Insectes 7

Chapitre II : ECOLOGIE des insectes

Il est intéressant, arrivé à ce stade, d’étendre nos connaissances aux liens qui unissent l’insecte à son milieu ambiant . Dans ces notions d’écologie, il ne sera fait mention que des principaux facteurs susceptibles d’influencer le rythme de vie des insectes.

A . Les facteurs limitants

 1. La température

1.1 Preferendum thermique

sténothermes : les espèces ne tolérant que des variations de faible amplitude autour de températures moyennes durant leur vie active : 

comprises entre 43°C et 18°C (sténothermes "chauds") = macrothermes;

comprises entre 18°C et 14°C (sténothermes "tempérés");

inférieures a 14°C (sténothermes "froids") = microthermes.

Eurythermes : les espèces susceptibles de supporter des variations de grande amplitude entre une température inférieure a 13°C et une température supérieure a 43°C (flaques supralittorales);

Température optimale : température à laquelle le développement et les réactions métaboliques se déroulent de la meilleure manière possible avec le minimum de dépense énergétique.

Les Vertébrés homéothermes sont parmi les organismes animaux les plus eurythermes.

Les insectes, animaux à température variable, dits poïkilothermes, sont généralement des sténothermes.

Les insectes aquatiques sont des sténothermes stricts , aussi, de faibles changements de température peuvent avoir une influence catastrophique sur les biocoenoses aquatiques.

Le métabolisme et l’activité des insectes (vol) sont augmentés jusqu’à ce que la température optimale soit atteinte.

L’organisme fonctionnant plus vite aura des besoins plus importants par unité de temps : il consommera davantage et aura une respiration accrue . Le résultat sera une croissance plus rapide et un état adulte plus rapidement atteint. La diminution de la durée de développement avec la T° provoquera une augmentation du nombre de générations par an , notion importante lorsque ces insectes sont des ravageurs.

C’est la T° qui est dans bien des cas responsable de la répartition géographique des espèces.

1.2   Températures limitantes

• La température basse
• La température élevée
• La température moyenne

Ex : Glossina palpalis n’habite que des régions dont la température moyenne annuelle dépasse 20°C.

• Température moyenne pour les mois les plus importants pour le cycle de l’espèce qui passera le mauvaise saison à l’état de vie ralentie.

Ex :

le Criquet Gomphocerus sibericus vit ou la T° moyenne de juillet est comprise entre 7 et 14°C .

Le Criquet Locusta migratoria  a besoin d’une moyenne de juin supérieure à 20 °C.

1.3      Influence de la température sur la vitesse de développement de l’embryon.

La vitesse à laquelle l’insecte effectue son développement embryonnaire varie considérablement selon la température.

Le développement embryonnaire s’accélère pour des température croissante dans une zone de viabilité de l’organisme. La durée du développement dépend donc de cette température.

 

1.4      Réactions aux conditions thermiques défavorables

a)    La migration

b)   L’hibernation

L’insecte peut également entrer en diapause ou en quiescence, il peut le faire pendant sa vie embryonnaire, larvaire, nymphale ou imaginale

L’insecte peut entrer en

c)    Diapause

d)   Quiescence

La diapause

L’insecte aborde la période difficile avec une préparation physiologique complexe :

• Arrêt des mitoses
• Déshydratation des tissus
• Ralentissement de la respiration
• Abaissement du métabolisme énergétique
• Augmentation de la teneur en lipide des tissus.

 

Chez une nymphe en diapause, la consommation en O₂ peut représenter 1,4% des besoins de la larve.

La diapause est donc une réponse aux stimuli de l’environnement qui annonce une détérioration du climat. Il y a donc de la part de l’insecte une prévision de l’arrivée de la période défavorable.

La diapause est en principe indispensable au bon déroulement du cycle vital de l’animal.

La quiescence

C’est une phénomène exogène par lequel l’insecte s’engourdit dans une sorte de repos transitoire.

Cas des Bourdons en hiver.

