Insectes 4

I.5 La reproduction des Insectes

Type : Fondamentalement sexuée, mais exceptionnellement parthénogénétique.

5.1 Dimorphisme sexuel

Caractères sexuels primaires

Dans le cas général, mâles et femelles se distinguent par leurs organes génitaux, mais également à des dispositifs liés à l’accouplement ou à la ponte

Caractères sexuels secondaires

Les caractères sexuels secondaires, souvent l’apanage des mâles concernent fréquemment dans un développement hypertélique d’organes que le femelle présente dans un état habituel.

5.1.1 Caractères somatiques  

Liés directement ou non à l’acte sexuel , ex : rétention de la femelle après accouplement…

5.1.1.1 Caractères liés à l’acte sexuel

Exemples :

Panorpe

Chez le Panorpe mâle, l’extrémité de l’abdomen peut se recourber dorsalement à la manière d’une queue de Scorpion . L’extrémité de l’abdomen dilaté en bulbe  à paroi épaisse porte une pince constituée par les gonopodes qui saisissent l’abdomen de la femelle lors de l’accouplement . La pince est constituée de deux gonopodes .

Dytique

Chez le Dytique, le mâle possède des tarses antérieurs très modifiés. Les trois premiers articles sont fortement élargis et portent à leur face inférieure deux grandes ventouses et de multiples ventouses de tailles réduites qui permettent aux mâles de s’accrocher aux élytres  cannelées des femelles dont les tarses antérieurs sont normaux

Autres exemples : Mouche à scie, Odonates…

5.1.1.2 Caractères non liés à l’acte sexuel

A de rares exceptions près, le mâle est plus petit que la femelle , il est généralement plus orné, d’une coloration plus riche et plus voyante que la femelle.

L’équipement sensoriel des mâles est fréquemment  plus développé que celui de la femelle : antennes hypertrophiées, pectinées ou plumeuses, yeux hypertrophiés.

Il existe d’autres exemples : brachyptérisme chez les femelles , aptérisme, hypertrophie des mandibules ( Lucanus cervus…)…

5.1.1.3 Différences à signification inconnue

Exemple chez les Scarabidae : formations hypertéliques remarquables comme chez le Goliath         , possédant des excroissances frontales en forme d’épines , de lamelles de fourches …tibias allongés…

Ex : Excroissances thoraciques frontales des Dynastes.

 

5.1.2 Caractères éthologiques

Le dimorphisme sexuel se manifeste aussi au niveau du comportement ; le mâle généralement très actif recherche la femelle et divers facteurs peuvent intervenir dans ‘attraction sexuelle.

5.1.2.1 Odeurs et odorats 

Facteur le plus évident d’attractivité ( phéromones sexuelles)

Exemples :

-          Chez les papillons : certaines femelles émettent des odeurs attirant les mâles ( antennes très ramifiées, pectinées , riches en sensilles) , seules les femelles vierges sont attractives .. Le pouvoir attractif d’une femelle peut se manifester à grande distance ( jusque 12 km).

-          Les mâles de certains lépidoptères possèdent des organes odoriférants constitués  par des poils glandulaires répartis sur les pattes et l’abdomen ou par des écailles alaires modifiées ( Androconies).

5.1.2.2 Les sons et l’audition   

Les mâles de bon nombre d’espèces stridulent et les sons émis ont un rôle attractif  ( organes stridulatoires).

5.1.2.3 Emissions lumineuses et vision

Ex : Lampyridae , Lucioles              attraction du futur partenaire sexuel

5.1.2.4 Comportements alimentaires particuliers

Ex :

-          Les mâles de Panorpe déposent sur la feuille ou se tient la femelle des gouttes de salive qu’elle absorbe avant de s’accoupler .

-          Chez certains Diptères prédateurs, le mâle capture une proie ( mouche) qu’il offre à la femelle et s’accouple pendant qu’elle mange . Sans cette offre, elle consomme le mâle.

