HISTOIRE DES VERTEBRES 5

3.2.5.3 Expansions et extinctions des Reptiles

Des périodes d’expansion, caractérisées par la multiplication des formes et leur extension géographique alternent avec des crises marquées par le déclin et la disparition rapide de nombreuses formes.

A) La première expansion des Reptiles du Carbonifère au Permien terminal

Dès le Permien, les Reptiles deviennent prédominants et ils supplantent les Amphibiens dans la faune des Vertébrés.

1) l’apogée des Pélycosauriens et le premier essor des Thérapsidés

Au sein des reptiles, les reptiles mammaliens constituent le groupe dominant de la faune des Vertébrés terrestres mais dès le Permien moyen, les Pélycosauriens sont supplantés par leurs descendants : les Thérapsidés. Les Thérapsidés montrent des caractères mammaliens plus prononcés que les Pélycosauriens et ils se diversifient rapidement en formes herbivores (Dinocéphales, Dicynodontes) et carnivores (Thérocéphales, Gorgonopsiens et Cynodontes).

2) la crise biologique de la limite Permien - Trias

• C’est une crise majeure marquée par une véritable " hécatombe " (disparition de 95% des espèces selon certains auteurs) ; les extinctions sont étalées sur la fin du Permien et la base du Trias. Là disparurent de nombreux groupes d’invertébrés marins : Trilobites, organismes récifaux tels que les Cnidaires tabulés et Tétracoralliaires ainsi que d’importants groupes de Brachiopodes et de Mollusques.

• Sur terre, 75% des espèces de Vertébrés disparaissent. Les amphibiens primitifs (Labyrinthodontes) s’éteignent presque complètement. Chez les reptiles, cette crise coïncide avec l’extinction des Pélycosauriens et le premier déclin des Thérapsidés (en particulier Dinocéphales et Gorgonopsiens).

• Dès le Trias, de nouvelles faunes apparaissent constituées d’espèces entièrement nouvelles. Sur terre, la faune de vertébrés est constituée des premiers reptiles diapsides (à l’origine des dinosaures) et des nouveaux Thérapsidés tels que les Dicynodontes herbivores (ex : Lystrosaurus) et les Cynodontes (à l’origine des Mammifères). En milieu aquatique dulcicole, les reptiles semblent peu affectés et se diversifient.

3) les causes de la crise du Permien - Trias

La crise s’étale sur plusieurs millions d’années depuis la fin du Permien jusqu’à la base du Trias. Sont invoquées ici plusieurs causes qui ont pu se succéder pour certaines, être simultanées pour d’autres.

• Un réchauffement planétaire généralisé

: passage d’un climat avec glaciation et dépots de tillites (du Carbonifère supérieur au Permien inférieur) à un climat chaud semi-aride sans glaciation (du Permien supérieur au Trias inférieur).

• L’enrichissement en CO2 de l’atmosphère

: conséquence du volcanisme continental mais aussi d’une subduction très active, il est une cause possible des perturbations du climat (effet de serre).

• Les émissions basaltiques

: volcanisme continental des trapps de Sibérie. Datés de 248 millions d’années (soit à peu près la limite Permien-Trias), ces épanchements volcaniques durent environ 500 000 ans, couvrent un territoire de la taille de l’Europe et mettent en place une masse estimée à 3 millions de km3 de lave. Localement, laves et cendres ont pu exterminer toute trace de vie mais, à l’échelle du globe, les poussières et gaz rejetés (CO2 et SO2) ont pu entraîner une brutale perturbation climatique : refroidissement puis réchauffement ou l’inverse selon les quantités émises et l’altitude atteinte par ces émissions (haute ou basse atmosphère). En général, le rejet de poussières constitue dans un premier temps un écran aux rayons solaires (d’où un refroidissement climatique) puis les poussières retombent. Le retour du rayonnement solaire contribue à un réchauffement du climat qui est fortement accentué par l’effet de serre dû au CO2 .

• La réunion des masses continentales

. La formation de la Pangée conduit à la réduction de la surface des mers épicontinentales très peuplées et à une évolution vers des climats continentaux très contrastés et arides (rigueur du climat continental à été chaud et hiver froid). Les conséquences sont dévastatrices pour la diversité des écosystèmes et des niches écologiques.

• Les variations du niveau marin.

