HISTOIRE DES VERTEBRES.1

 

VERTEBRES

 

1. DEFINITION

De nombreux caractères correspondant à un niveau d’organisation plus élevé distinguent les Vertébrés des Chordés ( Tuniciers et Céphalochordés ).

Le caractère essentiel des vertébrés est la superposition de quatre organes :

- Le système nerveux.

- La corde.

- L’aorte.

- Le tube digestif.

 

 

 

 

Le tube nerveux : il correspond à la moelle épinière parcourue par le canal de l’épendyme à cellules ciliées. Il se dilate antérieurement pour former un encéphale complexe à cinq vésicules.

De cet encéphale partent 10 à 12 nerfs crâniens dont certains sont en rapport avec des organes sensoriels céphaliques pairs. Ces organes sensoriels et l’encéphale sont entourés par un ensemble de pièces squelettiques : Le neurocrâne .

 

 

 

La notocorde : c’est l’axe de soutien dorsal qui disparaît à l’état adulte, où il sera remplacé par une formation squelettique issue du mésenchyme squelettique somitique qui l’entoure : le rachis ou colonne vertébrale. Ce dernier est composé d’une succession de vertèbres ayant des formations osseuses métamériques. 

L’appareil circulatoire sanguin : Complètement endigué et indépendant de la lymphe interstitielle. Le sang contient des globules rouges et des cellules conjonctives migratrices, les globules blancs. L’aorte ventrale est toujours différenciée localement en un cœur contractile à quatre cavités.

Les fentes branchiales : elles ne subsistent à l’état adulte que chez les vertébrés aquatiques. Elles s’ouvrent directement à l’extérieur au niveau du pharynx, associées à la structure pharyngotrème.

L’endosquelette : c’est le squelette interne, entouré de tissus. Il a une structure axiale avec, à l’avant, le crâne, et à l’arrière, le rachis. Chez l’Homme, bipède, le rachis s’est redressé à la verticale pour donner la colonne vertébrale. Le système nerveux central est dans le squelette, comme la moelle épinière est dans le rachis. Cet endosquelette sert donc à protéger les organes fragiles comme le système nerveux central. Le crâne est très caractéristique de chaque espèce.

La locomotion : Celle-ci est assurée par des membres plurisegmentaires de deux types : des membres impairs, en nombre variable de type nageoire , et deux types de membres pairs de type nageoire ou de type marcheur pentadactyle. Ces memmbres sont soutenus par le squelette appendiculaire lié à la colonne vertébrale ( nageoires impaires) ou à des ceintures zonales formant le squelette zonal ( membres pairs ).

Le cloaque : c’est une invagination du tégument formant une poche qui débouche à l’extérieure par un orifice unique. Dans le cloaque débouchent le rectum (terminaison du tube digestif), les canaux urinaires et génitaux. Toutefois, chez les mammifères supérieurs, le cloaque se cloisonne pour chacun des orifices.

Tissus squelettique : Les différents éléments du squelette sont constitués par des variétés de tissus mésenchymateux : t.conjonctif, t.cartilagineux … et tissus osseux propre aux Vertébrés.

L’ectoderme : il donne naissance à un tégument pluristratifié : c’est le cas de l’épiderme. A la base, on a une assise de cellules dites génératrices, qui produisent en permanence des cellules repoussées vers l’extérieur. Au fur et à mesure, elles se chargent de kératine. Progressivement, la quantité de kératine augmente et les cellules meurent. Ces cellules mortes vont s’exfolier. Dans certains cas, ce tégument ne s’exfolie pas mais est changé dans son intégralité : on parle alors de mue.

Le tégument peut produire des phanères visibles. Si elles sont produites par le derme, elles donneront des formations osseuses (écailles de poissons et cornes de cervidés). Si elles sont produites par l’épiderme, on obtiendra avec la kératine des formations cornées (griffes, ongles, plumes, poils, écailles de reptiles, cornes creuses des vaches).

Le mésoderme : Il est en principe découpé dorso-ventralement en somites et néphrotomes métamérisés et lames latérales non métamérisées. Cette structure n’est cependant présente qu’au niveau du tronc. L’évolution de ce mésoderme définit de manière antéro-postérieure, trois grandes zones corporelles : la tête, le tronc et la queue.

La tête : Limitée en arrière par l’extrémité postérieure du neurocrâne et le dernier arc viscéral. Elle contient donc l’encéphale et le pharynx. La métamérisation des somites y est très altérée, voire effacée. Les néphrotomes ne s’y individualisent pas et les lames latérales se dissocient précocement sans former de coelome.

