ORGANOGENESE 8

4.3.3.2 Appareil génital

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1. Les gonades

Ce sont des organes mixtes, résultant de la colonisation d'une ébauche mésoblastique stérile jouant un rôle nourricier par des cellules germinales d'origine entoblastiques  

1° Les cellules germinales 

Dans la région lombaire, au niveau du blastème mésonéphritique les tuniques mésoblastiques développées en crêtes génitales vont être colonisées par des cellules germinales venant de l'entoblaste.

Les premières cellules germinales apparaissent à des stades précoces du développement enbryonnaire dans des territoires entoblastiques.

Chez les Mammifères, il y aura migration de ces cellules par voie intersticielle.

 

Crêtes génitales + cellules germinales = épithélium germinatif. 

Entre cortex et médulla , un stroma d'origine mésenchymateuse viendra vasculariser l'organe

- La différenciation en testicules

- Action de ma medullarine . Le cortex émet des diverticules cotenant des cellules germinales qui s'insinuent dans la médulla , ce sont : les cordons sexuels

 Ces cordons finiront par s'isoler du cortex et donneront naissance aux tubes séminifères.

Les cellules sexuelles donneront les spermatogonies ..... etc.... ( voir schéma ci-dessus )

-  La différenciation en ovaire : action de la corticidine .

- Egalement émission par le cortex de cordons sexuels vers la médulla mais dans ce cas, cette poussée n'est pas accompagnée d'une migration des cellules germinales dans les cordons. Sous l'effet de cette poussée la médulla s'atrophie en subissant une dégénérescence adipeuse.

- L'épithélium germinatif est alors le siège d'une seconde poussée de cordons sexuels restant solidaires de l'épithélium, ils vont s'épaissir et donner les cordons de Valentin Pflüger. Les cellules germinales deviennent des ovogonies. Ces ovogonies vont se multiplier activement durant toute la vie foetale. Elles sont accompagnées par des cellules de l'épithélium primitif qui sont à l'origine des cellules folliculaires. 

3° La structure des gonades adultes

- Les ovaires

- Les cordons corticaux se fragmentent donnant naissance aux follicules ovariens, follicule qui donnera finalement le follicule de Graaf .

 - La médula qui a régressé, laissera des des cavités ( ovaires creux des non Mammaliens et des Monotrèmes ) ou formera une thèque périfolliculaire ( ovaire plein des Marsupiaux et des Euthériens ) . 

- Le mésenchyme devient le conjonctif ovarien.

- Les testicules

Comme exemple, le testicule tubulaire des Amniotes

Il s'agit d'un système de tubes séminifères permanents en continuité avec les canaux du rete.

- Chez l'embryon de Mammifères, les cordons médullaires apparaissent comme une série d'arches qui débouchent à leurs deux extrémités dans le "rete testis".

- Pendant la différenciation testiculaire , les arches se plissent. Les parties droites s'allongent de telle sorte que dans le testicule adulte , les tubes séminifères sont emboîtés les uns dans les autres  (ex: chez le taureau, les tubes séminifères atteignent une longeur totale de 2 à 3000 mètres )

- L 'épithélium des tubes séminifères est fait de cellules somatiques : les cellules de Sertoli.

- les cellules germinales évoluent dans l'épaisseur de l'épithélium de la base vers la lumière entre les cellules de Sertoli qui les emprisonnent .

- Le cortex, forme une mince membrane péritonéale .

- Le mésenchyme double la membrane péritonéale et contient la plupart des vaisseaux sanguins du testicule. Il donnent aussi le tissus intersticiel decrétant les hormones androgènes . Les cellules de ce tissus : les cellules de Leydig .

 4° La position des gonades

Chez la plupart des Mammifères, les testicules subissent une migration en direction caudale qui les amène dans la partie postérieure  de la cavité abdominale ou dans des diverticules ventraux et postérieurs de la cavité abdominale :

- Sacs crémastériaux  ( muscles ), sacs scrotaux...

Importance de la descente : variable.

- Pas de migration ( toujours au contact des reins  ) : Cétacés, Eléphants.

- Testicules engagés dans des sacs crémastériens  : insectivores.

- Testicules engagés dans des sacs scrotaux : Rongeurs, Carnivores, Ruminants, Primates.