La régression marine du Permien supérieur (abaissement de 250 m du niveau marin) est suivie d’une transgression brutale au Trias basal (élévation de 210 m du niveau marin). Ces fluctuations du niveau marin doivent être reliées à l’évolution des fonds marins : à volume marin constant,

- un ralentissement de l’expansion océanique conduit à la prédominance d’océans anciens et profonds et donc à une régression marine ;

- une accélération de l’expansion océanique et de la subduction conduit à la prédominance d’océans jeunes et peu profonds et donc à une transgression marine.

• La transgression du Trias basal

met en place des mers épicontinentales peu profondes aux eaux stagnantes et chaudes, peu oxygénées et donc défavorables à la vie animale (transgression dysoxique).

• La chute de salinité des eaux océaniques.

Elle est due à la subsidence de bassins épicontinentaux en zones chaudes et jouant le rôle de pièges à évaporites (plate-forme russe, bassins du Zechstein et du Delaware). Cette chute de salinité peut expliquer la raréfaction ou l’extinction d’organismes marins sensibles aux variations de salinité (animaux sténohalins).

Les effets cumulés de ces diverses causes ont pu se révéler très néfastes pour la Biosphère.

B) La deuxième expansion des Reptiles et l’extinction de la fin du Trias

1) Les reptiles du Trias

Au Trias, la paléogéographie est encore proche de celle du Permien : la Pangée reste indivise et atteint son extension maximale ; l’Atlantique central n’a pas débuté son expansion et la Téthys ne sépare qu’incomplètement à l’Est le Gondwana et la Laurasie. La faune continentale des vertébrés est dominée par les reptiles Rhynchosaures (grands reptiles herbivores), les Thécodontes et les reptiles mammaliens Thérapsidés (Cynodontes et Dicynodontes). Les groupes émergeants des dinosaures et mammifères sont alors peu représentés.

2) La crise biologique du Trias supérieur

Cette longue crise s’étend sur près de 20 millions d’années ; elle débute dans le Trias supérieur (Carnien, # - 225 MA) et s’achève à la limite Trias-Jurassique (certains y distinguent 2 vagues d’extinctions successives). La fin du Trias, voit le déclin des faunes terrestres : les Dicynodontes (reptiles mammaliens herbivores) et les Rhynchosaures disparaissent alors que les Cynodontes (reptiles mammaliens carnivores) et Thécodontes se raréfient. Cette crise est donc marquée par le deuxième déclin des Thérapsidés dont les derniers représentants s’éteindront au Jurassique moyen.

Les niches écologiques libérées sont rapidement envahies par les espèces survivantes. En particulier, les dinosaures jusque là minoritaires se répandent et se diversifient en espèces carnivores et herbivores de toutes tailles. Dès cette époque sont bien connus des dinosaures bipèdes carnivores (Marasuchus du Carnien d’Argentine et Coelophysis du Carnien d’Amérique du Nord) et les premiers dinosaures herbivores précurseurs des sauropodes tel que le prosauropode Plateosaurus (Trias terminal d’ Europe).

Cette crise touche également des groupes marins (Echinodermes, Bivalves, communautés récifales) et certains groupes disparaissent (Conodontes, Céphalopodes orthocères) alors que les reptiles ichthyosaures traversent sans dommage cette période avant de se diversifier.

3) Les causes de la crise du Trias supérieur

Plusieurs causes peuvent être invoquées pour cette crise:

• Un impact d’origine extraterrestre

correspondant à la chute d’un astéroïde (au Québec, le cratère du Manicouagan d’âge Norien et d’environ 70 kilomètres de diamètre en serait le témoignage),

• Des éruptions volcaniques

avec émissions de gaz et de cendres modifiant et/ou assombrissant l’atmosphère (épanchements des trapps basaltiques du Karoo en Afrique du Sud et du New-Jersey sur la côte Est des USA datés respectivement de –220 MA et – 205 MA),

• Un réchauffement climatique

d’âge Norien avec dépôts d’évaporites (évaporites continentales du Trias supérieur) et baisse de la salinité des eaux marines,

• La régression marine mondiale

généralisée depuis le Trias supérieur suivie d’une transgression (peut être dysoxique ?) dès le Jurassique inférieur.

Là encore, les effets cumulés de ces diverses causes ont pu se révéler très néfastes pour la Biosphère.

C) La troisième expansion des Reptiles au Jurassique et Crétacé

1) L’apogée des Sauropsidés

Au Jurassique et plus encore au Crétacé, la tectonique mondiale est très active. L’expansion océanique forte a créé des étendues océaniques peu profondes alors que les fonds océaniques anciens et profonds ont été largement résorbés par subduction. Des mers et océans vastes, peu profonds et chauds (plus chauds qu’à l’Actuel) couvrent le Globe. Il n’y a pas de grandes glaciations aux pôles, pas de zones arides excessives et le gradient thermique latitudinal est faible. Les conditions très favorables à la vie permettent une grande diversification de la Biosphère. Les Reptiles dominent la faune des Vertébrés, occupent toutes les niches écologiques auxquelles ils sont parfaitement adaptés et ils freinent l’extension des Mammifères.

