HISTOIRE DES VERTEBRES 2

Ils ont changé de mode de vie, sauf la larve (l’ammocète) et sont passés au parasitisme. Ils ont une bouche en entonnoir avec une formation cornée appelée odontoïde. Au fond de la bouche, on trouve la langue.

Ils se fixent sur un poisson, rappent la peau, sécrètent de la salive coagulante et aspirent le sang de l’hôte. Ils sont en général marins et se reproduisent dans les rivières à l’état adulte.

Ils n’ont pas pu arriver à nous car ils n’ont pas changé de mode de vie : ce ne sont pas nos ancêtres.

Anatomie.

Le corps est long, cylindrique, recouvert d’une peau nue et visqueuse, riche en cellules à mucus. Les nageoires sont impaires, dans le plan sagittal du corps avec deux nageoires dorsales séparées par un court intervalle et une nageoire caudale. Ce sont de simples replis du tégument. Qui n’ont pas de rôle important dans la propulsion. Celle-ci est assurée par des mouvements ondulatoires du corps (comme chez les anguilliformes). La bouche est arrondie, antérieure et sert à la succion. Elle ressemble à un entonnoir tapissé de denticules cornés, renouvelables périodiquement.

Le squelette.

Le squelette est composé d’une série d’arcs cartilagineux, ouverts dorsalement. C’est sur la face dorsale des arcs que passe le système nerveux.

La musculature.

Il existe des masses musculaires disposées symétriquement le long de la corde. Elles ne sont pas divisées comme on pourrait l’observer chez les poissons où l’on a des muscles latéro-dorsaux et latéro-ventraux.

L’appareil digestif.

L’appareil digestif forme un tube allongé et droit. Au niveau de la bouche, on trouve une langue râpeuse. La bouche est suivie par un œsophage prolongé par l’intestin qui comprend une valvule spirale.

L’appareil circulatoire.

L’appareil circulatoire rappelle celui des poissons. Le cœur a trois cavités successives : le sinus veineux, l’oreillette et le ventricule. L’hémoglobine du sang est légèrement différente de celle des vertébrés. Elle s’apparente plus à celle des invertébrés (érythrocruorine).

Les organes sensoriels.

On trouve des yeux primitifs, une oreille interne comprenant deux canaux semi-circulaires. La région antérieure présente dix paires de nerfs crâniens qui se détachent du cerveau.

Biologie.

La bouche fonctionne comme une ventouse : elle s’attache à un substrat dur (pour combattre le courant) ou sert à la nutrition en se fixant sur un poisson. Les adultes sont souvent des ectoparasites de poissons et sucent leurs proies. è Ce sont des carnassiers sans mâchoire. On trouve dans la bouche, des glandes spécifiques qui sécrètent des substances anticoagulantes pour avaler plus facilement le sang des proies.

Les lamproies ne se reproduisent qu’une fois dans leur vie. Le cycle est à moitié en mer, à moitié en eau douce. Les œufs donnent des larves (larve ammocète) qui vivent plusieurs années dans les sédiments des rivières. Elles subissent la métamorphose et retournent vers la mer (en automne et hiver). Elles subissent ensuite une phase de grossissement et de maturation sexuelle. Les adultes font la montaison (au début de l’hiver) et la reproduction a lieu au cours du printemps. Le cycle est appelé « migration anadrome » (les adultes, marins, se reproduisent en eau douce) (les animaux catadromes ont les adultes qui vivent en eau douce et la reproduction a lieu en mer Exemple : les anguilles).La remontée des adultes en eau douce se fait par différents moyens : ils peuvent se déplacer seuls en nageant ou rampant ou prendre une « taxi ».Dans ce dernier cas, il s’accroche sur un poisson migrateur. Pendant la montaison, ils vivent sur leurs réserves (ne mangent pas) et s’amaigrissent. Ils se reproduisent dans des petites rivières à fonds sableux ou pierreux. Pendant l’accouplement, la femelle est fixée sur un substrat et le mâle, fixé sur la tête de la femelle. La fécondation est externe et les œufs sont fécondés au fur et à mesure de la ponte. Les adultes meurent ensuite.