Remarques

• La photopériode est aussi un facteur déterminant l’entrée en diapause
• La diapause diffère du simple état de quiescence, car , contrairement à celle-ci, il ne suffit pas de remettre l’insecte en diapause dans des conditions climatiques favorables pour que le développement reprenne. Même si la diapause est une réponse aux conditions externes, l’insecte s’y met lui même et s’y maintient par de mécanismes neuroendocrines et endocrines.

 

1.5      Mécanismes d’adaptation

Il existe trois schémas pour l’ensemble des mécanismes d’adaptation, ceux-ci sont essentiellement axés sur l’adoption d’un mode de vie ralentie.

 

• La déshydratation poussée à un très haut degré, jusque 8% dans certains cas, les températures supportées peuvent aller de –270°C à 106°C
• L’ajustement du métabolisme et du rythme d’activité au déroulement des saisons.
• La sélection des génotypes thermiquement les mieux adaptés. Apparition dans une même espèce de races physiologiques allopatriques.

 

Si l’on songe que les même facteurs (froid et photopériodisme) règelnt le développement dans beaucoup de cas chez les végétaux, on comprendra mieux comment le cycle biologique d’un insecte  peut être synchronisé avec celui des plantes dont il se nourrit et avec les fleurs dans lesquelles il pond. On observe de même un accord entre le cycle d’un insecte parasite et celui des espèces dont il est l’hôte.

 2.  Humidité

Un petit animal a une surface corporelle relativement plus grande qu’un animal de grande taille , puisque cette surface varie en fonction du carré, et le volume en fonction du cube de la longueur. Les insectes, spécialement les formes grèles , offrent donc une surface d’échange relativement plus étendue que celle des Vertébrés. Il est donc vital pour eux de posséder des moyens de défense contre la déshydratation .

 2.1 Moyens de défense contre la déshydratation. 

 2.1.1 Téguments imperméables

Parmi les invertébrés, ce sont les insectes qui ont pu développer des lignées xérobies et même franchement xérophiles grâce à cette imperméabilité de leur tégument. Par contre, les Crustacés dont le tégument est resté perméable sont un groupe relativement mal adapté à la vie terrestre.

2.1.2 Localisation interne des organes respiratoires.

Seuls les Arachnides, les Insectes, les Gastéropodes et les Vertébrés ont développé des organes respiratoires vraiment internes . Néanmoins, beaucoup d’eau est perdue par la respiration.

2.1.3 Adaptation des mécanismes d’excrétion.

Concentrer les produits du catabolisme est un moyen efficace d’épargner l’eau.

En effet, les insectes éliminent les déchets azotés sous forme d’acide urique et d’urates . Les récupérations d’eau se font au niveau du rectum et éventuellement au niveau des tubes de Malpighi. Ces mécanismes de récupération de l’eau sont régulés en fonction des possibilités hydriques offertes à l’insecte.

Ces adaptations sont poussées à l’extrême chez les insectes du désert ou chez ceux qui vivent d’aliments très secs , ainsi, les excréments des larves de Tenebrio molitor   ou «  vers de farine » sont réduits à une poudre blanche complètement séchée. Pour ces insectes, l’eau corporelle peut provenir presqu’uniquement de l’oxydation des aliments ( eau métabolique).

2.1.4 Eau métabolique   

Cette eau est produite par oxydation des lipides ( cas des insectes granivores).

2.1.5 Modification du taux d’assimilation de la nourriture

Le taux est inversement proportionnel à l’humidité du milieu pour une croissance donnée.

2.1.6 Perméabilité à l’eau de la cuticule

 

L’étude du taux de transpiration d’insectes en fonction de la température a permis la mise en évidence d’une température critique . Au dessus de cette température critique caractéristique pour chaque espèce, le taux de transpiration augmente très rapidement . Pour les Blattes, cette température est d’environ 30°C.

La couche cireuse est le facteur essentiel dans la limitation des pertes en eau.