5.1.3 Polymorphisme sexuel

Si généralement, il existe pour une espèce donnée , une seule catégorie de mâles ou de femelles, certaines espèces se traduisent par plusieurs types de mâles  ( poecilandrie) ou de femelles poecilogynie.

Ex : Chez le Dytique, il existe deux types de femelles :

-          Des femelles à élytres striées.

-          Des femelles à élytres lisses.

En Belgique, ces deux types de femelles coexistent en proportions égales.

5.2 Reproduction sexuée

5.2.1 Viviparité

Les insectes sont en général ovipares avec différentes modalités d’oviparité, examinons d’abord ces modalités :

5.2.1.1 L’ovoviviparité

Les œufs éclosent juste après la ponte ou dans le corps de la femelle, ce qui peut donner l’illusion de la viviparité.

L'ovoviviparité est le mode de développement selon lequel l'embryon se développe à l'intérieur de l'organisme maternel, retenus dans les oviductes, jusqu'à un stade plus ou moins avancé selon les espèces, sans que la mère ne lui pourvoie de substances nutritives. Cette stratégie permet d'augmenter davantage les chances de survie des petits. Chez certains, l'éclosion se produit peu après la ponte des embryons tandis que chez d'autres,  l'éclosion s'effectue dans l'organisme maternel.

Chez les Insectes, l'ovoviviparité typique suppose que l'embryon est entièrement nourri à partir de réserves de l'oeuf

5.2.1.2 Viviparité adénotropique 

Les larves éclosent dans le vagin où elles poursuivent leur croissance jusqu’au développement complet ou presque. Uniquement chez les Diptères pupipares.

5.2.1.3 Viviparité hoemocoelique

Après fécondation, les organes génitaux se désagrègent et les œufs se dispersent dans tous le corps. Certains Cécidomyidés

5.2.1.4 Viviparité pseudoplacentaire

L’embryon se développe dans une partie élargie du vagin à partir d’un œuf pratiquement dépourvu de vitellus, présence d’un placenta. Exemples , Aphidiens et certaines Blattes.

La viviparité s ‘accompagne d’une faible fécondité , ainsi par exemple , Glossina palpalis ( Diptère) produit de 6 à 12 larves au cours de sa vie, mais celles-ci sont protégées car les nymphes sont pourvues d’un puparium    faible mortalité.

5.2.2 Polyembryonnie

Dans ce cas de figure, un œuf unique donne plusieurs embryons

-          Chez l’homme : occasionnellement 2 ou 3

-          Chez les Edentés comme me Tatou : 12

-          Chez les Insectes : 100………..1000……….3000…

Elle se rencontre particulièrement chez les Hyménoptères térébrants, braconidés, serphidés, chalcidiens, chez les Strepsiptères et certains Lépidoptères.

Exemple : le Chalcidien  Agiénaspis fusciollis, parasite du papillon hyponomeute

Voir ci-après.

Août

Ponte dans l’œuf du papillon, exactement dans l’embryon , la chenille éclôt et l’œuf sera enclos dans un kyste produit par la chenille. Ensuite la chenille hiverne.

 

Développement de l’œuf du parasite

Durant l’hiver

Il  augmente de volume

Formation d’un volumineux noyau  issu de la fusion des deux globules polaires non dégénéré, il deviendra après division un tissus nourricier.

Apparition de quatre ou cinq petites cellules issues des premières division du noyau femelle .

Fin de l’hiver  

Les cellules sont au nombre de 15 à 20 , et, premier indice de polyembryonnie, elles se regroupent par 3 à 4 et forment les germes primaires ;

Avril

Les petits amas de 3 à 4 cellules sont devenus des amas mûriformes de 12 à 15, qui se fractionnent pour aussitôt s’accroître par de nouvelles divisions .

On obtient de la sorte les germes secondaires, puis les germes tertiaires.