Le tronc : Il renferme le coelome et les viscères ( cœur, appareil digestif, uro-génital… ) qui ne s’étendent généralement pas au delà de l’anus. Le mésoblaste y est tout à fait typique.

La queue : elle est postérieure (à l’arrière de l’anus) et présente une forte musculature. Elle était à l’origine un organe locomoteur.

Nous verrons , lors de l’étude des différentes classes de Vertébrés que ces caractéristiques typiques font l’objet de multiples variations.

2. ORIGINE , CLASSIFICATION ET PHYLOGENIE

2.1 Rappel

L’embranchement des Vertébrés fait partie du phylum des Chordés.

Ce phylum se situe à la cime de tout arbre phylogénétique des formes animales.

Ce sont des métazoaires triploblastiques coelomates deutérostomiens ( épineuriens) à symétrie bilatérale et à différenciation antéro-postérieure et dorso-ventrale

 

Le plus ancien fossile de Chordé connu a été retrouvé dans le gisement d’Ediacara , voir théories de l’évolution .

Relire également le principe de la théorie de Garfang 1920 sur l’origine des Vertébrés, il semble que l’on n’ait pas découvert le Vertébré ancestral. En effet, si l’on admet que les Vertébrés dérivent d’un organisme semblable à un Céphalocordé ou un Urocordé, le type ancestral ne possédait pas de structures calcifiées ou osseuses. Ils ne nous a donc pas laissé de fossiles. Par conséquent, nous n’avons pas de preuves directes de son existence.

2.2 Le type le plus ancien de Vertébré vivant actuellement

Les vertébrés les plus anciens appartiennent à la superclasse des Agnathes, les vertébrés sans mâchoires. Tous les autres vertébrés appartiennent à la superclasse des Gnathostomes (les vertébrés à mâchoires). Autrefois abondants et diversifiés, les Agnathes ne sont plus représentés que par deux groupes d’espèces; les lamproies et les myxines.

Notre intérêt se porte essentiellement sur les Lamproies et plus particulièrement la lamproie marine (Petromyzon marinus), une espèce dont l’introduction dans les Grands Lacs canadiens a entraîné des effets dévastateurs .

L’adulte de la lamproie marine est un ectoparasite qui vit dans les grands plans d’eau et les océans. La larve (ammocète) est un petit animal filtreur qui passe entre 5 et 7 ans dans les petites rivières.

L’animal passe donc par une métamorphose complète avant de migrer vers l’océan. La morphologie de l’ammocète, est informative en ce qui regarde la morphologie de l’ancêtre des vertébrés.

En comparant la morphologie de l’ammocète et la morphologie de l’amphioxus, on peut se faire une idée de la structure du premier Vertébré.

Nous laissons au lecteur le soin de se forger une opinion…

2.3 Historique de la classification

- Carl von Linné 1758 : quatre classes de Vertébrés : Les Poissons, les Amphibiens, les Oiseaux, les Mammifères. Linné rassemble sous le vocable Amphibien , les Reptiles, les Batraciens et certains Poissons.

- De Blainville 1816 pointe l’hétérogénéité de la classe des Amphibiens , il propose cinq classes : Poissons, Amphibiens, Reptiles , Oiseaux et Mammifères.

- Stensïo depuis 1926 : Etablit une distinction Agnathes ( sans mâchoire )-Gnathostomes ( pourvu d’une mâchoire). Le sous embranchement des Agnathes regroupe des Vertébrés pisciformes sans mâchoire.

Le démembrement de l’ancienne classe des Poissons aboutit à scinder celle-ci en deux groupes correspondant aux Agnathes et aux Poissons gnathostomes.

2.4 Classification actuelle

On scinde actuellement la super classe des Poissons en deux classes : Les Chondrichthyens et les Osteichtyens, de sorte que l’embranchement des Vertébrés est maintenant découpé en sept classes réparties en deux sous embranchements. Notons que la super classe des Poissons ne comprend plus que les seuls Gnathostomes aquatiques à nageoires. On oppose à la super classe des Poissons la super classe des Tétrapodes comprenant tous les autres Vertébrés gnathostomes.

Les termes Amniotes et Anamniotes , souvent utilisés établissent une coupure entre les Gnathostomes possédant au stade embryonnaire un amnios et les autres. Les Amniotes non mammaliens sont regroupés sous le terme Sauropsidés.