La température critique, caractéristique pour chaque espèce apparaît comme une adaptation écologique , elle est de 30°C pour Blatella germanica  qui vit dans des régions tempérées, mais elle est de 63 à 65°C pour Eremaphilia saharae , Blatte du Sahara.

2.2 Classification des animaux d’après leurs exigences.

• Organismes aquatiques : vivent en permanence dans l’eau , ex : les Nèpes
• Organismes hygrophyles : exigent une atmosphère très humide , ex : les Sauterelles.
• Organismes mésophyles : besoins en humidité modérés , ex : Grillon des champs.
• Organisme xérophyles : recherchent les milieux secs , ex : Epphipigère.

 

2.3 interaction température humidité.

Les phénomènes physiologiques les plus important ont été étudiés en faisant varier T° et humidité : fécondité des femelles, durée du dernier stade larvaire, durée du développement

Etablissement de thermohygrogrammes ou écogrammes.

 

 

3.  La lumière

Facteur écologique beaucoup moins déterminant que les deux autres pour les animaux.

Les radiations ultra violettes ont cependant un rôle important dans les phénomènes physiologiques.

Ex : les Papillons nocturnes sont surtout attirés par les lumières riches en UV

Certains insectes sont capables de différencier les lumières ayant un plan de polarisation différent.

Ex : les Abeilles.

L’intensité de la lumière  est un facteur important. En effet lorsque celle-ci atteint un seuil , elle peut inhiber le développement de certaines espèces.

Ex : Les Drosophiles meurent sous éclairement intense

Le photopériodisme revêt un autre facteur primordial , autrement dit : la manière dont les jours et les nuits alternent

Dans les régions tempérées, la photopériode est un facteur climatique primordial qui règle le cycle de vie de nombreuses espèces d’insectes.

Il s’agit d’adaptations remarquables qui utilisent la longueur du jour comme déclencheur des mécanismes permettant de s’accommoder d’une mauvaise saison ( diapause).

Ex :

-          Chez les animaux, amener la reproduction à une période favorable où la nourriture est abondante et en provoquant la diapause avant l’arrivée de la mauvaise saison.

-          Apparition de sexués chez les pucerons

-          Entrée en diapause ou rupture de diapause

-          Morphologie de certains papillons

 

Action de la lumière sur le développement

La lumière agit par impression directe sur le cerveau . Pendant le période éclairée, le cerveau secrète une substance chimique qui agira sur les cellules neurosecrétrices , agissant elles même sur des hormones de développement.

4.  Oxygène

Teneur dans l’air : +/- 26%

Teneur dans l’eau : minime

L’oxygène, comburant nécessaire pour l’oxydation des substances organiques, donc pour la respiration et l’utilisation de la nourriture chez la plupart des êtres vivants  joue un rôle écologique plus direct en milieu aquatique qu’en milieu aérien.

En effet dans ce milieu, il y a peu d’endroits  ou  l’oxygène descend e à des concentrations incompatibles avec la vie, cela viendra peut être.

L’oxygène est peu soluble dans l’eau et aux températures ordinaires , les quantités dissoutes sont assez faibles . De plus, le taux d’oxygène dans l’eau diminue avec l’augmentation de la température.

 

De cette relative pauvreté de l’oxygène en milieu aquatique, il résulte que :

-          Les animaux dulcaquicoles ont besoin pour respirer de réaliser une respiration branchiale extrêmement intense . Ceci accroît automatiquement les risques d’absorption de quantités mortelles de tel ou tel polluant ( pollution chimique).

-          Les animaux peuvent manquer d’oxygène si la température s’accroît pour une raison quelconque, en été par exemple ( pollution thermique ). 

4.1 Exigences respiratoires des insectes aquatiques

Les insectes vivant en eau douce réalisent toujours la respiration aérienne, mais les façons de procéder sont variables

Utilisation de l’air

Le système trachéen étant présent, il ne diffère de celui des insectes terrestres que par La diminution du nombre de stigmates fonctionnels. Chez de nombreuses espèces, seuls les stigmates exposés à l’air lors de la remontée de l’insecte persistent , les autres disparaissent ou ne sont plus personnels.