Certaines espèces vivent constamment en rivière (comme la « lamproie de Planer »). Là, la phase larvaire est de longue durée (7 à 8 ans dans les sédiments). Les adultes sont juste là pour la reproduction.

3.1.3.2 La sous classe des Myxinoïdes (des Myxines)

Comme nous l’avons évoqué, les Myxines peuvent être classées avec les Lamproies, au sein de la classe des Cyclostomes, bien que certains spécialistes en constituent un Embranchement au même titre que les Vertébrés dans le phylum des Chordés .

Ce point de vue est justifié par les nombreuses différences existant entre Lamproies et Myxines.

Les myxines ne semblent pas avoir de parenté directe avec les lamproies. On trouve chez les myxinoïdes six genres et une quinzaine d’espèces.

Anatomie.

Le corps a une forme proche de celle de la lamproie. On ne trouve qu’une nageoire caudale, très réduite. La peau est visqueuse, riche en cellules à mucus.

La bouche est située ventralement et est entourée de huit tentacules courts. Elle est en forme de fente.

Les organes sensoriels.

Les organes sensoriels sont représentés par des yeux primitifs, situés sous la peau et par une oreille interne à un canal semi-circulaire.

Le squelette.

Le squelette est beaucoup plus rudimentaire que celui des lamproies. Il ne contient pas d’éléments vertébraux.

 

 

Biologie.

Quelques espèces sont hermaphrodites mais la majorité ont les sexes séparés. Toutes les myxines sont marines, dans les zones tempérées et froides (atlantique nord). Elles sont benthiques, vivant en grande partie enfouies dans le sédiment. Ce sont des carnivores qui vont faire des trous dans le corps de la proie pour en dévorer l’intérieur. Elles vont essentiellement s’attaquer aux poissons blessés, mourant ou morts.

3.2 Le sous embranchement des Gnathostomes

Les gnathostomes apparaissent à l’ordovicien. Ils partagent plusieurs caractères évolués qui attesteraient d’une ascendance commune : la myéline dans le système nerveux ; dans l’oreille interne, la présence de trois canaux semi-circulaires formant l’organe de l’équilibration ; des mâchoires qui dérivent des arcs squelettiques viscéraux 2 et 3 qui s’associent et s’articulent pour former la mâchoire et la suspension de la mâchoire sur le crâne. Les mâchoires permettent la capture de proies plus importantes.

Il y a le développement de nageoires paires (qui donneront les membres) qui sont les éléments essentiels de la mobilité. La mobilité est importante pour la recherche de nourriture et de partenaire sexuel. Ces innovations font que les gnathostomes supplantent les agnathes et envahissent les eaux douces et les continents.

3.2.1 Les placodermes.

Les placodermes sont les premiers gnathostomes à être apparus (silurien à carbonifère inférieur). Ils avaient une plaque dermique osseuse, une mâchoire inférieure bien développée et une queue généralement hétérocerque. Ils se rapprochent du groupe actuel des chondrichtyens par la présence d’organes d’accouplement (les claspers). Ils ont vite disparu et ce sont les chondrichtyens qui les ont supplantés.

Leur position systématique est très incertaine et a fait l’objet de plusieurs positions parmi la classification.

On a tendance à les considérer soit comme groupe souche des Chondrichthyens, ou des seuls Holocéphales . L’hypothèse en vogue est de les considérer comme le groupe frère des Ostéichthyens.

 

 

3.2.2 Les chondrichthyens

Leur squelette interne ne s’ossifie pas (il reste sous forme de cartilage) mais on trouve toutefois quelques points d’ossification : le derme fabrique des écailles osseuses avec, en leur centre, une pointe minéralisée (émail).

