HISTOIRE DES VERTEBRES 3

3.2.4 La Classe des Amphibiens

3.2.4.1 Introduction

La sortie des eaux a nécessité des modifications anatomiques et physiologiques. Il y respiration pulmonée sauf chez certains animaux qui conservent des branchies ayant surtout un rôle respiratoire à l’état larvaire.

Les tétrapodes vont devoir s’adapter à la dessiccation et développer un système de régulation du milieu interne (osmorégulation) ; lutter contre la gravité (développement de membres puissants et rigidification de la colonne vertébrale). Les membres puissants servant à la locomotion voient leurs articulations se modifier (poignet pour les membres antérieurs, chevilles et genoux pour les membres postérieurs).

On va observer une adaptation au niveau de la reproduction : il y a deux choix comme stratégie de reproduction :

- La stratégie « r » : production d’un grand nombre d’œufs en espérant que quelques uns se développent. Les œufs sont sans protection.

- La stratégie « K » : cette stratégie consiste à produire un nombre d’œufs limité tout en assurant la protection de ces œufs pendant leur développement.

Les tétrapodes sont divisés en deux groupes :

- Les amphibiens

- Les amniotes.

3.2.4.2 Les amphibiens.

3.2.4.2.1 Origine et évolution des Amphibiens

A. Origine des Amphibiens

Les premiers vertébrés terrestres sont des amphibiens apparus dès le Dévonien (environ 400 MA). Les amphibiens sont des animaux primitifs qui n’ont pas complètement abandonné la vie aquatique. La fécondation externe est aquatique et les pontes sont laissées dans l’eau où se déroulent les premiers stades du développement jusqu’à la métamorphose.

La logique imposa donc aux paléontologues de rechercher les ancêtres des amphibiens parmi les poissons qui peuplaient les eaux du globe avant l’apparition des premiers amphibiens…. Mais quels poissons ?

1. La sortie des eaux au Dévonien supérieur

Les paléontologues ont eu la chance de découvrir des fossiles leur permettant de cerner avec précision le groupe de poissons à l’origine des vertébrés terrestres.

a. Eusthénoptéron et Ichthyostéga : des formes de transition

• Eusthénoptéron (environ 50 cm de long) est un poisson crossoptérygien carnivore connu dès la base du Dévonien supérieur. Son corps présente des caractères incontestables de poisson (morphologie générale, nageoires paires et impaires, écailles, ligne latérale) et indique donc un mode de vie aquatique.

Par contre, crâne, dents, colonne vertébrale et ossature des nageoires paires le rapprochent des Amphibiens primitifs :

- la présence de véritables choanes (narines internes) indique que ces animaux possédaient sans doute des poumons mais la présence d’opercules laisse supposer l’existence simultanée de branchies ;

- les dents montrent en section des replis compliqués ;

- les nageoires paires, pectorales et pelviennes, montrent une base charnue dotée d’une ossature " dichotomique monobasale " annonçant le membre des tétrapodes et elles sont soutenues à leur extrémité par des rayons dermiques en éventail.

 

 

 

 

 

Figure 1 : Eusthenopteron (base du Dévonien supérieur)

• Ichthyostéga (environ 1 m de long) est un amphibien connu dès le sommet du Dévonien supérieur et au squelette très proche de celui d’Eusthénoptéron. Il montre la juxtaposition de caractères d’animal aquatique (ligne latérale propre aux poissons, écailles sur la queue et en face ventrale, nageoires dorsales et caudales soutenues par des rayons dermiques, vestiges d’opercule) et de caractères d’animal terrestre (choanes véritables indicatrices d’une respiration pulmonaire, opercules très régressés indiquant une probable absence de branchies, 4 membres de type marcheur - chiridium – à ossature très proche de celles des nageoires d’ Eusthénoptéron). Cet animal dulcicole devait être capable de se hisser à terre.

Figure 2 : Ichthyostega (sommet du Dévonien supérieur)

• Un peu de systématique : Eusthénoptéron et Ichthyostéga appartiennent au groupe des Labyrinthodontes (animaux à dents labyrinthiques : l’émail et la dentine dessinent en sections des replis sinueux évoquant un labyrinthe) ou Stégocéphales (animaux à voûte crânienne épaisse). Il s’agit d’un groupe paraphylétique rassemblant des Poissons crossoptérygiens comme Eusthénoptéron et des Amphibiens primitifs comme Ichthyostéga.