L’œuf a alors l’aspect d’un boudin à l’intérieur duquel les morula se disposent en files plus ou moins régulières ; plus ou moins 100 morulas de 40 cellules.

Formation des embryons et constitution du tissus nourricier

Le boudin a 5 cm de long et occupe tout l’intérieur de la chenille qui est toujours parfaitement vivante 

Les larves entièrement constituées sont alimentées par le tissus nourricier

Finalement, ces larves se libèrent et dévorent les viscères de la chenille et se transforment en nymphe dans la peau de celle-ci

Généralement, les imagos provenant du même œuf sont du même sexe.

 

5.3 Parthénogénèse

Il en existe différentes sortes :

5.3.1 Parthénogenèse sporadique

Certaines espèces d’Insecte font preuve occasionnellement d’une certaine aptitude à la reproduction asexuée bien que les mâles soient normalement présents

Ex : Chez certains Lépidoptères tels qu Bombyx mori

5.3.2 Parthénogenèse constante

Chez certaines espèces, la parthénogenèse est tellement constante, qu’elle est considérée comme un phénomène normal .

Définition :

La parthénogenèse est un mode de reproduction indépendant de la fécondation. Ce mode de développement se rencontre beaucoup dans l’embranchement des arthropodes mais aussi chez certains lézards et dans le cas du dindon.

Les modalités de la parthénogenèse sont très diverses et l’on va adopter une classification en fonction du sexe des individus parthénogénétiques obtenus :

- uniquement des femelles : thélytoque ;
- uniquement des mâles : arrhénotoque ;
- des mâles et des femelles : deutérotoque.

On peut considérer le sexe mais aussi l’ensemble de la descendance de la population à laquelle on s’intéresse, dans un cadre spatio-temporel.

· La parthénogenèse thélytoque est une parthénogenèse constante, obligatoire. L’absence de mâle est possible.
· S’il y a apparition de mâles à certaines périodes de l’année, de thélytoque, on passe à deutérotoque avec une parthénogenèse cyclique.
· Pour la parthénogenèse arrhénotoque, les œufs donnent des mâles mais les œufs fécondés donneront des femelles. En fonction de la fécondation ou non des œufs, on aura des mâles ou des femelles. On parle de parthénogenèse facultative.

Si l’on prend en compte la répartition géographique d’une espèce, dans certaines localisations, la reproduction est sexuée, dans d’autre, il y aura un développement parthénogénétique. C’est une parthénogenèse géographique.

On peut également prendre en compte le stade de développement où l’individu réalise la parthénogenèse. C’est en général au stade adulte que celle-ci se déroule. Il y a toutefois des cas originaux où les œufs sont formés et développement leur(s) stade(s) larvaire(s). C’est à ce moment là que peut avoir lieu la paedogenèse. Celle-ci constitue une forme de parthénogenèse cyclique associée à la viviparie (les larves n’ont pas d’orifices de ponte).

Quand la parthénogenèse est cyclique, il faut comprendre le déterminisme des différentes phases du cycle. Ici, on tentera d’expliquer comment se fait la détermination sexuelle.

5.3.2.1 La parthénogenèse arrhénotoque facultative

En plus des œufs fécondés , la femelle donne  des œufs non fécondés haploïdes donnant uniquement des mâles, absence de mâles diploïdes , ceci implique un phénomène régulateur lors de la spermatogenèse afin que les gamètes conservent un stock chromosomique complet.

Ex : chez les Abeilles, les mâles sont produits par des œufs non fécondés , c’est la femelle qui règle l’émission des œufs non fécondés en fonction des besoins.

Le développement des individus a lieu avec ou sans fécondation. Ici, l’ovogenèse doit se dérouler normalement. On obtient donc un ovotide haploïde.

S’il y a fécondation, on a une femelle diploïde. S’il n’y a pas fécondation, on obtiendra un mâle.