Les fentes branchiales s’ ouvrent directement vers l’extérieur (5 à 7 paires de branchies). En arrière de l’œil, on trouve un orifice supplémentaire : l’évent . Celui-ci fait communiquer la bouche avec, en arrière, l’extérieur. La nageoire caudale est dissymétrique.

Les chondrichtyens, très nombreux au primaire, sont donc les poissons cartilagineux. Les premiers représentants sont apparus à la fin du dévonien. Ils persistent de nos jours par deux groupes.

3.2.2.1 Les sélaciens (ou élasmobranches) : ce sont les requins et les raies.

Les requins ont leurs fentes branchiales latérales (pleurotrèmes) , le corps est fusiforme. Les yeux sont en position latérale 2 x 5 fentes et parfois 2 spiracles chez les formes primitives .rac, est une ouverture située derrière l’œil..

Ils apparaissent dès le Dévonien inférieur ( 250 espèces ).

et les raies les ont ventrales (hypotrèmes).

 

Leur corps est aplati dorso-ventralement.

Les nageoires sont hyper-développées et se rejoignent à la tête.

Queue grêle sans rôle locomoteur

Nage assurée par ondulation des nageoires

Les dents sont rassemblées en plaques dentaires masticatrices ( Coquillages, Crustacés).

Existence d’organes électriques pectoraux ( Torpilles ) ou caudaux ( Raies ).

Connus depuis le Jurassique inférieur ( 350 espèces )

 

3.2.2.2 Les holocéphales (ou chimères).

Une quinzaines d’espèces rares et mal connues vivant sur les fonds marins de 100 à 1500 mètres.

Grosse tête aux yeux volumineux et queue effilée.

Région branchiale recouverte par un replis cutané.

Dents groupées en plaques comme les Raies

Connus depuis le Dévonien ( Bradyodontes ) , il ont très peu évolué depuis.

Ces deux groupes sont bien adaptés au milieu aquatique. Ils n’ont pas de paupières mais l’œil est en permanence humidifié et nettoyé. Les deux groupes n’ont ni oreille moyenne ni oreille externe : ils n’ont pas d’audition. Ils peuvent analyser finement les vibrations du milieu aquatique grâce à la présence de récepteurs situés sur la « ligne latérale ». Ce sont les neuromastes, situés dans des petits canaux, qui forment la ligne latérale. Les neuromastes sont composés de cellules ciliées entourées de mucus.

Les requins sont les plus spécialisés dans la réception d’ondes sonores et électriques. En effet, en plus de la ligne latérale, ils possèdent au niveau du museau, une série d’organes électro- tension électrique. Ils détectent jusqu’à 10-6V de variation : ils détectent donc des tensions inférieures à celles qui existent dans le système nerveux de tout animal.

Les chondrichtyens ont une flottabilité négative (coulent quand ils sont arrêtés) à cause de la densité de leur corps qui est supérieure à celle de l’eau de mer. Il va y avoir mise en place d’un processus leur permettant de dépenser moins d’énergie pour rester à la même profondeur : accumulation de corps gras dans le foie.

Les sélaciens ont un foie qui représente 1/5ème du poids du corps alors que les poissons osseux ont un foie qui ne représente que 1/20ème du poids du corps.

L’absence de pièces osseuses permet au squelette cartilagineux d’être trois fois moins lourd.

Dans le groupe des chondrichtyens, les principales innovations par rapport aux placodermes sont la présence d’une dentition avec des dents non soudées à la mâchoire qui sont remplacées successivement et la disparition du squelette dermique (bouclier) qui est remplacé par un squelette cartilagineux.récepteurs : les ampoules de Lorenzini. Ces organes sont ultra-sensibles à des variations de

3.2.3 Les Ostéichthyens

Le squelette est ossifié. L’évent disparaît pendant le développement embryonnaire. Il se forme une vessie gazeuse : l’œsophage va émettre un diverticule dorsal qui se développe et qui remplie dorsalement toute la cavité abdominale. Ce sac est rempli de gaz. Il permet au poisson d’équilibrer sa masse avec la densité de l’eau et la poussé d’archimède.

