanges respiratoires à travers la coquille.
On retrouve les mêmes feuillets chez les Mammifères, dans le placenta fœtal qui contracte des rapports étroits avec la muqueuse utérine où se font les échanges respiratoires.
2. Nutritive.
L’allanto-chorion est un site d’absorption d’une partie des sels de Ca2+ de la coquille à laquelle il est accolé; ils sont utilisés notamment pour la formation du squelette.
L’allantoïde absorbe aussi en partie l’albumen, ou blanc de l’œuf.
3. Excrétrice.
L’allantoïde accumule les déchets éliminés par les reins (la vessie, chez les Vertébrés amniotes adultes, est d’ailleurs l’homologue du pédoncule allantoïdien de l’embryon qui relie l’intestin postérieur à la vésicule allantoïdienne).
Destinée des annexes après l’éclosion
L’amnios, l’allantoïde et la séreuse sont éliminés en même temps que la coquille. L’albumen a été totalement utilisé.
Il reste 1/3 à 1/5 du jaune. Il se rétracte à l’intérieur de la cavité abdominale de l’embryon et se trouve incorporé à l’intestin moyen; il sera utilisé dans les deux premières journées de la vie libre.
5.4.1.1 La nidation
Quatre jours après la fécondation, l’œuf arrive au stade morula dans la cavité utérine, poussé par les battements ciliaires de l’épithélium des trompes.
Durant cette période qui dure de 2 à 3 jours, il se nourrit des sécrétions glandulaires de la muqueuse utérine ou endomètre.
Avant l'implantation, la zone pellucide se rompt et l'embryon est alors libéré. Des phénomènes de transferts ioniques et liquidiens provoquent une augmentation de volume du blastocoele.
L'embryon devient alors le Blastocyste.
Le Blastocyste est caractérisé par :
- une couche de cellules périphériques jointives et en couronne : c'est le trophoblaste
- Une cavité centrale volumineuse résultant de l'augmentation de volume au cours de la transformation de la morula en blastocyste : le blastocoele.
- une masse de cellules regroupées à un pôle du blastocoele : c'est l'embryoblaste ou boutonembryonnaire.
Vers les 6-7ème jours, le trophoblaste attaque l’épithélium utérin, ce qui permet au blastocyste de pénétrer par effraction au travers de la muqueuse utérine. En regard de la zone de contact avec la muqueuse utérine, le trophoblaste va proliférer. La couche des cellules internes (la plus proche du centre du blastocyste) reste compacte et les cellules sont bien individualisées : c'est le cytotrophoblaste.
Pénétrant de plus en plus profondément dans la muqueuse, des cellules émises à partir du cytotrophoblaste prolifèrent et sont à l'origine d'un tissu syncitial (noyaux bien distincts et regroupés sans limites membranaires individualisées) : le syncytiotrophoblaste
Le syncytiotrophoblaste envahit progressivement la totalité de la paroi de l'endomètre et vient dissocier les cellules transformées de la muqueuse utérine (cellules déciduales) ainsi que les espaces vasculaires maternels (sinus sanguins).
Le cytotrophoblaste + le syncytiotrophoblaste + une composante du mésoblaste extra-embryonnaire vont former des expansions, les villosités choriales pénétrant les sinus sanguins maternels et à l'origine de formation du placenta.
Après avoir laissé une cicatrice transitoire (caillot de fibrine) au niveau de son implantation dans la muqueuse, l'embryon par l'intermédiaire du trophoblaste est entièrement nidé au sein de la paroi utérine.
Le trophoblaste se referme ensuite sur le blastocyste et la nidation est terminée ( +/- F+ 10 jours ), l’embryon va devenir didermique ( embryoblaste).
5.4.1.2 cavité amniotique
Elle apparaît au cours du huitième jours, simultanément à la fin de la nidation, par écartement des cellules du bouton embryonnaire et confluence des cavités ainsi formées en une cavité centrale remplie d’un liquide clair : le liquide amniotique.