Ce type de reproduction est rencontré chez les hyménoptères (abeilles, fourmis, vespa…).

A l’origine de la ruche, on a une reine (femelle féconde). Celle-ci, pendant le vol nuptial, va être fécondée par plusieurs mâles. Les spermatozoïdes recueillis sont stockés dans un réceptacle séminal. Au niveau du conduit allant du réceptacle au vagin, un sphincter est présent :

- Si le sphincter est contracté, l’œuf émis est non fécondé : l’individu obtenu est haploïde.
- Si le sphincter est relâché, l’œuf émis est fécondé : l’individu est diploïde.

Les œufs fécondés sont placés dans alvéoles « banales » et donneront des femelles ouvrières stériles.

Les œufs haploïdes sont placés dans d’autres alvéoles et donneront les mâles (les faux bourdons).

 

Généralement, l’haploïdie est peu viable et il sera plus ou moins nécessaire de rétablir la diploïdie. Il peut y avoir polyploïdie dans les cellules somatiques.

Les spermatogonies donnent des spermatocytes 1. Pendant la première division, le fuseau est excentré : un des pôles formera une protubérance. Cette division avorte et l’on a un « pseudo globule polaire anucléé ».

La seconde division (homéotypique) est normale (chromosomes en diades).

La cytodiérèse est égale chez la guêpe. Un spermatocyte 1 donne deux spermatozoïdes.

Chez les abeilles, le pseudo globule polaire est anucléé. Pendant la seconde division, le même processus (fuseau excentré) se répète : on aura alors un second pseudo globule polaire : un spermatocyte 1 donne un spermatozoïde.

Chez certains genres (Habrobracon), les mâles sont issus d’œufs fécondés. On n’a encore émis que des hypothèses. Ici, les allèles sexuels détermineraient les sexes de la façon suivante :

- Allèles à l’état haploïde : différenciation mâle.
- Allèles à l’état diploïde :

- Homozygotes (X1X1) : mâle.
- Hétérozygotes (X1X2) : femelle.

Il existe des cas de fécondation artificielle chez les reines abeilles à appareil sexuel atrophié.

Il faut également chercher à savoir pourquoi quelques mâles sont diploïdes et stériles. Ils n’entrent alors pas en concurrence avec les mâles fertiles, haploïdes.

5.3.2.2 La parthénogenèse thélytoque facultative

En plus des œufs fécondés, il existe des œufs fécondés diploïdes  ( second globule polaire non rejeté)  qui ne donneront que des femelles

Ex : chez les Coccus.

5.3.2.3 La parthénogénèse thélytoque obligatoire

Les mâles sont très rares , voire inexistants, les femelles n’émettent que des œufs non fécondés diploïdes

Ex : Thysanoptères, Chéleutoptères…

5.3.2.4 Parthénogénèse deutérotoque

Les œufs  non fécondés donnent des mâles et des femelles

Ex : certains Braconidés

5.2.3.5 La parthénogénèse cyclique

L’alternance de reproduction parthénogénétique et de reproduction biparentale s’observe chez les Aphidiens . La parthénogenèse cyclique ou hétérogonie peut être obligatoire ou facultative . Dans ce dernier cas, les facteurs du milieu, photopériode, température, densité de population peuvent influencer l’apparition soit d’individus bisexués, soit d’individus parthénogénétiques.

Cas des pucerons.

Les œufs donnent des pucerons femelles à reproduction clonale durant tout le printemps et l’été. A la fin de l’été, il y a apparition de femelles sexupares, ailées et vivipares. Celles-ci vont donner des femelles et des mâles qui participeront à la fécondation.

Le résultat de cette fécondation est la formation d’œufs de durée. Ce sont des formes de résistance aux conditions défavorables. Ces œufs vont éclore au printemps.

Ils sont protégés par une enveloppe protectrice. Ils donneront, après éclosion, des femelles fondatrices, aptères et vivipares.

