4.3.2.1 Le dermatome
C'est la paroi externe du somite. Il est à la base des tissus conjonctifs intervenant dans la formation de la peau
4.3.2.1.1 Notions sur le tissus conjonctif
4.3.2.1.1.1 Composition
Il s'agit d'un tissus de remplissage, de soutien, d'un tissus qui fixe l'eau et les électrolytes et qui détermine de la sorte le taux d'hydratation des autres tissus.
Il y a une grande variété de tissus conjonctifs, de structures et de consistances différentes.Mais ils ont tous une structure de base commune :
- Les cellules sont éloignées les unes des autres, ce qui diffère des épithéliums, elles contiennent même des fibroblastes (sécrètent le substance fondamentale ) qui sont mobiles.
- Les cellules sont noyées dans une substance fondamentale qui contient du collagène mais dont la composition chimique, la texture , la consistance, diffèrent pour chaque tissus considéré...
4.3.2.1.1.1.1 La substance fondamentale
La substance fondamentale est une gelée amorphe qui permet la diffusion de l’oxygène et des molécules dissoutes dans l’eau. Elle contient:
A - Des protéoglycanes libres.
B - Des glycoprotéines libres.
C - Des macromolécules géantes.
D - Des protéines de liaison
Les protéoglycanes sont de larges molécules qui ressemblent aux brosses des bouteilles.
A - Protéine centrale ( la partie centrale de la brosse.)
B - Plusieurs glycosaminoglycanes ( GAGs ). Ils forment les poils de la brosse et s’attachent à la protéine centrale
Les GAGs (glycosaminoglycanes). Ce sont de grosses molécules, formées de longues chaînes de polysaccharides. Leurs charges sont négatives, elles attirent les molécules d’eau (comportement hydrophile), pour former un gel hydraté. Donc les GAGs sont impliqués dans le maintien de la turgescence cellulaire et la diffusion des substances à travers la matrice extracellulaire.
Les GAGs des protéoglycanes sont composés d’une centaine d’unités disaccharidiques répétées. Dans chacune de ces unités, se trouve un sucre appelé glycosamine.
NB: les GAGs attachés à la protéine centrale des protéoglycanes sont:
i La chondroïtine-sulfate.
i La kératine-sulfate.
i L’héparane-sulfate et l’héparine.
L’acide hyaluronique ( AH) est un GAG formé de milliers d’unités de sucre. Il n’entre pas dans la formation des protéoglycanes.
Les macromolécules géantes.
Ressemblent à des brosses de bouteilles.
g L’axe central est formé de AH.
g Les poils sont formés de protéoglycanes.
g Des protéines de liaison lient les protéoglycanes à l’AH.
Ces macromolécules géantes sont hydrophiles, elles causent la turgescence.
4.3.2.1.1.1.2 Les fibres du tissu conjonctif
3 types de fibres procurent force et soutien aux tissus. Les Fibres sont formées de protéines fibrillaires sécrétées par des cellules du tissu conjonctif, principalement par des fibroblastes. Elles peuvent être sécrétées par des cellules épithéliales ou par des muscles lisses.
a - Les fibres de collagène
Ces fibres sont les plus communes, elles sont flexibles et résistent aux forces de tension dans les tissus.
Sur les préparations colorées par l’H.E.(Hématotyline-éosine), les fibres de collagène apparaissent en rose et sont difficiles à distinguer des autres structures. Elles peuvent être mises en évidence par des colorants tel que le Van Geison . Elles forment des faisceaux ondulés de longueur et d’épaisseur variable. En microscopie électronique of constate que les faisceaux sont formés de fibres qui à leur tour sont formés de microfibrilles. Les microfibrilles sont formées de couches de molécules, ces couches se chevauchent et sont unies aux couches adjacentes par des liaisons.
D’après leurs découvertes, elles sont classifiées en type I ou Type II …
- Type I : le plus commun (90 %), se trouve dans le derme, les os, les tendons, les capsules.
- Type II : dans le cartilage
- Type IV : dans les membranes basales
b - Les fibres réticulaires (fibres de réticuline) (type III collagène)
Elles forment les charpentes des organes et des tissus. Elles peuvent être mises en évidence par des colorations argentiques ou par réaction à l’acide périodique (PAS)
c- Les fibres élastiques
Elles sont composées d’une protéine appelée élastine, ces fibres se ramifient et se rejoignent. Elles confèrent la force et peuvent être étirées sans se déchirer, permettent la dilatation et l’expansion. Elles se rétractent après étirement.
Les fibres sont enroulées de façons aléatoires à l’état relâché et se modifient après chaque étirement.
Elles sont présentes dans différentes régions tel que les poumons, les ligaments, les tendons, les vaisseaux, les cartilages et le derme de la peau. Dans les artères élastiques, elles forment des lamelles d’élastine fenêtrées.
Colorées à l’H.E elles sont éosinophiles, elles peuvent être mises en évidence par des colorations spéciales tel que l’orcéine, la fuchsine résorcine ou par la méthode de Van Geison.