Sa voûte se dispose en un épithélium mince son plancher épaissi représente l’ectophylle embryonnaire, les cellules sous jacentes à l’ectophylle ( épiblaste ) constituent l’entophylle ( hypoblaste ). Le mésenchyme primaire apparu vers le dixième jour se condense à la fin de la deuxième semaine contre les parois latéro dorsales de la cavité amniotique en un feuillet de mésoblaste extra embryonnaire, la somatopleure.
L’épithélium amniotique + somatopleure = amnios
Le mésenchyme extra embryonnaire + le cytotrophoblaste = chorion
Dès la formation de la cavité amniotique, le disque embryonnaire didermique est parfaitement individualisé (épiblaste + hypoblaste), entre cavité amniotique et blastocoele.
5.4.1.3 Lécithocoele ou sac vitellin
L'hypoblaste est à l'origine de l'entoblaste extra-embryonnaire qui tapisse la vésicule vitelline primitive
Au jour 8, les cellules situées à la périphérie de l'hypoblaste nouvellement constitué commencent à se déplacer sur la surface interne du cytotrophoblaste tout en devenant aplaties et squameuses. Au jour 12, elles forment une fine membrane d'entoblaste extra-embryonnaire qui tapisse complètement l'ancien blastocèle Ce revêtement, appelé membrane exocoelomique ou membrane de Heuser, transforme le blastocèle initial en vésicule vitelline primitive ou cavité
exocoelomique. Dès la constitution de celle-ci, une épaisse couche d'un matériel acellulaire, lâche et réticulé, le réticulum ( mésenchyme) extra-embryonnaire, est sécrété entre la membrane de Heuser et le cytotrophoblaste .
La cavité choriale ( coelome extra embryonnaire ) est produite en conjonction avec le développement du mésoblaste extra-embryonnaire
Bien que le réticulum extra-embryonnaire puisse contenir quelques cellules d'origine hypoblastique, il n'y a pas de doute que celui-ci s'enrichit, au jour 12 ou 13, d'une population distincte de cellules du mésoblaste extra-embryonnaire.
Une discussion existe à propos de l'origine de ce tissu tout comme en ce qui concerne le mécanisme par lequel il se distribue autour de la nouvelle cavite choriale (coelome extra-embryonnaire) qui se forme entre la vésicule vitelline et le cytotrophoblaste.
D'après une théorie, les cellules du mésoblaste extra-embryonnaire proviennent de l'épiblaste de l'extrémité caudale du disque embryonnaire didermique et elles migrent pour se disposer en deux feuillets qui tapissent, l'un, la face externe de la membrane de Heuser, l'autre, la face interne du cytotrophoblaste .Le réticulum extraembryonnaire, emprisonné entre ces deux feuillets de mésoblaste extra-embryonnaire, se désagrège alors pour faire place à du liquide .
Au fur et à mesure que grandit la cavité choriale, au cours de la seconde semaine, le développement et la migration du mésoblaste extra-embryonnaire ont pour effet de séparer progressivement l'amnios du cytotrophoblaste. Au jour 13, le disque embryonnaire, avec son amnios, dorsal, et sa vésicule vitelline, ventrale, apparaît suspendu dans la cavité choriale, uniquement relié par un épais cordon de mésoblaste, le pédicule embryonnaire .
Au jour 12, les cellules de l'hypoblaste recommencent à proliférer et à migrer . Lorsque cette nouvelle vague de cellules cuboïdales se répand pour tapisser la face interne du mésoblaste extra-embryonnaire, l'ancienne vésicule vitelline primitive est refoulée vers le pôle anti-embryonnaire. Le mécanisme responsable de ce déplacement et de la désagrégation qui s'en suit n'est pas clair; il est admis que cette vésicule éclate avant de se fragmenter en une collection de vésicules exocoelomiques dépourvues de connexions avec l'embryon ,jour 13, en tout cas, ces vésicules peuvent être observées au pôle antiembryonnaire où elles finissent par disparaître . L'espace correspondant au blastocèle puis à la vésicule vitelline primitive devient donc la vésicule vitelline secondaire.