Il existe deux problèmes :

 

-          Empêcher l’entrée d’eau dans les stigmates lorsque ceux-ci sont submergés

-          Briser le film superficiel de l’eau pour atteindre l’air atmosphérique

Divers dispositif dérivent des propriétés hydrofuges de la cuticule.

Cas des Diptères

Les glandes péristigmatiques produisent une sécrétion huileuse au voisinage des stigmates, les rendant non mouillables.

Fréquemment, des soies entourent les stigmates, les rendant hydrofuges d’un côté, hydrophyle de l’autre. Lorsque la région stigmatique est dans l’eau, elle réalise une sorte de couronne fermée autour du stigmate , l’eau ne peut ainsi plus entrer.

Lorsque l’insecte remonte à la surface, cette couronne de soie brise le film superficiel , s’ouvre et s’étale par suite de la tension superficielle, le stigmate correspond ainsi largement avec l’atmosphère.

 

Cas des Dysticidae

Chez le dytique, la réserve d’air est localisée sous les élytres ou forme une bulle à l’extrémité du corps ( Gyrins) . Cette réserve d’air est utilisée directement par les stigmates et les mouvements respiratoires ne cessent pas chez les animaux en plongée. Lorsque l’insecte doit régénérer sa pression d’air, il remonte en surface , mais seule l’extrémité postérieure de son corps émerge

 

 

Chez le Nèpe, l’approvisionnement en oxygène est assuré par un long tube ou siphon respiratoire qui met en relation le milieu extérieur et l’appareil trachéen. Les stigmates postérieurs s’ouvrent à la base de ce siphon formé par l’accolement de deux processus en gouttière.

 

 

 Cas des Notonectes : larves et adultes.

La face ventrale est pourvue d’un tapis de soies hydrophobes qui retiennent une couche d’air à la manière d’un velour plongé dans l’eau.

Cas des hydrophyles

Ils utilisent leurs antennes pour établir une connexion entre l’atmosphère et la surface sternale de leur corps, recouverte de poils hydrofuges et accumulant une véritable cuirasse d’air.

Les adultes sont peu affectés par une faible teneur en oxygène dissous. 

Les larves d’insectes.

Les larves de certains insectes sont parfaitement adaptées au milieu aquatique et utilisent l’oxygène dissous . Les larves sont apneustiques ; le passage dans le système trachéen clos se fait par simple diffusion , soit au niveau de tout le tégument ( respiration cutanée), soit au niveau d’expansion tégumentaires spécialisées ou branchies.

a)    respiration cutanée.

Le système trachéen est clos et rempli de liquide ; il n’intervient pas dans les échanges respiratoires . L’oxygène dissous diffuse au travers de tout le tégument et atteint directement les organes.

 

 

 

a)    Respiration branchiale

Les branchies appartiennent à trois types principaux

• Les branchies sanguines : expansions tégumentaires à parois minces , remplies de sang, dépourvues de tout élément trachéen, c’est au niveau de ces sacs sanguins que se font les échanges.
• Branchies trachéennes : vastes expansions tégumentaires lamellaires  pourvues d’un réseau trachéen abondant et dense . Elles réalisent des surfaces respiratoires de grande taille et leur localisation est variable

 

 

 

 

• Branchies rectales des larves de Trichoptères et des Odonates anisoptères.

 

 

 Chez tous les insectes à branchies trachéennes ou trachéobranchies, la respiration reste importante.

• Branchies spiraculaires : émission de processus saillants dans la région atriale d’un ou plusieurs stigmates  au niveau desquels se font les échanges respiratoires

Ex : certains Tipulidae.

Remarque : L’eau qui baigne les trachéobranchies doit être constamment renouvelée, chez les éphémères , les battements des branchies créent un courant d’eau, la vitesse de ces battements dépend de la teneur en oxygène de l’eau . Ainsi est maintenu un niveau constant de prise d’O₂ malgré les fluctuation de sa concentration dans l’eau.