Les acides aminés les plus représentés dans la chaîne polypeptidique de 830 a.a sont la Proline et la Glycine
L'élastine n'a pas de structure tertiaire définie, après chaque relachement, elle prend une forme plus ou moins globuleuse différente. Au niveau de sa structure secondaire, les molécules d'élastines sont reliées entr'elles par des protéines spéciales : l'isodesmosine ou la desmosine.
4.3.2.1.1.2 -Tissu conjonctif embryonnaire
Il s'agit du mésenchyme qui est présent dans l'embryon, il donne naissance à tous les autres tissus conjonctifs. Ses cellules sont irrégulières, les fibres sont réticulées et la substance fondamentale est semi-liquide.
On doit encore noter Le tissu conjonctif muqueux (mucoïde) (la gelée de Wharton) se trouve dans le cordon ombilical. Les cellules sont étoilées, la substance fondamentale est gélatineuse et les fibres sont des fibres de collagène.
4.3.2.1.1.3 Composition et organisation du collagène
Le mot collagène vient du grec kolla sinifiant " colle " chaque molécule de collagène est une petite bagette rigide 300 nanomètre de long sur 1,4 nanomètres de large, formée par l'enroulement en triple hélice de trois chaînes polypeptidiques appelée chaînes alpha. Chaque chaîne polypeptidique est elle-même constituée par un enroulement en hélice d'une séquence d'environ 1050 acides aminés.
Ces chaînes polypeptidiques sont caractérisées comme-suit :
- Une molécule de glycine tous les 3 acides aminés
- Beaucoup de proline et d'hydroxyproline
- de la lysine
- quelques autres acides aminés
Ces molécules se disposent en treillis pour former des fibrilles, les fibrilles s'organisant en filaments.
Les molécules de tropocollagène s'assemblent côte à côte mais avec un décallage de 67 nm. Des lysines de la partie N-terminale d'une molécule sont pontées de façon covalente à d'autres lysines de la partrie C-terminale d'une voisine par l'action de la Lysyl oxydase.
4.3.2.1.1.4 Classification des tissus conjonctifs adultes
4.3.2.1.1.4.1 Tissus conjonctif proprement dit
a) Le tissus conjonctif lâche
Ce tissus se retrouve sous la forme "d'hypoderm partim" en position sous-cutanée, alors, il assure la liaison entre le derme de la peau et les muscles sous jacent.
On le trouve également entre les masses musculaires,dans l'adventice des vaisseaux sanguins ( autour), dans de nombreux organes pleins ( stroma conjonctif contenant vaisseaux et nerfs), par opposition au tissus fonctionnel plein ( parenchyme), dans le chorion et la sous muqueuse du tube digestif......
Dans le tissus conjonctif lâche , les fibres conjonctive et élastiques sont relativement peu nombreuses et ménagent entre elles des espaces lacunaires importants :
- Remplis par de la lymphes intersticielle
- Contenant des cellules :
fibroblastes peu actifs, histiocytes, leucocytes mononucléaires très actifs, cellules adipeuses, plasmocytes, mastocytes......, ces cellules auraient pour origine des fibroblastes détachés ou alors d'origine réticulo-endothéliale.
Conclusion : Il s'agit d'un tissus essentiellement d'emballage et de soutien mais aussi a considérer comme une annexe de l'appareil circulatoire.
b) Le tissus conjonctif dense ou fibreux
Par exemple le derme de la peau :
Augmentation du nombre de faisceaux des fibres conjonctives. Les fibrilles de collagène sont noyés dans un ciment protéique . Les fibroblastes sont aplatis.
Tissus très résistant à la rupture, base des tissus tendineux et ligamenteux d'une part et du tissus membraneux, d'autre part :
- tendon : faisceaux parallèles orientés dans le même sens et reliant un muscle à un os
- ligament : faisceaux parallèles orientés dans le même sens et reliant deux os.
- tissus membraneux : faisceaux disposés en plans superposés. ex. : lames conjonctives enveloppant les muscles.
( Pour le tissus réticulaire, voir ci-après .d )
c) le tissus élastique
Les fibres élastiques y dominent.
Ex.
- ligament postérieur de la nuque
- tunique des grosses artères ( la média )
d) Le tissus réticulé
Ce sont les fibres de réticuline qui dominent ( collagène type III)
Comme nous l'avons vu, la réticuline est une protéine riche en S et en P qui forme des réseaux plus ou moins denses. Il forment notamment la trame du tissus lymphoïde ( voir ganglions lymphatiques etc... )
4.3.2.1.1.4.2 Tissus adipeux
Caractéristiques : rôle prépondérant assuré par les cellules qui se chargent de graisses : les adipocytes
Le rôle secondaire est assuré par des fibres qui forment une fine trame.
Ex. : Hypoderme partim ( enveloppe des viscères ).
La structure de la peau résume assez bien la variété des tissus conjonctifs
Rq :
Les tissus conjonctifs intervenant dans la formation de la peau sont vascularisés.
Les tissus cartilagineux et osseux appartiennent aussi au type conjonctif. Ces deux tissus squelettiques des Vertébrés se formeront en partant de la somatopleure.