Les crossoptérygiens sont des poissons à squelette totalement ossifié, dotés de poumons et de nageoires paires dont la base est soutenue par des os. Le coelacanthe (Latimeria, # 1,5 m) est bien connu mais il est le seul survivant d’un groupe (les Actinistiens) ayant peu évolué et très (trop !) spécialisé pour constituer le vivier ancestral des premiers vertébrés terrestres (absence de choanes, poumons non fonctionnels remplis de graisse). A côté de ces crossoptérygiens non évolutifs, les Rhipidistiens sont des crossoptérygiens évolutifs dotés de choanes véritables… Eusthénoptéron en fait partie.

Figure 3 : squelettes de nageoire pectorale d’Eusthenopteron et de membre antérieur d’Ichthyostega

1 : humérus ; 2 : radius ; 3 : cubitus ; 4 : doigts ; 5 : rayons dermiques.

 

 

b. Les conditions de la sortie des eaux

• Cadre géologique : tous les fossiles proviennent de sites caractérisés par la présence de grès de couleur rouge brique. Ces gisements appartiennent au " Continent des Vieux - Grès - Rouges ", continent actuellement en position Nord - Atlantique et éclaté entre bouclier canadien, Irlande, Nord de l’Angleterre et bouclier baltique. Les dépôts de grès rouges indiquent qu’il y règne un climat tropical sec où les points d’eau et les cours d’eau s’assèchent temporairement entre deux périodes humides courtes (ce climat offre les conditions idéales pour l’obtention d’un fer oxydé à l’état ferrique comme c’est le cas dans les grès rouges).

• Contrainte biologique

: au cours de la saison sèche, dans les plans d’eau asséchés, la respiration branchiale est difficile sinon impossible. La recherche d’autres points d’eau a pu constituer, pour ces animaux aquatiques, une contrainte les poussant à marcher sur la terre ferme. Or il s’agit là d’une nouvelle niche écologique sans concurrence (absence de prédateurs) et offrant une source de nourriture abondante (insectes aptérygotes et autres invertébrés terrestres). Le milieu terrestre aérien peut paraître défavorable sur certains aspects (il est non porteur, à forte 

variabilité thermique et déshydratant) mais l’oxygène de l’air y permet le métabolisme énergétique élevé sans lequel le coût d’une adaptation réussie ne peut être supporté.

• Eusthénoptéron est un animal aquatique mais présente déjà des organes indispensables à la vie sur terre ; Ichthyostéga est donc issu d’un vivier ancestral d’animaux aquatiques pré-adaptés au mode de vie terrestre.

2. Les premiers Vertébrés terrestres.

Ichthyostéga fait partie d’un groupe d’amphibiens primitifs (Ichthyostégalia) connus dans les formations du Dévonien supérieur et du Carbonifère inférieur de la côte est du Groenland. Ils s’éteignent au Trias. Dès le Permien apparaissent d’autres formes dépourvues de ligne latérale comme Cacops et Eryops (même aspect général que Ichthyostéga mais plus lourds, plus massifs). Sans doute à mode de vie terrestre, elles ne devaient retourner à l’eau que pour la reproduction.

3.2.4.2.2 Les conditions de la sortie de l’eau

Les études anatomiques permettent de distinguer plusieurs lignées qui diffèrent par le nombre et la disposition des centres d’ossification de leurs vertèbres.

1. Les Lissamphibiens ou amphibiens de type moderne

Ce sont les amphibiens à peau lisse et nue : Anoures, Urodèles et Apodes. Anoures et Urodèles sont les plus étroitement apparentés et constituent un groupe certainement monophylétique tandis que les Apodes (aussi appelés Gymnophiones) constituent leur groupe frère.

• Les plus anciens Anoures datent du Trias inférieur (Protobatrachus de Madagascar) et, dès le Lias, l’évolution structurale du type anoure est achevée.

• Les Urodèles sont connus depuis la fin des temps jurassiques ; les documents paléontologiques indiquent que leur évolution structurale est achevée dès leur apparition.