Remarque : Les Myxines sont selon l’auteur placées dans le groupe des Agnathes comme groupe frère de celui des Lamproies ou comme un troisième sous embranchement aux côté des Agnathes et des Gnathostomes.

 

2.5 Eléments de phylogénie des Vertébrés

Les relations phylogénétiques entre les sept classes de Vertébrés sont indiquées dans le tableau suivant :

Ces relations restent hypothétiques dans le cas des Vertébrés inférieurs aquatiques faute de documents paléontologiques . Toutefois, il est certains que les Chondrichthyens constituent une lignée évolutive particulière en ce sens qu’ils n’ont pas eu de descendants. Par contre, ces relations sont bien établies chez les Tétrapodes qui sont tous issus de certains Ostéichtyens. Tandis que Reptiles et Amphibiens descendent directement de ceux-ci, les Oiseaux et les Mammifères ont les Reptiles comme ancêtre commun .

3. CARACTERISTIQUES ET EVOLUTION DES DIFFERENTES CLASSES

3.1 Le sous embranchement des Agnathes

Ils n’ont normalement pas de nageoires paires mais certaines espèces fossiles avaient des nageoires pectorales paires ( Ostéostracés). En général, ils ont des nageoires dans le plan médio-sagital du corps.

3.1.1 Les Ostracodermes ( carapace-peau ).

C’est un groupe uniquement fossile : les poissons cuirassés. Ils ont un squelette superficiel osseux. La partie antérieure du corps est dans une carapace formée de plaques rigides osseuses. Ils ont donc un double squelette : interne et externe. Leur bouche est circulaire, sans mâchoires est constamment ouverte et leur nutrition est mucocilaire (microphage). Ils ont une structure pharyngotrème. Ex :Les Hétérostracés( mal connus ), les Ostéostracés, les Ptérapsidomorphes…

Ces animaux sont apparus à l’Ordovicien.

En fait, Ils sont regroupés en trois ensembles :

3.1.1.1 La sous-classe des Ptéraspidomorphes.

Ce sont les plus anciens vertébrés connus. Les plus abondants des ptéraspidomorphes étaient les hétérostracés (du silurien au dévonien). On comptait 300 espèces.

Les hétérostracés avaient un squelette externe en deux parties :

- Un bouclier céphalo-thoracique avec éventuellement un rostre.

- Une multitude de plaques recouvrant le corps un peu comme les écailles de poisson.

- On pouvait aussi trouver des épines sur ce squelette externe, quelle que soit la partie du corps.

La chambre branchiale était recouverte par le bouclier. Il y avait une ouverture sur le coté.

La queue était hétérocerque où le lobe ventral, développé, recevait le squelette axial.

 

 

3.1.1.2 La sous-classe des céphalospidomorphes

3.1.1.2.1 Le super-ordre des Ostéostracés.

Le groupe des ostéostracés est le mieux connu des agnathes fossiles. Ils avaient une tête large et aplatie. Les yeux étaient sur la face dorsale, rapprochés l’un de l’autre.

Le bouclier était bien développé et pouvait avoir une longue corne postérieure.

La queue était hétérocerque avec le lobe supérieur plus grand que le lobe inférieur.

Les nageoires (une ou plusieurs) dorsales avaient des appendices qui faisaient penser aux nageoires pectorales.

3.1.1.2.2 Les super ordre des Anaspides

Ex : Birkenia elegans, les Lamproies auraient évolué à partir de ce super-ordre.

 

3.1.1.3 La sous classe des Thélodontes

Pour mémoire

3.1.2 Les Euconodontes :

Tous fossiles, apparus au Cambrien moyen, disparus au jurassique supérieur.

 

 

 

 

 

Les agnathes ne subsistent que sous la forme des cyclostomes : les lamproies (et les Myxines) selon l’auteur.

3.1.3 La classe des Cyclostomes

Les lamproies forment le groupe le plus nombreux des cyclostomes avec neuf genres et trente cinq espèces.

3.1.3.1 La sous-classe des Pétromyzonoïdes (des lamproies).

Ils ont la peau nue (pas de carapace externe) et leur squelette ( régression du tissus osseux ) est non ossifié. Ils possèdent une narine unique qui ne communique pas avec la bouche.

 

Les vertèbres ne se forment pas. La corde est flanquée de part et d’autre de cartilage : les cartilages paracordaux.

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