Au cours de la quatrième semaine, cette dernière cavité représente une structure non négligeable de l'embryon, à
laquelle plusieurs fonctions importantes et précoces sont dévolues.
Le mésoblaste extra-embryonnaire, formant le feuillet externe de la paroi de la vésicule vitelline, est un site majeur de l'hématopoïèse (formation du sang) et l'entoblaste qui tapisse cette même paroi peut produire des protéines sériques.
La vésicule vitelline secondaire peut également jouer un rôle limité dans le métabolisme nutritif de l'embryon.
remodelage du mésoblaste extra embryonnaire, l'élargissement de la cavité coelomique (ou choriale), la réduction simultanée de la cavité vitelline et l'accroissement de la cavité amniotique aboutissent au déplacement latéral du disque embryonnaire qui n'est plus rattaché au restant des annexes extra-embryonnaires que par un pied mésoblastique étroit : le pédicule embryonnaire.
Après la quatrième semaine, la vésicule vitelline est rapidement envahie par le disque embryonnaire en croissance. Elle disparaît normalement avant la naissance mais elle peut exceptionnellement persister sous la forme d'une anomalie du tube digestif appelée diverticule de Meckel.
Comme décrit précédemment, l'entoblaste de la vésicule vitelline est également à l'origine des cellules germinales destinées à coloniser les gonades en formation.
5.4.1.4 Allantoïde
Chez l’homme, il s’agit d’un doigt entoblastique qui repousse la splanchnopleure ,la somatopleure et l’ectoderme extra embryonnaires dans lesquels se développent les vaisseaux allantoïdiens, ceux-ci colonisent le chorion ( cytotrophoblaste + mésenchyme E.E ) et donnent l’allanto-chorion.
Cet allanto-chorion ne sera pas en contact avec une coquille , comme dans le cas de l’oiseau, mais avec un tissus conjonctif de la muqueuse utérine ; ils formeront ensemble le placenta.
L’allantoïde est peu développé chez les Primates et chez l’homme en particulier.
Rôle
Son importance tient au réseau vasculaire très dense qui se différencie dans le mésoderme juxta allantoïdien.
Cette circulation draînée par les artères et veines allantoïdiennes représente la voie empruntée par le sang fœtal pour gagner le placenta au niveau duquel s’effectuent les échanges foeto-maternels.
5.4.1.5 Le placenta
exemple : le placenta humain
5.4.1.5.1 Le cordon ombilical
L’embryon est relié à un emplacement privilégié du chorion, correspondant au placenta, par le cordon ombilical.
5.4.1.5.2 Le placenta proprement dit
Formation mixte : parties fœtales et partie maternelle.
5.4.1.5.2.1 Les parties foetales
Origine : trophoblaste.
a) Le syncytiotrophoblaste
Celui-ci envoie en profondeur des villosités qui s’anastomosent pour former un réseau lacunaire. Ce réseau progresse et attaque l’endothélium des capillaires utérins.
b) Le cytotrophoblaste
Celui-ci prolifère, produisant de la sorte un système complexe de diverticules qui s’insinuent au travers du syncytiotrophoblaste et pénètrent dans les lacunes de sang maternel. Les lacunes sont situées à ce moment dans le syncitiotrophoblaste ( villosités primaires).
Ces villosités primaires se ramifient et seront irriguées par les vaisseaux sanguins fœtaux qui prennent naissance dans le cordon ombilical.
A partir de la troisième semaine, les villosités vont se réorganiser et se ramifier un peu à la manière de racines, celles-ci plongent directement dans les lacunes sanguines maternelles. Jusqu’à ce moment, les villosités sont réparties de manière homogène sur toute la surface du germe.
Ces villosités sont constituées d’un tronc conjonctif dans lequel circulent les vaisseaux allantoïdiens , revêtu par le trophoblaste différencié en deux assises.