Cette dernière migration est la plus courante chez les Mammifères et le mécanisme en est mal connu, on sait qu'il met en jeu la contraction d'un cordon mésenchymateux dans lequel se se différencient des fibres musculaires striées , le gubernaculum, inséré d'une part sur la queue de l' épididyme , d'autre part sur la paroi abdominale postérieure. En fin de migration , le cordon est raccourci en un bulbe globuleux qui s'incorpore progressivement  à la musculature abdominale. les testicules peuvent occuper différentes position chez l'adulte.

   

Rq.  : cette migration extra abdominale peut être définitive ou temporaire et périodique ( canal inguinal ).

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2. Les voies génitales  

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A l'exception des cyclostomes et des Téléostéens, un double système de voies génitales se met en place dans l'embryon des Vertébrés.

La gonade indéfférenciée est bipotentielle et par la suite , il y a régression de l'un ou l'autre système.

1° Le double système de gonoductes de la progonade. 

- Le système médullo-wolfien.

Il utilise le canal de Wolff du mésonéphros... qui persiste seul si la médulla évolue en testicule

- Le système mullérien : canaux de Muller qui persistent seuls si le cortex évolue en ovaire.

- Le canal de Wolff et les connection médullo-wolfiennes

Le territoire médullaire du testicule acquiert des voies sécrétrices en se connectant avec certains néphrons du mésonéphros antérieur par des canaux étroites connus sous le nom de rete.

Ces mésonéphrons perdent leur glomérule et de ce fait, leur fonction urinaire . Ils deviendront les canaux efférents du testicule

Le rete provient d'une prolifération de l'épithélium externe de la capsule de Bowmann

- Le canal de Muller

- Invagination de l'épithélium coelomique au niveau du pronéphros. Il se forme un entonnoir coelomique ouvert, ce sera le pavillon de l'oviducte

- L'extrémité en cul de sac de l' entonnoir mullérien s'accroît vers l'arrière en un cordon qui s'allonge sous l'épithélium coelomique parallèlement au canal de Wolff et souvent à son contact, ce jusqu'au cloaque ( le canal de Wolff participe peut-être à l'édification du canal de Müller. ).

2° L'évolution des gonoductes

Chez les Cyclostomes et les Téléostéens, le cas est particulier , les voies génitales sont absentes ou de type aberrant

Chez les Cyclostomes, les voies génitales n'existent pas, les ampoules spermatiques et les follicules ovariens s'ouvrent à maturité dans la cavité coelomique . Les gamètes sont évacuès à maturité par deux pores abdominaux qui se percent chez les lamproies au moment de la métamorphose dans la paroi du sinus urinaire.

Chez la plupart des Téléostéens, la cavité centrale de la gonade se prolonge par l'arrière par un canal, issu, comme la gonade elle même de la crète génitale, ce canal oviducte ou spermiducte s'ouvre à 'extérieur au niveau d'une papille génitale généralement impaire située entre l'anus et l'orifice urinaire.

a) évoluion des gonoductes chez le mâle

Le système connecteur médullo-wolfien se développe et permet l'évacuation des spermatozoïdes par le canal de Wolf. Régression des canaux de Muller

Différenciation du système de connection médullo-wolffien

Le rete de la progonade devient le "rete testis", il est constitué par une série de canalicules transversaux situés dans le mésenchyme et souvent réunis par deux canaux longitudinaux.

- Un canal longitudinal du testicule qui recueille les gamètes produites par les tubes séminifères ( C.L.T. )

- Un canal longitudinal du rein ( C.L.R.)

Il faut considérer deux cas :

- Cas du mésonéphros , rein fonctionnel des Anamiotes adultes :

Le canal de Wolff est l'urospermiducte.

Chez les Urodèles

Le raccordement médullo wolfien se fait au niveau du mésonéphros qui est " pars sexualis",le canal de Wolff est pratiquement un spermiducte car les voies urinaires ont une tendance à se séparer du canal de Wolff.

Chez les Anoures, le canal de Wolff est un uro-spermiducte, le raccordement se fait au niveau du mésonéphros.

 

- Cas du métanéphros, rein fonctionnel des Amniotes :

Le canal de Wolff est un spermiducte 

Le mésonéphros fonctionnel durant la vie embryonnaire, régresse; seuls quelques néphrons antérieurs subsistent; ils sont agglomérés et connectés au rete testis. leurs tubules deviennent les canaux efférents du testicules. 