Les larves ont des exigences différentes en oxygène dissout , selon l’espèce :

• Les larves réophiles :

 

Elles vivent dans les eaux à courant fort , tourbillonnantes , et en même temps , et en même temps coulant dans un lit peu profond , ils s’agit de torrents ou de rivières de montagne .

Elles ont des branchies très développées soit sur l’abdomen, soit sur le rectum ( voir schémas précédents).

Elles appartiennent aux ordres suivants : 

Plecoptères, Plectoptères, Trichoptères, Mégaloptères, Odonates, Diptères de la famille des Simuliidés.

Dès que la teneur en oxygène diminue pour une raison naturelle  (T°) ou pour unr raison artificielle ( pollution organique), elles disparaissent du biotope.

Ce sont des indicateurs d’eau fortement oxygénée.

• Les larves d’eaux stagnantes

 

Ce sont des larves qui vivent dans des conditions d’oxygénation moins favorables ; elles sont adaptées à ce genre de biotope

Ces adaptations peuvent être les suivantes :

-          Variation du taux respiratoire

Réponse directe aux variations de la teneur en oxygène du milieu par des variations de taux respiratoire : c’est le type non régulatoire

Maintenir le métabolisme respiratoire indépendamment de l’oxygénation du milieu dans un intervalle d’oxygénation assez étendu , c’est le type régulatoire.

Ex Certains Plectoptères, les Odonates.

 

• Présence de pigments respiratoires

 

L’hémoglobine est connue chez les larves de Chironomidés ( vers de vase) . Elle peut jouer un rôle limité de réserve d’oxygène ; elle est saturée en oxygène et ne joue aucun rôle dans son transport qu’en condition de grave carence, tant que le taux ne descend pas en dessous de 7 mmHg .

L e Chironome peut vivre dans des conditions d’anaréobiose pendant des durées variables selon les espèces et les conditions de biotope ayant subit une certaine pollution organique . Ce sont des indicateurs de pollution.

 

• Présence d’un siphon respiratoire.

 

Ces larves peuvent se maintenir, même dans un milieu asphyxique , puisque le siphon les affranchit du milieu liquide.

 

B. Le mimétisme

1.  Définition :

Le mimétisme c'est l'imitation d'un modèle par un animal ou un végétal. Cette imitation permet d'augmenter les chances de survie ou de reproduction du mime.

Un système mimétique met en jeu 3 acteurs :

-          Le modèle, vivant ou non ;

-          Le mime, imitant le modèle ;

-          Le dupe, trompé par le mime qui ne peut être un végétal puisqu’il nécessite la mise en jeu d’une perception par les sens.

Nous distinguerons deux grandes échelles de mimétisme :

-          l’échelle des individus ;

-          l’échelle moléculaire.

A l’échelle des individus, le mime représente tous les individus semblables à lui, c’est à dire soit une certaine population de son espèce soit l’ensemble d’une catégorie d’une espèce (ex : les mâles et les femelles) ou encore l’espèce toute entière.

2.  Le mimétisme à quoi ça sert ?

Cette question est extrêmement finaliste. Cependant on ne peut concevoir que de telles imitations soient le fruit du hasard. Selon la théorie de l’évolution, un caractère se maintient dans une espèce s’il procure à l’individu porteur de ce caractère un avantage sélectif c’est à dire s’il augmente ses chances de survie et de reproduction. Nous y reviendront dans la partie évolution et mimétisme

Comment augmenter ses chances de survies ? :

-          Ne pas être mangé ;

-          Manger (attraper une proie).

Pour cela, il faut :

-          soit ce cacher (pour ne pas être repéré par sa proie ou son prédateur) ;

-          soit faire peur à son prédateur ;

-                  soit attirer ses proies.

Comment augmenter ses chances de reproduction ? En attirant des insectes pollinisateurs.