A partir du troisième mois, les villosités vont s’accroître et se ramifier dans une zone circulaire au niveau du pôle d’implantation tandis qu’elles régressent et disparaissent ailleurs.
Ainsi se forme une zone discoïdale de villosités solidement ancrées dans la muqueuse utérine : c’est le placenta discoïde.
Le cytotrophoblaste disparaît au quatrième mois, laissant le syncytiotrophoblaste sous la forme d’une couche monocellulaire faite de cellules pourvues sur leur face apicale de nombreuses microvillosités.
Ces microvillosités sont en contact direct avec le sang maternel pendant que leur face basale est calée contre l’endothélium des vaisseaux allantoïdiens.
5.4.1.5.2.2 La partie maternelle
Origine : muqueuse utérine
Coupe longitudinale dans un utérus :
Caduque pariétale
Caduque réfléchie
Caduque basale, c’est dans celle-ci que sont creusées les lacunes sanguines pleines de sang maternel et dans lesquelles plongent les villosités choriales.
Comme nous l’avons vu, entre circulation maternelle et circulation fœtale, existence d’une mince membrane trophoblastique qui entoure les villosité ( environ 6 microns d’épaisseur.
5.4.1.6 Le système circulatoire du fœtus
Comme nous l’avons vu, entre circulation maternelle et circulation fœtale, existence d’une mince membrane trophoblastique qui entoure les villosité ( environ 6 microns d’épaisseur.
Il présente trois voies de dérivation :
Le canal d’Arantius
Entre veine cave inférieure et veine porte . Il ramène une grande partie du sang de la veine ombilicale qui est le plus saturé en O2 vers l’oreillette droite.
Le foramen ovale ou trou de Botal
Entre les deux oreillettes, le sang passe directement dans le ventricule gauche de manière à envoyer O2 directement aux systèmes coronaire et céphalique.
Le canal artériel ou de Botal
Entre aorte et artère pulmonaire. Il permet l’évacuation du sang désaturé provenant de la veine cave supérieure et allant vers l’oreillette droite.
5.4.2 Les différents types de placenta chez les Mammifères
Dans l’espèce humaine, les relations qui unissent l’organisme maternel et le fœtus présentent une complexité qui n’est pas le fait général chez les autres Mammifères.
Le principe est cependant toujours le même :
L’allantoïde représente toujours , par sa vascularisation , la surface d’échange entre le sang maternel et le sang fœtal.
5.4.2.1 Critères de classification des placentas
- Origine des vaisseaux qui irriguent la partie fœtale.
- Localisation des villosités choriales.
- Rapports histologiques entre chorion et muqueuse.
Premier critère : la vascularisation.
La vésicule vitelline est à l’origine d’un amphaloplacenta.
L’allantoïde donne un allantoplacenta.
Ces deux annexes embryonnaires vont entrer en contact avec le chorion de l’embryon qui est formé de trophoblaste et de somatopleure.
L’évolution du placenta se fait par une réduction progressive de la vésicule vitelline et le développement de l’allantoïde, puis, chez les mammifères supérieurs (primates et hommes), elle se fait par une réduction d’allantoïde. A partir du troisième mois, chez la femme, la vésicule vitelline et l’allantoïde dégénère et à la naissance persistent deux artères et un ucine.
Chez les marsupiaux, le placenta est très rudimentaire et aussi bien constitué par la vésicule vitelline que par l’allantoïde. Chez les péramèles (marsupiaux), il y a une
volumineuse vésicule vitelline et un allantoïde qui vient s’appliquer contre le chorion. Il se forme ainsi un alloplacenta sans villosité. Le fœtus dépend de la sécrétion vitelline (une sorte de lait utérin) pour son développement. Il y a une vascularisation de la vésicule vitelline (chez les marsupiaux).La circulation allantoïdienne apporte au fœtus des substances nutritives.
Chez les carnivores, la vésicule vitelline est nettement réduite mais persiste durant la gestation, avec sa vascularisation, mais elle n’atteint pas le chorion. L’allantoïde s’étale sur toute la face intérieure et entoure la cavité amniotique : on a alors un placenta dit allantoïdien. Les villosités se localisent dans une zone, d’où le nom de placenta zonaire.