Le canal de Wolff s'hypertrophie , sa partie antérieure se plisse en de nombreuses sinuosités et acquiert des caractères glandulaires : c'est le canal de l'épididyme.

Sa partie postérieure reste régulière et devient le canal déférent.

La différenciation des testicules entraîne la régression des canaux de Muller .Quelques vestiges subsistent :

- Hydatide sessile et utérus mâle ( sinus prostatique )

 

 b) Evolution des gonoductes femelles

Involution de la médulla, du rete et du mésonéphros.

Le canal de Wolf n'a plus qu'une fonction urinaire

Les canaux de Müller évacueront les gamètes femelles

 La gonade ( ovaire ) libérera,chez les Mammifères, ses ovules dans l'entonnoir des canaux de Müller qui est le pavillon de l'oviducte ( nom du canal de Muller ).

 

 

Différenciation chez les oiseaux

Chez les oiseaux, seul l'ovaire gauche est fonctionnel. L'ovaire droit reste une gonade rudimentaire qui, lorsque l'ovaire gauche n'est plus fonctionnel ( ablation ou cas pathologique ) peut évoluer en testicule ou en ovaire

Un seul canal de Müller fonctionnel : l'oviducte gauche.

Parties de l'oviducte  ( en partant du pavillon : magnum, isthme, utérus)  

 - Différenciation chez les Mammifères

Les voies génitales se divisent en trois parties :

- Trompe de Fallope , ouverte dans la cavité péritonéale ( pavillon ).

- Utérus large et musculeux

- Le vagin s'ouvrant dans dans le sinus uro-génital

Evolution des voies génitales chez les Mammifères  

Fusion progressive des deux utérus ( fusion des deux vagins déjà réalisée ) :

- utérus duplex : 2 cols utérins , chez les rongeurs ( lapine, rate,...)

- Utérus biparti : 1 col utérin .  chez les porc

- Utérus bicorne : 1 corps utérin commun, plus deux cornes , chez les Artioactyles, les Périssodactyles, les carnivores

- Utérus simplex : 1 corps utérin. Chez les Primates

 

 

 

3° Le cloaque    ( chez les Mammifères )

 

Préliminaires

Chez un grand nombre de Vertébrés, les voies digestives, génitales et urinaires s’ouvrent dans une poche ventrale commune : le cloaque, communiquant avec l’extérieur. Embryologiquement, le cloaque provient à la fois de la partie postérieure de l’intestin ( entoblastique ) et de la dépression proctodéale ( épiblastique )qui fait suite. L’importance de chacun de ces composants est cependant variable : La participation proctodéale est nulle chez les Mammifères euthériens alors qu’elle constitue tout le cloaque.

 

des Amphibiens. La rupture de la membrane cloacale qui, chez maints embryons marque la limite des deux territoires, rend difficile l’interprétation du cloaque des adultes.

 

 Les différents cloaques chez les Vertébrés

 

 

A. Poissons

Le cloaque n’est bien différencié que chez les Sélaciens et les Dipneustes, chez les Actinoptérygiens, il n’est présent que chez quelques espèces et tend à disparaître.

B. Amphibiens

Le cloaque des Amphibiens bourgeonne en une poche ventrale fonctionnant comme vessie. Chez les Urodèles mâles, des glandes cloacale sécrètent une gelée qui réunit les spermatozoïdes en un spermatophore. 

C. Sauropsidés

Le cloaque des Sauropsidés est généralement divisé en trois compartiments plus ou moins nettement individualisés.

 

-          Le coprodaeum, antérieur, dans lequel débouche l’intestion.

-          L’urodaeum, moyen, ou débouchent les conduits urinaires et génitaux, ventralement, une vessie allantoïdienne ( absente chez les Ophidiens, les Crocodiliens et les Oiseaux.

-          Un proctodaeum, s’ouvrant à l’extérieur par une fente cloacale, chez les Oiseaux, il bourgeonne en un diverticule dorsal impair, la bourse de Fabricius, à fonction immunitaire, de structure voisine de celle du thymus. Elle régresse généralement après la maturité sexuelle.

 D. Les Mammifères euthériens et les Marsupiaux

1)  Le cloaque embryonnaire et son cloisonnement.