Ces femelles donnent naissance à des femelles : c’est une parthénogenèse thélytoque.

A l’automne apparaissent les femelles sexupares qui donnent à leur tour, une génération sexuée (mâles et femelles).

Dans de nombreuses espèces, les sexupares sont de deux sortes :

- Celles qui donnent naissance aux œufs se développant en mâle : les femelles andropares.
- Celles qui donnent naissance aux œufs se développant en femelles : ce sont les gynopares.

Ces deux types de femelles sont aptères et ovipares.

La fécondation des individus sexués obtenus engendre les œufs de durée (d’hiver).

5.2.3.6 La parthénogenèse géographique 

Dans une espèce, il existe deux races, l’une se reproduit par la voie sexuée normale, l’autre par parthénogenèse constante . Les deux races occupent généralement des aires géographiques différentes

5.2.3.7 La paedogenèse.

La paedogenèse est une parthénogenèse se produisant non pas chez l’adulte mais chez les formes larvaires.

Elle se rapproche de la parthénogenèse cyclique. Il existe une série de formes intermédiaires entre ces deux modes de développement.

 

 

Chez les cladocères marins du genre Padon, les femelles ont dans leur cavité incubatrice des embryons qui ont déjà, eux-mêmes, des œufs segmentés. Il y a emboîtement de trois générations successives.

La paedogenèse s’accompagne presque toujours de viviparité.

On trouve cette paedogenèse chez des diptères du genre Myastore .

Les spermatozoïdes apportent leur centrosome en plus de l’activation de l’œuf.

La poedogénèse se présente souvent sous la forme suivante chez les insectes :

Les femelles ne pondent que quelques œufs , mais de grande taille ; Ces œufs donnent de grosses larves qui possèdent un ovaire fonctionnel qui fournit plusieurs œufs d’où sortent des larves toutes de même sexe qui consomment les tissus de la mère et qui engendrent à leur tour d’autres œufs ; plusieurs générations parthénogénétiques peuvent ainsi se succéder , donnant des larves de plus en plus petites qui vont finalement se pupifier pour donner des adultes ailés des deux sexes.  .

5.4 Développement embryonnaire, larvaire et nymphose

5.4.1 Caractères généraux de l’œuf d’insecte

a)    Le développement se réalise très souvent dans l’œuf en dehors du corps de la mère.

b)   L’œuf est en général volumineux, nécessitant pour son développement , la présence d’un vitellus très abondant.

c)    Des dispositifs spéciaux ( aéropyles, hydropyles …) existent fréquemment pour assurer les échanges avec le milieu extérieur .

d)   De nombreux cas d’arrêts de développement sont connus et interprétés comme des adaptations aux rigueurs climatiques . Ceux-ci cont de la simple quiescence à la diapause ( voir plus loin).

Note : a ) implique b) et c).

5.4.2 Evolution de la structure précoce de l’œuf

-          Lors du clivage de l’œuf, les membranes cellulaires formées déterminent la partie du cytoplasme incorporée dans chaque blastomère.

 

 

-          l’ovogénèse est très important  pour la spécification régionale de l’embryon d’insecte , ainsi que la polarité antéropostérieure et la symétrie bilatérale de l’embryon.

-          Les réserves vitellines sont formées de globules vitellins de nature chimique diversifiée ( protéines, phospholipides…), de très nombreuses gouttelettes lipidiques et du glycogène. Elles se trouvent dans les mailles d’un réseau cytoplasmique issu du RE : Le réticulum cytoplasmique intervitellin.

Remarque : Dans la majorité des cas, la masse vitelline a une structure cellulaire . On peut cependant rencontrer des exceptions, comme chez la Drosophile où cette masse vitelline ne comporte pas de cloisons cellulaires . Elle ne pourra les acquérir qu’à l’issue de la quatrième division cellulaire de la cellules germinale c’à d le stade 16 noyaux : l’ovocyte et 15 noyaux correspondant aux cellules vitellines.