• Les Apodes sont à peine connus à l’état de fossiles.

En revanche, il est actuellement difficile de préciser à quel groupe d’amphibiens plus anciens se rattachent les Lissamphibiens : ils pourraient se situer dans la descendance des amphibiens Labyrinthodontes.

2. Les Lépospondyles sont exclusivement paléozoïques ; leur devenir évolutif est méconnu.

3. Les amphibiens Labyrinthodontes constituent le groupe d’amphibien prédominant du Paléozoïque et Trias. Ils se subdivisent dès le Carbonifère en deux sous-groupes : les Temnospondyles (dont font partie Ichthyostéga et Eryops) et les Anthracosaures qui établissent le lien avec les Reptiles.

NB : Les amphibiens phyllospondyles, petits fossiles salamandriformes à queue courte, sont pour certains considérés comme des stades de développement des amphibiens Labyrinthodontes.

 

3.2.4.2.3 Caractères généraux

Grossièrement, les lépospondyles sont les amphibiens fossiles ; les lissamphibiens sont les amphibiens actuels. Ces derniers regroupent les Anoures, les Urodèles et les Apodes (ou Gymnophiones).

Les lissamphibiens ont une peau lisse. Leurs caractères généraux sont :

- Tétrapodes,

- Anamniotes,

 

- Peu nue et humide,

Tégument d’un Amphibien. © BIODIDAC

- Pentadactyles (sauf les apodes)

 

- La respiration larvaire est branchiale et la respiration adulte est pulmo-cutanée.

- Le cœur est constitué de trois cavités (deux oreillettes et un ventricule)

Vues ventrales (a) d’un coeur et (b) d’un coeur sectionné

- Le crâne s’articule sur la colonne vertébrale par deux condyles avec l’atlas.

- Le développement post-embryonnaire comporte généralement une métamorphose. Ils passent une partie de leur vie en milieu aquatique.

La colonisation du milieu terrestre par les Vertébrés a nécessité plusieurs modifications par rapport à l’architecture et aux organes des poissons. On peut relier ces modifications à la grande différence de densité entre l’eau et l’air, aux forces de gravité et aux risques de dessiccation en milieu terrestre.

Les mouvements d’ondulation du corps, si efficaces en milieu aquatique, ne permettent pas une locomotion efficace en milieu terrestre. D’une part, la force de poussée exercée par les ondulations est très faible lorsque la densité du fluide déplacé est faible; d’autre part, la friction sur le sol est grande. La locomotion de la grande majorité des Vertébrés terrestres est assurée par les membres. Ce changement dans le mode de locomotion entraîne le développement du squelette appendiculaire (modification des nageoires pectorales et pelviennes en pattes) et des ceintures pectorale et pelvienne pour supporter le poids du corps. Associés à ces changements du squelette, le système musculaire appendiculaire se développe, et il y a réduction de la musculature axiale.

Il n’y a pas de branchies chez les Vertébrés terrestres. Ces structures délicates qui sont supportées par l’eau chez les poissons, s’affaissent sur elles-mêmes à cause de la gravité et de la tension superficielle de l’eau en milieu terrestre. Les surfaces respiratoires doivent donc être internes et protégées de la dessiccation.

La présence de pattes qui permettent de soulever le corps évite également que les organes internes, spécialement les poumons, soient écrasés par le poids de l’animal.

La colonne vertébrale doit également être modifiée pour satisfaire aux nouveaux besoins de support en milieu terrestre. La forme des vertèbres change, et des extensions (les zygapophyses) apparaissent pour empêcher la colonne vertébrale de plier dans l’axe dorso-ventral, et pour résister aux ondulations latérales associées aux pas alternés.

Modification des vertèbres chez les Amphibiens. Adapté de Radinsly.

Les yeux et les narines doivent être protégées de la dessiccation. Il y a apparition des paupières et de glandes lacrymales chez les Vertébrés terrestres pour humecter les yeux et les protéger. Les cellules olfactives retraitent vers l’intérieur et l’épithélium des narines produit du mucus pour garder la surface humide.

La faible densité de l’air entraîne la disparition de la ligne latérale. Les ondes sonores dans l’air ne peuvent stimuler suffisamment les cellules sensorielles, et il y a donc apparition de structures permettant d’amplifier ces ondes sonores (pavillon de l’oreille, tympan, os de l’oreille interne).