Un cloaque entoblastique où confluent les voies digestives ( intestin primitif et les voies uro-génitale ( diverticule allantoïdien est présent chez tous les embryons de Mammifères.Le cloaque ne débouche pas à l'extérieur du corps de l'embryon car il est limité dans la zone inféro-ventrale par la membrane cloacale, où se juxtaposent les feuillets ento et ectodermiques. A la limite supéro-ventrale du cloaque, débouche le canal allantoïdien, sous le canal vitellin. Le canal allantoïdien met en communication l'intestin primitif avec la vésicule allantoïdienne.

La zone située entre le canal allantoïdien et le canal vitellin, formée d'un revêtement entodermique interne et mésodermique externe, s'abaisse rapidement à l'intérieur du cloaque; cette zone constitue alors l'éperon perineal.

 

 

 

Sous l'ouverture du canal allantoïdien, au dessus de la membrane cloacale apparait le tubercule génital. Il est constitué par un épaississement et une prolifération de la zone de réflexion du feuillet mésodermique dans cette région ; cet épaississement est recouvert par le feuillet ectodermique. Il sera à l'origine d'une partie des organes génitaux externes (voir le cours de biologie de la reproduction).

Chez l’homme, entre le stade 4 et 5 mm (début 5ème semaine), le canal de Wolff vient s'aboucher sur la face latérale du cloaque à la limite entre la ligne médiane et le tiers antérieur de la paroi latérale du cloaque.
Dès ce stade, l'éperon périneal s'accroit et s'abaisse dans la cavité cloaquale.
Au stade 6 mm , l'extrémité inférieure de l'éperon perineal est au niveau de l'abouchement du canal de Wolff.
Au stade 8 mm (fin de la 5ème semaine) il ne reste qu'une très étroite continuité entre le rectum et la cavité uro-génitale : le passage cloacal.
Au stade 16 mm (fin de la 6ème semaine), l'éperon perineal rejoint la membrane cloacale (en fait sans réellement l'atteindre). Avec une vision grossière, tout se passe comme si cet éperon fusionnait avec l'endoderme de la membrane cloacale.

L'éperon périneal participe ainsi largement à la division du cloaque primitif en deux cavités :

-  cavité postérieure et dorsale, ébauche du rectum et du canal anal.

-  cavité antéro ventrale : le sinus urogénital primitif.

La membrane cloacale est alors elle-même subdivisée :

en une zone postérieure : la membrane anale
en une zone antérieure : la membrane uro-génitale

La zone de fusion entre membrane cloacale et éperon perineal représente l'ébauche du périnée.

 

2) Evolution

 

-          Les débouchés des uretères secondaires, se séparent de ceux des gonoductes : deux parties sont ainsi délimitées dans le sinus uro-génital :

• La partie antérieure, urinaire : le pédicule allantoïdien s’oblitère et devient un cordon fibreux dénommé ouraque. Il forme ainsi la vessie, la totalité de l’urètre femelle et la partie prostatique de l’urètre mâle
• La partie postérieure, uro-génital : elle s’ouvre à l’extérieur par rupture de la membrane uro-génitale, c’est la fente uro-génitale. Cette fente se prolonge sur la face ventrale du tubercule génital par le sillon urétral  ( creusement de la lame urogénitale )
• Chez le femelle : les bords de la fente urogénitale constitue les petites lèvres du vagin, les bourrelets génitaux, quant à eux constitueront les grandes lèvres du vagin.

 

 

 

 

• Chez le mâle : La fente se ferme, le sinus urétral donne naissance à l’urètre pénien et les bourrelets génitaux édifient le scrotum

 

 

 

 

 

3. Cas des Mammifères monotrèmes

 

-          le rectum et le sinus urogénital aboutissent dans le procodaeum, qui est le cloaque épiblastique des Monotrèmes , fermé par un sphincter.

-          Le sinus urogénital diffère peu entre sexes, chez le femelle, il est élargi et fonctionne comme un vagin

-          Les deux vagins müllériens ne sont pas différenciés. Il se bifurque en sont extrémité postérieure pour donner un canal séminal chez le mâle.

4) Les glandes annexes

Elles apparaissent chez le fœtus des deux sexes mais ne se développent que chez le mâle.

-          Les vésicules séminales, bourgeons du canal de Wolff, elles manquent chez les Monotrèmes.

 

-          La prostate , provient de bourgeons de l’urètre prostatique. Elle manque chez les Monotrèmes.

