Insectes 1

II.3.3.3 Les Insectes ou Hexapodes

CHAPITRE I GENERALITES

L’étude de cette classe mérite qu’on lui attribue un place spéciale. En effet, les insectes constituent le groupe le plus riche du monde vivant puisque 80% des espèces animales connues en font partie  ( 1.000.000  espèces insectes).

Les Insectes sont des Arthropodes antennates mandibulates trachéates ne possédant que trois paires de pattes. Cet ensemble est remarquable par son homogénéité structurale.

Les Insectes sont connus depuis le Paléozoïque ( Primaire ) supérieur ( +/- 280.000.000 années) , et leur apparition est selon toute vraisemblance antérieure à celles des Vertébrés supérieurs ( reptiles +/- 200.000.000 années).

Selon une théorie récente reprise en 1999 dans la revue «  Pour la Science »       ( n° 258 ) , les Hexapodes seraient apparus suite à une adaptation de certains Crustacés à la vie terrestre (-400.000.000 années)  et dès lors leurs constitueraient  un groupe sœur par l’intermédiaire  du groupe des Malacostracés. Cette manière d’analyser les données de la phylogénie moléculaire à amené à  ne plus regrouper les hexapodes avec les Myriapodes. En tout état de fait, la classe des insectes ne manifeste aucun signe de décadence et semble être en pleine expansion.  

Notons que durant des millénaires, ils ont affronté des cataclysmes, convulsions terrestres… . Se jouant de tout, ils ont colonisé l’ensemble de la planète : cercles polaires, centre des déserts sont envahis par leurs hordes quasi indestructibles.

Un certains nombre de caractéristiques particulières jouent en leur faveur :

-          La faculté de voler : Facilité de dispersion, d’échapper à des habitats devenus défavorables, de trouver l’autre sexe, de la nourriture.

-          Adaptations alimentaires remarquables.

-          Solidité de leur exosquelette : malgré l’économie de moyens au niveau des matériaux constitutifs.

-          Taille modeste : Un animal petit exige peu de son milieu , peu de nourriture, peu d’eau, abri facile à trouver.

-          Leurs métamorphoses : Beaucoup d’insectes survivent gräce à ces métamorphoses. En général, les insectes vivent la polus grande partie de leur vie sous forme larvaire tout en mettant au point des adaptations précieuses pour le stade adulte.

-          La fécondation retardée des œufs : Certains insectes ailés peuvent retarder la fécondation jusqu’à ce que les possibilités nourricières et les conditions de vie soient devenues favorables ( spermathèques de certaines femelles). 

II. ENTOMOLOGIE GENERALE

1)  MORPHO ANATOMIE

1.1)    Le tégument

Celui-ci tapisse :

-          La surface externe de l’insecte

-          La cavité buccale

-          L’intestin antérieur et postérieur

-          Les trachées

-          Les organes génitaux.

Chez les insectes, le tégument conserve la structure de base étudiée dans les généralités sur les Insectes .

 Rappelons que le tégument est constitué, en partant de ses assises les plus profondes vers ses assises les plus externes :

-          Membrane basale à  Mucopolysaccharides neutres , elle sépare l’épiderme de l’hémolymphe.

-          Epiderme avec oenocytes, cellules glandulaires, cellules des sensilles ( voir plus loin), la sensille est une cellule sensorielle superficielle.

-          Cuticule, constituée d’une procuticule et d’une épicuticule .

 La procuticule est divisée en endocuticule et exocuticule

Fig 8 : http://aramel.free.fr/

Fig 11: http://aramel.free.fr/

B .ORGANES SENSORIELS SITUES AU NIVEAU DE LA TETE

Nous nous limiterons a une description dans la perspective de la morphologie externe, la structure intime de ces organes sensoriels sera envisagée dans le cadre de l’étude du système nerveux.

1. Les yeux composés

Les yeux complexes ou composés, composés de facettes, sont situés sur les côtés de chaque côté de la tête. Ils comportent un nombre plus ou moins grands d'yeux simples ou ommatidies. Leur nombre, très variable, est lié au mode de vie. C'est ainsi que l'on en compte plusieurs dizaines de mille chez les bons voiliers comme les Odonates du genre Aeschna et seulement deux ou trois chez des ouvrières Formicidés du genre Solenopsis. Chaque ommatidie comporte une cornée ou cornéule, sorte de cuticule transparente ; un cristallin ou cône cristallin constitué de quatre éléments juxtaposés, c'est un dioptre qui transmet la lumière en la concentrant vers le rhabdome ; une rétinule formée de 6 à 8 cellules allongées. Cet ensemble est isolé par des cellules pigmentaires (iridiennes et rétiniennes) formant deux manchons superposés donnant deux types de vision selon qu'ils sont continus (œil par apposition ) ou discontinus (œil par superposition).