Ces multiples modifications nécessaires à la vie terrestre n’ont pu apparaître en même temps, et l’on croit que cette colonisation du milieu terrestre par les Vertébrés s’est faite par étapes. Plusieurs raisons pourraient expliquer la colonisation du milieu terrestre par les Vertébrés il y a plus de 400 millions d’années. À cette période (au Dévonien durant le Paléozoïque), le climat est devenu de plus en plus sec, et les étendues d’eau douce plus rares. L’intense compétition pour un habitat restreint a sans doute été une pression de sélection importante. Le grand nombre de prédateurs en milieu aquatique, et la forte mortalité des stades juvéniles en milieu aquatique pourraient également avoir favorisé les animaux qui pouvaient exploiter l’environnement terrestre déjà bien colonisé par les plantes à fleur et les insectes. Le milieu terrestre regorgeait de nourriture et n’abritait pas encore de gros prédateurs à cette époque.

Cette colonisation graduelle du milieu terrestre est également suggérée par l’existence des Amphibiens actuels. Les Amphibiens ne sont pas des animaux terrestres à proprement parler, car ils ne peuvent se reproduire qu’en milieu aquatique.

3.2.4.2.4 Caractère des familles

a\ Les anoures (super-ordre).

Les anoures regroupent environ 3800 espèces. Ils sont caractérisés par :

- L’absence de queue chez les adultes.

- Les pattes postérieures sont longues, repliées en « Z » (pour le saut).

- Présence d’une palmure entre les doigts des mains et ceux des pieds.

- La larve est un têtard avec des branchies.

- Le nombre de vertèbres est réduit (5 à 8).

- Radius/cubitus et tibia/péroné sont soudés

Ces anoures sont ensuite divisés en famille à partir de la structure des vertèbres.

a1\ La famille des Bufonidés

Il y a absence de dents sur les maxillaires. Exemple, le crapaud vulgaire ou Bufo bufo ; il vit en milieu terrestre. Il ne retourne à l’eau que pour la reproduction.

a2\ La famille des Hylidés (ou rainettes).

Ces espèces sont arboricoles (dans les arbres). On peut observer une courbure des dernières phalanges qui donnent des crochets.

Exemple : Hyla arborea.

a3\ La famille des Ranidés.

Ce sont toutes les espèces du type Rana.

B/Les urodèles.

Les urodèles regroupent environ 360 espèces.

Il y a une persistance de la queue chez les adultes ; la fécondation est semi-interne ; les branchies persistent jusqu’à la fin de la métamorphose ; ils n’ont pas de tympan.

On trouve plusieurs ordres comme les Salamandridae (salamandre et triton). Le plus grand des urodèles est Megalobatrachus japonicus (la salamandre géante) qui fait 1 mètre 60 pour 10 kilogrammes. Il appartient aux Cryptobronchidae.

C/ Les apodes.

Les apodes sont serpentiformes. Ils mesurent entre 10 centimètres et un mètre. Ils ont des écailles dans le derme ; leurs yeux sont atrophiés et les adultes pondent dans des terriers proches de pièces d’eau.

Les larves atteignent un développement avancé à l’intérieur de l’œuf. L’éclosion donne des jeunes à respiration pulmonaire.

3.2.4.2.5 La reproduction chez les amphibiens.

a\ Les anoures.

Les mâles et les femelles vont se réunir dans des pièces d’eau où les mâles sont bruyant. Il y a deux types d’accouplement selon la position du mâle sur la femelle. L’accouplement axillaire et l’accouplement lombaire.

La fécondation est externe et 2000 à 6000 œufs sont pondus. Les œufs fécondés sont protégés par une enveloppe visqueuse pour éviter la dispersion. En plus de l’enveloppe, certaines espèces produisent une écume protectrice formée à partir de sécrétions cloacales, d’eau et de bulles d’air. Le tout entoure la ponte et la partie extérieure se durcie, ce qui permet aux œufs de résister à de courtes sécheresses.