Le naturaliste anglais Alfred Wallace proposa d’interpréter le mimétisme comme un moyen de défense et comme un exemple de l'efficacité de la sélection naturelle. Le mimétisme permet la conservation des variétés et des espèces les mieux adaptées à un milieu donné et pendant une période précise, éliminant les autres groupes moins bien adaptés à la concurrence vitale. Wallace découvrit le mimétisme chez certains papillons asiatiques, notamment celui des Papilionidés qui imitent des Danaïdés. Après avoir été découvert dans la zone néo-tropicale (Amérique du Sud) et en Asie du Sud-Est, le mimétisme est mis en évidence dans la zone éthiopienne par l'entomologiste anglais Roland Trimen, en 1869. En moins de dix ans, le mimétisme est observé sur les trois continents.

Attention : le mimétisme n’est qu’une stratégie évolutive parmi de nombreuses autres permettant la survie de l’espèce. Exemple : pour ne pas être mangé, on peut être le plus rapide et fuir (adaptations anatomiques et physiologiques à la fuite). Pour attraper sa proie, on peut lui injecter du venin etc.

3. La découverte du mimétisme.

3.1. - Le mimétisme batésien ou mimétisme sensu stricto.

Dans le mimétisme batésien, une espèce inoffensive imite une espèce toxique.

Le texte fondateur du mimétisme, Contribution à la faune des Insectes de la vallée de l’Amazone: Lepidoptera Heliconidae, a été publié en 1862 par le naturaliste anglais Henry Bates, dans les Actes de la Société linnéenne de Londres. C'est pourquoi on parle de mimétisme batésien.

Bates avait passé 11 années, de 1848 à 1859, à parcourir une partie de la forêt amazonienne, afin de collecter des papillons.

Après sa collecte, il découvrit dans les lots des papillons de la famille des Héliconiidés, caractérisés par des couleurs vives et contrastées, des spécimens d'une tout autre famille, celle des Piéridés, des papillons généralement blancs ou jaunes. La forme, les couleurs et le comportement des Piéridés et des Héliconiidés étaient si proches qu'ils trompaient l'entomologiste.

Bates avait remarqué que les Héliconiidés volaient lentement en groupes dans des endroits souvent dégagés et qu'aucun des oiseaux de leur entourage ne les attaquait. Il conclut, d'une part, que les Héliconiidés ne sont pas comestibles et que leurs prédateurs apprennent à reconnaître et à éviter leurs couleurs voyantes d'autre part, que les Piéridés comestibles ont une forme, des couleurs et dessins identiques des Héliconiidés, et qu'en adoptant aussi leur façon de voler, ils profitent de la protection naturelle dont bénéficient les Héliconiidés. Le fait, pour un papillon comestible, d'imiter un papillon non comestible est avantageux non seulement pour l'individu, mais aussi pour la survie de l'espèce.

On parle de mimétisme mais en réalité il faut parler des mimétismes.

3.2. - Les autres mimétismes

-                Le mimétisme müllérien dans lequel différentes espèces toxiques adoptent des apparences et des comportements semblables.

En 1878, le naturaliste allemand Fritz Müller, qui étudiait sur le terrain les papillons du Brésil, définit un nouveau type de mimétisme, le mimétisme müllérien, qui s'applique aux espèces toxiques, donc naturellement protégées, s'imitant entre elles.

On en trouve de nombreux exemples chez les Héliconiidés, les Ithomiidés et les Danaïdés : quand un oiseau fait une expérience désagréable sur un individu un groupe, les proies des autres groupes sont protégées, car l'oiseau a peu de modèles différents à mémoriser.

4.  Les différentes façons de mimer.

On distingue de nombreuses façons de mimer :

4.1 Mimétisme visuel

C’est le moyen de mimer le plus répandu. Cependant il est souvent associé avec d’autres. On distingue différents types de mimétismes visuels :

4.1.1. L'homochromie

a) Homochromie simple

L’Homochromie est dite simple si la teinte prise par l’animal est uniforme et correspond à la couleur du milieu qu'il fréquente habituellement. Les petits criquets, qui prennent la couleur des prairies ou les perroquets dont la couleur verte concorde exactement avec celle des feuillages des arbres où ils se trouvent en sont d'excellents exemples et prouvent que, pour être homochrome, un animal n'est pas obligatoirement revêtu de couleurs ternes.