Chez les ruminants, l’allantoïde est extrêmement développé ainsi que l’amnios. Chaque fois que l’allantoïde régresse, les vaisseaux allantoïdiens s’étendent dans la membrane chorio-amniotique, le placenta restant allantoïdien.
Deuxième critère : localisation des villosités foetales
- Villosités sur toute la surface : placenta diffus ( Cheval, Porc ).
- Villosités réunies sur de petites surfaces : placenta cotylédonnaire ( Ex : ruminants )
- Villosités réunies dans une zone annulaire :Placenta zonaire ( ex : chien )
- Villosités réparties sur un disque : placenta discoïde
( ex : Rongeurs, Homme )
Troisième critère : rapports histologiques
Les relations des villosités fœtales sont plus ou moins intimes avec la muqueuse utérine.
Cela peut aller d’une simple juxtaposition des épithélium jusqu’à l’érosion de la muqueuse utérine par le trophoblaste.
En se basant sur ce degré de pénétration, on distingue :
Le placenta épithélio-chorial
C'est le placenta du porc et du cheval et des Marsupiaux, l'épithélium de la muqueuse maternelle persiste intégralement et le trophoblaste y est simplement apposé.
Dans cas , le sang maternel irrigue des volumineuses glandes utérines, ces glandes utérines produisent un lait utérin.
C’est par l’intermédiaire de ce lait utérin que le sang fœtal s’approprie le dioxygène et les éléments nutritifs qui lui sont indispensables.
Le placenta endothéliochorial
C'est le type rencontré chez le chat et le chien, il se distingue du précédant par la présence d'un endothélium vasculaire maternel.
Les villosités choriales pénètrent profondément dans la muqueuse utérine et parviennent au niveau des capillaires maternels dilatés qu’elles entourent d’un réseau compliqué
Dans ce type de placenta, le syncytiotrophoblaste s’applique étroitement contre l’endothélium de ces capillaires.
Le placenta hémochorial
C'est le type du placenta humain, le tissu foetal est en contact direct avec le sang maternel. La barrière placentaire à terme ne comprend plus que trois couches (le syncytiotrophoblaste, le mésenchyme extra-embryonnaire, l'endothélium foetal).
Les villosités choriales érodent la paroi endothéliale des capillaires utérins. Il se forme ainsi des lacunes sanguines qui fusionnent en de vastes lacs sanguins maternels dans lesquels baignent ces villosités ( Primates, Rongeurs ).
Remarque :
Antérieurement, on définissait ce que l’on croyait être un placenta conjonctivo chorial, intermédiaire au point de vue pénétration entre épithélio chorial et endothéliochorial.
On considère actuellement qu’il s’agit d’une variante de placenta épithélio chorial ( Ruminants )
5.4.3 Les rôles du placenta ( voir physiologie animale).
5.4.3.1 Respiration-nutrition
Echange de dioxygène et de dioxyde de Carbone.
Passage de sels minéraux, sucres, lipides.
Phénomènes d’excrétion.
MAIS AUSSI : Passage de virus ( Rubéole ), bactéries ( Tuberculose, Spirochète de la Syphilis )
: Passage de médicaments,
embryopathies ou foetopathies selon le cas
5.4.3.2 Fonction endocrine
Le placenta émet une hormone : la gonadotrophine chorionique.
Elle stimule la production de progestérone dans le corps jaune, plus tard, le placenta élaborera également de la progestérone.
Hormone importante pour le maintien de la grossesse.
La gonadotrophine chorionique est excrétée en abondance dans les urines chez les Primates : diagnostic de grossesse
Ce cours d'embryologie-organogenèse est temporairement terminé, il couvre l'ensemble des grands chapitres de cette discipline, cependant il sera repris , amélioré et mieux organisé
Date de dernière mise à jour : 11/12/2015
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