 

-          Glandes bulbo-urétrale ou glandes de Cowper, naissent d’une paire de bourgeon de l’urètre membraneux.

5) Organes copulateurs 

Organes copulateurs pairs des Chondrichtyens et des Squamates. ( voir certains schémas présentés plus haut lors de l’étude du cloaque).

Les Chondrichtyens possédent une paire d’organes copulateurs, les ptérygopodes, différenciés sur le bord postéro interne des nageoires pelvienne . Ils sont soutenus par une baguette cartilagineuse différenciée à partir d’un rayon de nageoire, creusée d’une gouttière qui permet l’écoulement du sperme.

Les Squamates disposent d’une paire d’organes copulateurs dévaginables, les hémipénis . Ce sont des diverticules tubulaires de la paroi latérodorsale du proctodaeum. Lors de l’accouplement, ils se dévaginent comme des doigts de gant et font saillie par la fente cloacale.A la surface de chaque hémipénis court un sillon séminal qui prolonge la cavité cloacale et sert à l’écoulement du sperme.

6) Le pénis impair des Chéloniens, Crocodiliens, oiseaux et Mammifères. 

Sous sa forme la plus simple ( Chéloniens , Crocodiliens, Oiseaux), l’organe copulateur impair ou pénis n’est qu’un épaississement de la paroi ventrale du proctodaeum.Sa partie postérieure libre constitue le gland du pénis. Sa surface est parcourue par une gouttière séminale longitudinale. Un corps caverneux existe et peut se gorger de sang , ce qui a pour effet de transformer la gouttière séminale en canal séminal et de faire apparaître une sorte de verge.

Seuls quelques oiseaux possèdent un pénis cloacal spiralé de structure comparable à celle des Crocodiliens ( Ratides, Palmipèdes ). Son absence chez la grande majorité des Oiseaux semble résulter d’une disparition secondaire ( pénis rudimentaire des Cigognes et Hérons ).

Chez les Mammifères en général, on trouve deux nouveautés :

-          Le tubercule génital s’enfonce dan un diverticule proctodéal, le sac pénien ou poche préputiale  qui le recouvre d’un capuchon épiblastique, le prépuce.

-          La gouttière séminale est définitivement refermée en un canal , l’urètre pénien, directement connecté au sinus urogénital.

On distingue encore deux cas parmi les Mammifères :

Cas des Monotrèmes   

-          Le tubercule génital se développe encore au plancher du proctodaeum

-          Le pénis est intra cloacal au repos

-          L’urètre pénien se raccorde au sinus urogénital pour permettre l’évacuation de l’urine

Lors de l’érection, le pénis fait saillie hors du cloaque et ferme la connexion entre sinus urogénital et cloaque. Le sperme ne peut alors s’évacuer que par l’urètre pénien.

 

Cas des Marsupiaux et des Euthériens 

-          Le pénis se développe sur la paroi abdominale ventral, immédiatement en avant de la membrane urogénitale.

-          Le sinus urogénital devenu urètre (prostatique et membraneux)se prolonge directement dans l’urètre pénien qui assure à la fois l’évacuation du sperme et de l’urine.

Chez les Marsupiaux, la dépression proctodéale incorpore le tubercule génital . Elle devient, après cloisonnement du cloaque entoblastique, la poche cloacale de l’adulte de laquelle le pénis fait généralement saillie au repos. L’urètre pénien s’ouvre à la base du gland bifide et se prolonge par deux sillons sur la face interne de celui-ci. Cette disposition est probablement en rapport avec la dualité des vagins.

 

 

 

Chez les Euthériens

-          Le développement du périnée reporte le tubercule génital le long de la paroi abdominale ventrale en avant du scrotum.

-          En l’absence de proctodaeum , le pénis est toujours externe.

-          Deux corps caverneux dorsaux à l’urètre

-          Un corps caverneux de l’urètre ( corps spongieux à qui peut se développer dans le gland  ( homme, Cheval )

-          Position primitive vers l’arrière rarement conservée ( Félidés).

-          Très généralement, le pénis est dirigé vers l’avant.

-          Le sac préputial peut être complètement soudé à la paroi abdominale et s’ouvrir loin en avant près de l’ombilic : pénis caché des Bovidés.

-          Le sac préputial peut être partiellement soudé à la paroi abdominale ( Primates )

-          Libre comme chez l’homme.