L’homochromie avec le terrain est également fréquente : c'est le cas du lièvre qui, lorsqu'il est tapi au creux d'un sillon, est à peu-près complètement invisible. C'est aussi le cas de certains oiseaux des déserts (alouette du désert) ou de la faune des neiges ( Le lagopède à queue blanche ou lièvre variable, qui sont blancs en hiver).

b) L’ombre inversée

 Souvent la couleur d'un animal est différente sur sa face dorsale et sur sa face ventrale, généralement blanche chez les espèces sauvages. Des chercheurs ont remarqué que l'ombre d'un objet quelconque a une grande importance dans l'appréciation de sa forme et de son volume. Si donc la partie située dans l'ombre est blanche, alors que la partie éclairée est colorée, la différence est moins sensible et l'objet semble plus plat et devient moins visible : c'est le cas pour les oiseaux qui sont généralement éclairés par le haut, ainsi que les poissons (ex : le maquereau). On appelle ce phénomène l'ombre inversée.

Cette particularité est capitale pour la dissimulation des animaux; parmi les preuves qu'ils fournissent, les plus convaincantes sont certainement données par le cas des animaux qui vivent avec le ventre en l'air et chez lesquels la partie dorsale est plus claire : cas de la chenille du sphinx du peuplier (Sphinx ocellata) ou, plus spectaculaire encore, du poisson-chat du Nil qui nage en position normale à l'état jeune, puis se retourne et nage ensuite ventre en l'air cependant que la polarité pigmentaire s'inverse au cours de sa vie

a)      Les dessins disruptifs

 Une complication plus efficace encore du camouflage est fournie par le bariolage (dessins disruptifs) dont l'effet est de rompre la forme, de dissocier en quelque sorte l'animal qui n'est plus visible dans son ensemble, mais paraît formé de plusieurs parties indépendantes. Ces dessins peuvent être formés de taches ou de bandes: ces deux procédés se combinant d'ailleurs de toutes les façons possibles.

Ils s’ajoutent souvent à l’homochromie.

Exemples : voir mimer pour se cacher.

d )L'homochromie variable

Certains animaux ont la possibilité d’adapter à tout moment leur coloration à celle du milieu sur lequel ils se trouvent. Le cas célèbre du caméléon n’est pas le plus spectaculaire. On peut citer de tels exemples d’homochromie variable dans les groupes les plus divers : Crustacés (crevettes), Batraciens (rainette verte, Reptiles (geckos), mais aussi chez les Mollusques Céphalopodes (seiche, pieuvre), enfin et surtout chez des poissons plats (sole, limande, turbot). Tous ces animaux, si différents au point de vue zoologique, ont un point commun : leurs téguments possèdent des organes spéciaux, colorés et mobiles, les chromatophores, dont la rétraction ou l'épanouissement déterminent des changements de couleur. Les chromatophores, en effet, se présentent sous forme de cellules élastiques contenant des pigments; si ces pigments sont concentrés au centre du chromatophore (en contraction), ils forment une minuscule boulette presque invisible (l'animal est de teinte claire). Si au contraire ces mêmes pigments s'étalent à la surface de la peau (chromatophore en expansion), ils forment une plaque mince délicatement ramifiée mais parfaitement visible, et à ce moment l'animal prend une couleur sombre. La vitesse d'expansion et de contraction des chromatophores est extrêmement variable : très lente chez les crevettes, elle se fait au contraire chez la seiche en deux tiers de seconde. Le mécanisme de changement de couleur est également variable selon les espèces, il peut être humoral ou nerveux ou combiner ces deux mécanismes.