De ces œufs vont éclore des têtards (à tête globuleuse). La tête possède un bec à dents cornées. Le reste du corps est allongé, avec un aplatissement latéral. Dorsalement et ventralement, des replis cutanés donnent des « nageoires ». Ces larves ont un régime alimentaire herbivore. Les têtards vivent 3 à 4 mois dans l’eau avant de subir la métamorphose et de devenir de jeunes grenouilles pouvant quitter le milieu aquatique.

Toutefois, toutes les espèces d’anoures ne se reproduisent pas dans l’eau. Certains pondent sur des rochers ou des plantes surplombant une pièce d’eau. A l’éclosion, les larves tombent dans l’eau.

b\ Les urodèles.

Exemple du Triton palmé.

Ces tritons passent l’hiver le plus souvent dans l’eau. Au printemps, l’activité est importante, avec les font qui font une parade nuptiale (ils replient leur queue sur le coté et frétillent). Les mâles déposent un spermatophore (contenant des spermatozoïdes) dans l’eau et reculent. La femelle va suivre son mâle et passer sur le spermatophore. Elle va le capter avec ses lèvres cloacales ; il y a alors fécondation interne ou semi-interne.

Après la fécondation, la femelle pond ses œufs sur les feuilles de plantes aquatiques qu’elle va replier.

Les larves ont des branchies extérieures bien visibles et les membres sont beaucoup plus grêles que chez les adultes.

Ces larves ont une croissance rapide et la métamorphose a lieu en fin d’été.

3.2.4.2.6 La métamorphose chez les amphibiens.

La métamorphose est un ensemble de processus qui aboutissent d’un plan de fonctionnement et d’organisation à un autre. Il y a des modifications structurales et fonctionnelles (apparition de nouveaux organes et/ou modifications et/ou disparition d’organes larvaires). Le déterminisme est de nature hormonale.

La métamorphose est plus complexe chez les anoures que chez les urodèles.

a\ Les organes nouveaux.

Il y a apparition de vraies dents, de paupières, de la langue, de glandes cutanées pluricellulaires, de poumons et de membres (pour les anoures uniquement).

Les pattes postérieures apparaissent en premier. Les pattes antérieures commencent à se développer dans les chambres branchiales.

b\ Les transformations.

Il y a transformation de l’appareil circulatoire, de la musculature, de la peau. Il y a raccourcissement de l’intestin. La bouche s’agrandit et les yeux font saillie.

c\ La disparition.

Le bec et les dents cornées disparaissent, ainsi que les branchies et la queue chez les anoures.

d\ Les modifications de la métamorphose et de la fécondation.

Il peut y avoir réduction ou suppression de la métamorphose. Chez certains anoures tropicaux qui pondent des œufs riches en vitellus, il y a disparition du stade têtard. Les œufs donnent des jeunes semblables aux adultes. Le nombre d’œufs pondus est réduit à cause de la grande quantité de vitellus à produire.

De plus, tous les anoures et urodèles ne libèrent pas forcément les œufs dans le milieu extérieur. Par exemple, le crapaud accoucheur récupère les œufs fécondés (forment un long chapelet). Il les entortille autour de ses pattes postérieures. Il les garde pendant environ trois semaines. Quand les têtards sont près à sortit, le mâle va vers un point d’eau où les larves seront libérées.

Il existe d’autres espèces d’anoures qui portent les œufs sur le dos. La peau de ce dos se gonfle et sécrète une substance protectrice qui enveloppe l’ensemble de la ponte.

D’autres espèces portent les œufs et les larves au niveau de poches incubatrices (parfois même dans les sacs vocaux). On trouve dans ce cas les espèces arboricoles qui portent leurs œufs dans une poche dorsale.

Un espèce d’anoures australiens va, après la fécondation, avaler les œufs et les incuber dans l’estomac. Les femelles cessent alors de s’alimenter. La capsule des œufs synthétise une substance qui arrête la production d’enzymes digestives chez la mère. A l’éclosion, les têtards sont expulsés par la bouche. La femelle pourra alors recommencer à se nourrir.

On trouve aussi des espèces vivipares. Chez elles, il existe au niveau de l’oviducte, une poche incubatrice dans laquelle les têtards ont des rapports nourriciers avec la mère. Ce phénomène est comparable à ce qu’il se passe chez les mammifères.

 Cycle Anoure

 

Squelette Anoure

 

 

 

 

Suite HV 4