2) La crise Crétacé -Tertiaire (" crise K.T ")

La crise K-T voit la fin plusieurs grands groupes : Dinosaures, Mosasaures, Plésiosaures et Ptérosaures parmi les reptiles, Ammonites et Bélemnites parmi les céphalopodes. D’autres groupes comme les Oiseaux et les Mammifères sont peu ou pas affectés et se diversifient ou poursuivent leur diversification. Si les Oiseaux primitifs du Crétacé disparaissent, ils laissent la place libre aux formes modernes en pleine radiation au Tertiaire. Quant aux Mammifères, les Placentaires débutent dès la fin du Crétacé la radiation qui va accompagner le déclin des Marsupiaux.

Quelques réflexions à propos de la crise K.T

• La gradualité des extinctions

: Dinosaures, Ptérosaures et autres apparaissent décimés lors de la crise mais leur déclin a commencé depuis longtemps. Bien avant la limite K.T, aucun genre nouveau de dinosaure ou de ptérosaure n’apparaît en Europe et en Amérique du Nord … les extinctions ne sont plus compensées par la radiation de sorte que les évènements de la limite K.T ne semblent que porter le coup de grâce. Quant aux Mosasaures et Plésiosaures, mégaprédateurs de grande taille très spécialisés et exclusivement marins, ils ont pu se révéler très sensibles aux modifications environnementales pesant sur les populations de leurs proies.

• La brutalité des extinctions

elle même doit être relativisée car 90% des sites initialement inventoriés présentent une lacune sédimentaire à la limite K-T de sorte que la supposée brutalité peut n’être qu’une apparence liée au manque de documents paléontologiques : la brutalité simultanée des extinctions n’est pas démontrée à l’échelle mondiale.

• La sélectivité des extinctions chez les animaux

. Outre les reptiles Dinosaures, Mosasaures, Plésiosaures et Ptérosaures dont l’extinction est totale, d’autres groupes sont très touchés :

- Sélaciens et Poissons marins (jusqu’à 90% d’extinctions),

- Ammonites et Bélemnites (leur extinction est totale mais, bien avant la limite K-T, ils sont déjà en déclin et le nombre d’espèces commence à diminuer),

- Foraminifères planctoniques (raréfaction).

D’autres groupes sont peu ou pas affectés tels que Diatomées, Radiolaires, Foraminifères benthiques, certains Céphalopodes (nautiles, seiches, calmars, poulpes), Ostracodes, Insectes, Amphibiens et Poissons d’eau douce.

Tortues, crocodiles, serpents et lézards sont peu ou pas affectés or les crocodiles sont de bons indicateurs climatiques puisqu’ils ne supportent pas les températures basses. Leur maintien au delà de la crise conduit à exclure la seule hypothèse d’un refroidissement climatique global à la limite K-T.

• Extinctions chez les végétaux ?

Aucune décimation des producteurs primaires n’est décelée dans les archives paléontologiques, ni en milieu marin (phytoplancton et benthos chlorophyllien) ni en milieu continental où les Angiospermes poursuivent leur radiation entamée dès la base du Crétacé. Ceci conduit à rejeter l’hypothèse d’une rupture des chaînes alimentaires par raréfaction des producteurs primaires pour expliquer les extinctions de la limite K-T.

3) les causes de la crise

• Un impact météoritique. Les arguments en faveur de l’impact de un ou de plusieurs corps extraterrestres volumineux sont la présence d’iridium, de magnétites nickélifères et de quartz " choqués " dans des niveaux argileux déposés à la limite K-T. L’iridium est un élément abondant dans le noyau et dans les météorites, les magnétites nickélifères proviennent de la fusion des météorites pénétrant dans l’atmosphère et les quartz " choqués " se forment dans des roches métamorphiques issues de chocs très intenses (les " impactites " se forment à partir de 10 gigapascals). Le site de Chicxulub au Nord de la péninsule du Yucatan (Mexique) peut correspondre à un tel point d’impact : il est au centre d’un cratère de 170 kilomètres de diamètre dont le bassin concave montre, par sondage et sous le Tertiaire, une " brèche chaotique " couvrant une roche fondue. Ce cratère aurait été creusé par une météorite de 10 kilomètres de diamètre. D’autres sites comparables datant de la même époque sont connus en Russie ; la chute de plusieurs météorites à cette époque ne peut donc pas être exclue.