Les écailles sont osseuses (dans la majorité des cas, il n’y a pas d’émail). La queue tend à être symétrique. Le rachis ne pénètre pas dans celle-ci : elle est alors dite homocerque.

Reproduction ovipare et fécondation externe

20.000 espèces actuelles

On a trois lignées distinctes dont l’une est fossile : Les Acanthodiens ( fossiles ), les Actinoptérygiens et les Sarcoptérygiens.

3.2.3.1 Les acanthodiens

 

Groupe de Poissons exclusivement du Primaire : Silurien inférieur à Permien inférieur, avec apogée au Dévonien. Ce groupe contient les premiers Gnathostomes connus.

Leur rapports phylogéniques avec les autres Poissons sont très controversés. Ils ont été respectivement apparentés aux Elasmobranches, aux Placodermes, a certains Ostéichthyens ( Paléoniscoides ). Ils ont été ensuite séparés en une classe distincte, puis rapprochés des Requins primitifs et enfin rattachés aux Ostéichthyens.

Petites Poissons de 10 à 20 cm au corps allongé entouré de petites écailles losangiques.

Leurs nageoires paires et impaires , sauf la caudale, ont une structure particulière : constituées d’un puissant aiguillon qui soutient une membrane allant jusqu’au corps. Leur queue était hétérocerque

3.2.3.2 Les Actinoptérygiens

Dans ce groupe, on trouve tous les poissons osseux sauf évidemment les acanthodiens. Ils sont apparus au silurien supérieur et sont caractérisés par la présence d’un opercule osseux qui recouvre la région branchiale. Les dents ont fusionné aux os des mâchoires. Le bord supérieur de la bouche est formé par deux os (pré maxillaire et maxillaire).

Les nageoires sont des excroissances latérales du tégument, articulées par une base large (ou charnière). Ce tégument est sustendu par des rayons osseux en éventail.

 

Poissons osseux avec des nagoires soutenues par des rayons. Les rayons sont des éléments osseux secondaires, segmentés ou non, dits durs (rayons épineux) ou mous.

Leurs écailles, quand elles sont présentes, peuvent être ganoïdes (à ganoine), cycloïdes (circulaires) ou cténoïdes (à dents de peigne).

Narines en position relativement haute sur la tête.

A l’ère secondaire, cette sous-classe explose

 

3.2.3.2.1 Le Super ordre des Paléoniscoïdes

Apparaissent dès le Silurien supérieur. devenus rares au Trias, il disparaissent au Crétacé

Poissons de petite taille à nageoire caudale dissymétrique.

Deux groupes actuels sont d’ascendance paléoniscoïde : Les Chondrostéens et les Brachioptérygiens.

3.2.3.2.2 Le super ordre des Chondrostéens

Ceux-ci ont conservé un certains nombre de caractères primitif des Paléoniscoïdes : nageoire caudale dissymétrique, spiracle rudimentaire. Mais ils montre maints caractères de dégéneréscence ( régression de l’ossification, régression du revêtement écailleux ) qui les éloignent de leur ancêtre paléoniscoide.

Ils sont représentés actuellement par les Esturgeons et les Spatules.

3.2.3.2.3 Le Super ordre des Brachyoptérygiens.

Ils sont représentés actuellement par deux genres des eaux douces tropicales et équatoriales :

Les Polyptères : environ 10 espèces

Le Poisson roseau : Erpétoichthys calabaricus

Ils conservent un spiracle fonctionnel, mais leurs nageoires sont très spécialisées.La dorsale très longue est fragmentée en nombreuses petites voiles ( d’ou le nom Polyptère ), La caudale symétrique est continue avec la dorsale, les pectorales ont développé un lobe musculaire à leur base qui rappelle la structure des nageoires paires des Sarcoptérygiens.