-          Le cytoplasme périphérique ( périplasme) : finement granuleux, il s’épaissit en un point donné de l’œuf qui contient la figure achromatique de la première division méiotique : le plasme de maturation. En effet, lors de l’ovulation , au moment où l’ovocyte passe dans les voies génitales , la méiose est bloquée en métaphase I . Une fois fécondé dans ces voies génitales , et dès la pénétration de un ou plusieurs spermatozoïdes , la méiose s’achèvent rapidement dans le plasme de maturation . Le futur pronucléus femelle se dirige vers l’intérieur . Le spermatozoïde le plus proche du spermatozoïde femelle évolue en pronucléus mâle , les autres dégénérant dans le vitellus. La fusion des deux pronuclei ou amphimixie , rétablit le nombre 2n de chromosomes.

Remarque : Dans les oeufs à périplasme abondant, il peut exister un plasme spécial ou oozome riche en ribonucléoprotéines décelable au pôle postérieur.

 

 

-          Le chorion : les cellules folliculaires apparaissent au cours de l’ovogenèse , elles sont toutes différenciées avant la fécondation . Ces cellules constituent une enveloppe continue autour de l’amas entier des cellules nourricières  et de l’ovocyte , cet ensemble constitue l’ovariole.  A ce stade, lors de la ponte , la composition de l’œuf est limitée à un périplasme et une zone périnucléaire  maintenue en forme intérieurement par un réseau de cordons cytoplasmiques intervitellins . Le tout est entouré par l’assise folliculaire qui génèrera la membrane vitelline et le chorion. Le chorion et la membrane vitelline sont séparés par une fine couche cireuse. Le chorion est constitué de deux couches principales : l’exochorion , externe et l’endochorion interne , creusé d’alvéoles remplies d’air            réserve d’air. Il assure une protection mécanique au germe et permet les échanges respiratoires  tout en limitant les pertes d’eau.

5.4.3 La ponte

Celle–ci peut avoir lieu :

-          Juste après l’accouplement

-          Plusieurs semaines, voire plusieurs mois après.

La ponte peut être réalisée en une fois ou bien l’opération peut être fractionnée dans le temps. Cette ponte peut être effectuée dans des endroits très diversifiés.

5.4.4 La forme : très variable selon les Ordres et même les Espèces.

Orthoptères, beaucoup de Diptères et Hyménoptères aculéates : œuf allongén ovoïde et légèrement arqué

Lépidoptères : sphérique ou aplati à un pôle.

Hyménoptère parasite : œuf avec pédicelle.

Hétéroptères : œuf à structure compliquée pouvant posséder :

-          Un opercule, ouverture provoquée par une pression exercée par le tête de la larve ou par une incision provoquée par la tête de celle-ci à l’aide d’un appareil de rupture situé entre les yeux.

-          Un appareil micropylaire permettant la pénétration des spermatozoïdes lorsque la coquille est formée

-          Dispositif pneumatique dépendant de l’opercule et dont le rôle est de favoriser son ouverture

 

 

 

5.4.5 La segmentation

-          Segmentation partielle en raison de la charge vitelline.

-          Elle aboutit à la formation d’une périblastula : clivage superficiel, œufs centrolécithes.

 

 

L’étendue de l’ébauche embryonnaire séparée de la membrane vitelline par un exudat liquide dépend de la richesse en vitellus . Elle permet de distinguer deux types principaux :

-          Ebauche de petite taille en écusson , discoïdale ou cordiforme, caractérisant les œufs riches en vitellus. Dans ce cas, le développement est lent

-          Ebauche de grande taille , accompagnée d’un périplasme peu épais, peu de vitellus . Les territoires présomptifs de la tête, du thorax, de l’abdomen sont représentés et leur taille respective correspond approximativement à celle des tagmes de la future larve. Développement rapide de ces embryons. Exemple de certains Hyménoptères et de certaines mouches ( Drosophile).