• Le volcanisme des trapps du Deccan

et ses possibles conséquences climatiques. S’étalant sur la fin du Maastrichtien, ces épanchements basaltiques durent environ 600 000 ans, atteignent 2500 mètres d’épaisseur et couvrent à l’affleurement un territoire de la taille de la France. Localement, laves et cendres ont pu exterminer toute trace de vie mais, à l’échelle du globe, les aérosols et gaz rejetés (CO2 et SO2) ont pu également entraîner une brutale perturbation climatique.

• Une régression marine.

La régression du Maastrichtien moyen doit être reliée au ralentissement de l’expansion océanique de la fin du Crétacé ; elle peut expliquer la raréfaction du benthos peu profond et la résistance à la crise du benthos profond.

• Un refroidissement du climat.

Fin Crétacé, le gradient thermique latitudinal (établi grâce au rapport isotopique de l’oxygène) devient favorable à l’installation d’une calotte glaciaire. Ceci peut expliquer l’intensité des extinctions enregistrée dans la zone intertropicale.

Les faits paléontologiques indiquent qu’ un changement climatique ne peut pas expliquer à lui seul la crise K-T ; il faut donc admettre que les diverses causes invoquées ont cumulés leurs effets sur une courte période à l’échelle des temps géologiques.

Conclusion générale

Chacune des crises abordées ici montre que :

• l’accumulation de plusieurs causes néfastes à la Biosphère conduit à une extinction majeure ;

• l’extinction s’étale dans le temps mais présente un pic d’intensité lui conférant un caractère brutal ;

• les groupes en fin d’évolution ou de radiation apparaissent décimés alors que leur déclin graduel a commencé bien avant ;

• l’impact du volcanisme est variable selon le type d’émission (gaz, poussières) et le niveau d’éjection (haute ou basse atmosphère).

Il n’y a pas de lien direct entre crises biologiques et évènements géologiques.

EN RESUME

3.2.5.4 Caractères généraux

- Peau sèche et écailleuse

- Locomotion par reptation

Actuellement : 3600 espèces

3.2.5.5 Classification

C’est un groupe florissant avec actuellement trois grands ordres.

a\ L’ordre des Rhynchocéphales (bec – tête).

On ne trouve plus qu’une seule espèce : le sphénodon (Hattéria) ou lézard de Nouvelle Zélande. C’est une espèce qui a conservé un caractère primitif : un troisième œil (œil pinéal) au-dessus du crâne (organe sensible uniquement à la lumière).

b\ L’ordre des Chéloniens (tortues).

On y trouve à peu près 250 espèces.

Ils possèdent un bouclier de kératine, externe (carapace) comme les ostracodermes. Ils n’ont pas de dents : leurs mâchoires sont recouvertes d’un bec corné. Ils sont terrestres bien que certaines espèces retournent à l’eau.

c\ L’ordre des Squamates.

C’est le plus important, il représente 98% des reptiles (5000 espèces).

Il présente deux caractères particuliers :

- Les mâles ont un double pénis (fonctionnel selon la position pendant l’accouplement.

- L’os carré, au niveau du crâne, est mobile et permet ainsi une grande ouverture de la gueule).

Le sous-ordre des Lacertiliens (lézard).

Leurs paupières sont mobiles, le tympan est visible de l’extérieur (derrière les yeux). Les écailles ventrales sont disposées sur plusieurs rangs.

Le renouvellement de la peau se fait par « mue par lambeaux ». Ils présentent une autonomie de la queue : elle s’en va facilement puis repousse. Ils ont quatre pattes mais avec une tendance à la réduction : chez les Seps, les pattes sont minuscules et chez les orvets, celles-ci ont disparu.

Le sous-ordre des Ophidiens.

Leurs paupières sont soudées et transparentes. Ils n’ont pas de tympan. Les écailles ventrales sont sur une rangée de la tête à l’anus. Leur mue est intégrale. Certaines espèces produisent du venin dans des glandes salivaires modifiées. C’est un groupe terrestre avec quelques retours à l’eau.

d\ L’ordre des Crocodiliens.

Ils ont développé des pattes postérieures palmées pour la nage (le déplacement est assuré par la queue). Les narines et les yeux sont repoussés vers le haut du crâne (crocodile, gavial, caïman et alligator).

Les prochaines étapes seront l’acquisition de l’homéothermie (régulation de la température interne).

 

Suite HV6