Comme ils possèdent un poumon fonctionnel, ils ont souvent été rapprochés des Crossoptérygiens.

La régression au Trias de la lignée Paléoniscoïde s’accompagne de l’apparition de Poissons plus évolués :

3.2.3.2.4 Le Super ordre des Holostéens

Ceux-ci envahissent les océans et atteignent leur apogée au Jurassique , ils régressent ensuite dès le Crétacé. Actuellement, ils ne sont plus représentés que par deux genres des eaux douces d’Amérique du Nord :

Lépisostéus ( 10 espèces ) à allure de Brochet au museau effilé et Amia calvia.

 

3.2.3.2.5 Le Super ordre des Téléostéens

A la fin du Jurassique apparaissent les Téléostéens qui supplantent rapidement tous les autres Poissons et constituent dès le Tertiaire le groupe dominant. Remarquablement adapté au milieu aquatique, ils sont représentés actuellement par près de 20.000 espèces, très difficiles à classer . Le squelette est entièrement ossifié . Le spiracle a disparu , la nageoire caudale est symétrique, les écailles sont minces et souples.

 

Planche : OSTEICHTHYENS ACTINOPTERYGIENS TELEOSTEENS.

3.3.2.3. L es Sarcoptérygiens

On pense que les sarcoptérygiens sont les ancêtres possibles des tétrapodes actuels. Ils ont encore une forme de poisson et leurs membres ressemblent plus à des ébauches de membres de tétrapodes qu’à des nageoires de poisson. L’articulation est de type rotule, située entre la ceinture et le membre.

3.3.2.3.1 Les dipneustes.

Les dipneustes présentent deux types de respiration, branchiale et pulmonée. Ils ont des caractères de poisson et de tétrapodes.

Les caractères de poisson sont :

- un système sensoriel latéral (ligne latérale)

- un corps recouvert d’écailles

- Un système circulatoire branchial.

Les caractères de tétrapodes sont :

- Un cœur partiellement cloisonné (au niveau des oreillettes)

- Ils ont une veine et une artère pulmonaire

- La mâchoire inférieure a une suspension autostylique

- Ils possèdent un véritable coude mobile ainsi qu’un radius et un cubitus de longueur identique

- Il y a présence de deux poumons fonctionnels.

 

- Présence de choanes ( narines internes )

Les poumons dérivent de la vessie gazeuse. Le canal reliant les poumons au tube digestif débouche ventralement au niveau de l’œsophage. On trouve une fente : la glotte.

En période de sécheresse,il se réfugie dans un cocon qu’il a construit lui-même. Il peut alors survivre, sur la terre ferme, dans une sorte d’état d’hibernation jusqu’au retour de l’eau.

3.3.2.3.2 Les crossoptérygiens.

Les actinistiens.

Les actinistiens sont apparus au dévonien. Ils étaient bien diversifiés. Ils ont régressé et il n’existe plus qu’une forme, le cœlacanthe. Il a été découvert à la fin des années 30, au large de Madagascar. Les cœlacanthes sont caractérisés par l’absence de narines internes bien que l’on trouve deux orifices faisant penser à des choanes. Ces orifices sont recouverts par une mince couche cellulaire, qui les rend non fonctionnels.

Ils ont aussi des poumons, non fonctionnels, car ils sont calcifiés et ossifiés. Les branchies sont bien développés et la circulation sanguine est typique des poissons.

 

 

Les rhipidistiens.

Les rhipidistiens n’existent que sous la forme de fossiles. Ils présentaient un crâne dont l’architecture est semblable à celle des tétrapodes. Il y a présence des maxillaires et des prémaxillaires. Le premier segment des nageoires pectorales ressemble à l’humérus des tétrapodes.

On pense qu’ils seraient les ancêtres les plus probables des tétrapodes actuels.

 

 

Suite HV3