5.4.6.2       Formation de l’ébauche embryonnaire

Les mouvements morphogénétiques n’affectent que la bande germinative , ils sont bien connus chez Calligrapha et Leptinotarsa.

Dans un premier temps, la bande germinative est divisée  en une plaque médiane et deux plaques latérales séparées symétriquement par un bourrelet un peu saillant. La plaque médiane est essentiellement constituée du mésoderme présomptif.

Le rapprochement de deux bourrelets vers le plan sagittal  transforme la plaque médiane en gouttière gastrale , puis en tube ou en massif qui s’invagine tandis que les bords des plaques latérales s’affrontent et fusionnent.

Cette bandelette s’étend sur les deux tiers de la longueur de l’embryon et a pour limite antérieure, le sillon céphalique oblique qui se forme de façon superficielle et transitoire au même moment, donc, dès le début de la gastrulation.

On a ensuite deux épaississements du blastoderme qui constitue les ébauches endodermiques de l’intestin moyen antérieur et postérieur qui seront repoussés à l’intérieur de la formation par deux évaginations d’origine ectodermique.

         On a une évagination à l’avant du système céphalique : le stomodeum qui donnera la bouche (œsophage) et le proctodeum qui donnera l’anus et l’intestin postérieur.

         Les mouvements morphogénétiques de la gastrulation vont amener la bandelette germinative à s’enrouler autour de l’extrémité postérieure par un mouvement postérodorsal : une extension de cette bandelette qui est optimale en six heures chez la Drosophile.

     Quand l’extrémité atteint le sillon céphalo-oblique, ce mouvement entraîne l’invagination du proctodeum qui se développe à l’intérieur des cellules polaires et du germe.

Chez la Drosophile :

Entre 4 et 7 heures, de grosses cellules migrent, à partir de l’ectoderme, de part et d’autre du sillon médian : ce sont les neuroblastes.

         Ces neuroblastes vont donner naissance à deux cordons nerveux entre l’ectoderme et l’endoderme selon un patron répétitif qui rappel les métamères de l’embryon.

         Les sillons segmentés caractérisants la métamérisation apparaissent vers la 7^ème heure sur la face ventrale, au moment ou le sillon céphalique disparaît.

         On distingue 3 segments pour la tête, 3 pour le thorax et 8 pour l’abdomen. Entre 9 et 10 heures, on assiste à un retour en arrière de la bandelette germinative (rétraction de cette bandelette) qui place l’orifice du proctodeum à sa position définitive (anus) et les segments postérieurs se trouvent alors dans l’alignement axial du corps.

         Le système nerveux subit ce phénomène de rétraction et lorsqu’il est dans sa position ventrale, une mince couche de cellules amnio-séreuses va recouvrir le vitellus exposé dorsalement après la rétraction de la bandelette germinative. On a ensuite la fermeture dorsale de l’embryon.

         Le mésoderme se métamérise et se régionalise et donne alors, le mésoderme somatique (qui est à l’origine des muscles larvaires) et le mésoderme viscéral (qui est lui, à l’origine du tube digestif).

         Les deux ébauches endodermiques de l’intestin moyen antérieur et postérieur se rejoignent vers la 12^ème heure. Les ébauches de la chaîne nerveuse ventrale vont se développer de plus en plus à l’avant avec les corps cérébroïdes. La chitine apparaît vers la treizième heure et les premiers mouvements musculaires vers la quatorzième.

En ce qui concerne l’amnios

Formation de deux replis amniotiques : antérieur et postérieur, ces replis débordent et recouvrent progressivement l’embryon. Le feuillet externe est la séreuse et le feuillet interne va constituer l’amnios.

Finalement, les deux replis fusionnent.

Voir figures : page suivante Insectes 5

Embryologie de la drosophile, figures