4.1.2. Les homotypies

En plus de la couleur, l'animal a pris la forme d’un objet sur lequel il se tient habituellement. La grande majorité des exemples se rencontre chez les insectes qui sont capables d'imiter toutes sortes d'organes végétaux comme les écorces (certains papillons, certaines mantes religieuses) et aussi les feuilles (la phyllie originaire de l'Inde et de l'Australie est un cas typique); mais il existe aussi des sauterelles-feuilles (01, 02) et des papillons-feuilles (Kallima, Oxydia). En Europe, le Drepanopteryx phalenoides (Planipennes) imite parfaitement une feuille légérement abîmée sur le bord. Parmi les insectes imitant les branches, les phasmes (01, 02) sont universellement connus, mais les chenilles arpenteuses des Géométrides (Lépidoptères) sont encore plus surprenantes et leur position habituelle ainsi que leur immobilité contribuent grandement à accroître leur ressemblance avec le rameau qui leur sert de support. Enfin, il faut signaler un cas très particulier d'imitation des bourgeons de l'épicéa par le cocon fabriqué par la larve d’une Cécidomie qui auparavant avait provoqué l'atrophie du bourgeon dont elle a pris la place. Mais des comptages effectués sur une population naturelle ont montré que le cocon ne se place en position correcte, donc presque invisible, que dans 54% des cas seulement.

4.1.3. Les déguisements

Dans tous les cas précédents, c'est le corps même de l'animal qui prend une couleur ou une forme donnée et assure le camouflage. Mais il est des cas où l'animal emprunte au milieu des éléments dont il se couvre, semblant ainsi s'habiller. Il s'agit là non pas de faits d'intelligence, mais de faits de comportement. Ce cas, le moins fréquent dans la nature, bien que le plus varié, est celui qui se rapproche le plus des réalisations humaines. De tels déguisements se rencontrent parfois chez des insectes qui cachent leur corps dans un fourreau (larves des Trichoptères ou porte-bois, chenilles des Psychides). Certains Planipennes (Chrysopa prasina) recouvrent leur corps de leurs vieilles exuvies et des cadavres des pucerons dont elles se nourrissent. Les fausses chenilles de la tenthrède limace sont recouvertes d'un mucus gluant contenant leurs excréments. Chez les Crustacés (crabes, pagures), les déguisements sont plus fréquents. Les bernard-l'hermite, ou pagures, Crustacés à l’abdomen mou, vivent cachés dans les coquilles vides des Gastéropodes marins, mais ils cherchent là plus une protection contre les chocs qu'une dissimulation. Cependant ces coquilles sont souvent recouvertes d'éponges ou d'anémones de mer (actinies) et il ne s'agit pas là d'un hasard, car il y a de véritables associations entre le pagure et l'actinie qui le camoufle et le défend. Aussi chaque espèce de pagure possède-t-elle une actinie qui lui est inféodée (Sagrtia parasitica sur Eupagurus bemhardus, et Adamsia palliata sur E. prideauxi). Le pagure ne subit pas

passivement la présence de l'actinie, puisqu'il emporte son actinie lorsqu'il change de coquille.

Les crabes Oxyrhynques (araignées de mer), eux, déguisent littéralement leur carapace avec des algues, des cailloux, des morceaux de coquilles. Si on les débarrasse de leur revêtement, ils s'en recouvrent aussitôt (voir : se déguiser

4.2 Mimétisme chimique (olfactif, gustatif)

C'est l'émission de molécules imitant le modèle (ex : champignon rouge)

4.3 Mimétismes acoustique et comportemental (pour les animaux seulement) 

: C'est l'imitation de bruits ou d’attitudes, habitudes du modèle (ex : mouches des fruits)

4.4 Mimétisme tactile

C'est l'imitation de la sensation du toucher du modèle (ex : orchidée).

Chaque type de mimétisme peut exister seul chez une espèce donnée mais en général le mime imitera son modèle grâce à une combinaison de ces différentes possibilités.

Ex : Ophrys tenthredinifera :  * mimétisme visuel : les dessins du labelle imitent l'abdomen de la femelle

                                               * mimétisme tactile : les nombreux poils sur le labelle imitent l'abdomen de la femelle

                                               * mimétisme chimique : la fleur émet  des phéromones femelles

 

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