Les yeux à facettes peuvent être petits et séparés (dichoptiques) ou très grands occupant tout le côté de la tête et contigus au sommet (holoptiques). Ils peuvent affecter des formes diverses : bombés, arrondis, ovalaires, pyriformes, réniformes, divisés avec une partie supérieure composée de grandes facettes et de plus petites à la face inférieure aboutissant à des yeux frontaux " en turban " (mâles des Éphéméroptères Baetidés, Blepharocera tetraphtalmus) ou totalement dédoublés (Coléoptères Gyrinidés, Hémiptères Aleyrodidés).

Les yeux sont parfois velus ou colorés, marqués de bandes ou de taches polychromes comme chez les Diptères Tabanidés.

On a décrit des yeux composés atypiques qui sont plutôt des agrégats de stemmates comme chez les mâles de Strepsistères et d'Hémiptères Coccidés.

Associés au comportement , ces dispositifs optiques permettent la vision des formes, de la couleur jusqu'à l'UV, de la lumière polarisée, du mouvement…

Ces organes sensoriels sont présents chez les larves et les adultes des hétérométaboles et chez les imagos  des  holométaboles. 

2. Les yeux simples : ocelles et stemates

Les yeux simples ont un appareil dioptrique qui comprend généralement une cornée, des cellules cornéagènes et visuelles formant un rhabdome. On en distingue deux formes : les stemates, spécifiques des larves d'Holométaboles, sont situés, au nombre de 1 à 7, de chaque côté de la tête et les ocelles qui, lorsqu'ils sont présents chez l'imago, coexistent souvent avec les yeux composés et sont disposés couramment en triangle (un sur le front, deux latéraux sur le vertex).

1. Les antennes

Organes sensoriels multiarticulés, de forme et de longueur variable , sont réduites chez certaines larves , absentes chez tous les Protoures , et présentant un certain dimorphisme sexuel.

Ce sont des organes sensoriels pairs insérés sur la capsule céphalique au voisinage des yeux. Généralement très mobiles, ils sont essentiellement composés d’un article basal ou scape, d’un pédicelle souvent court et d’un flagelle (quelquefois nommé funicule) constitué d’un certain nombre d’articles (ou flagellomères) parfois fusionnés.

Les antennes affectent des formes et des structures très diverses allant jusqu’à l’absence complète (Protoures). Longues et grêles elles sont dites filiformes (articles cylindriques allongés) ; moniliformes (articles courts et arrondis) ; plumeuses lorsqu’elles sont verticillées ou ornementées ; coudées - le scape, alors très allongé, présente un angle avec le reste de l’antenne  - ; serrulées ou pectinées si les articles dissymétriques évoquent un peigne ou flabellées si les expansions sont bilatérales ; en massue lorsque les derniers articles du flagelle sont renflés ; les massues asymétriques peuvent affecter la forme de feuillets et sont alors lamellées (comme chez les Coléoptères Lamellicornes) ; très réduites, elles peuvent être effilées ou imiter une soie, subulées ou sétiformes (comme chez les Odonates). Des cavités, les scrobes, permettent parfois de loger tout ou partie de l'antenne.

Une curieuse modification apparaît chez les Coléoptères myrmécophiles de la famille des Paussidés où la coalescence et la dilatation des articles du flagelle forme une massue aplatie portant des organes sensoriels particuliers ou peut encore se transformer en sphère lumineuse (Paussus sphaerocerus).
Dans le cas des « antennes respiratoires » très raccourcies, le pédicelle devient une lame en cuilleron, velue ou ciliée, qui retient les bulles d’air permettant la respiration sous l’eau (Gyrinus, Platypsyllus, Dryops...).

D’importantes transformations s’observent encore chez les Diptères Brachycères où l’antenne aristée est caractérisée par un grand développement du premier flagellomère qui porte un chète ou arista qui peut être pubescent, plumeux ou nu.

C) LES PIECES BUCCALES

Nous allons débuter ce point avec l’étude des pièces buccales qui correspondent au  type broyeur , considéré comme primitif .

1) première distinction : disposition de la tête

On peut classer les Insectes en 2 grands groupes: Entognathes et Ectognathes :

Entognathes: types primitifs où les pièces buccales sont logées dans la tête et donc non visibles de l'extérieur (cas des Aptérygotes Collemboles,Protoures et Diploures)

Ectognathes: types plus évolués où les pièces buccales sont externes et donc visibles de l'extérieur (cas des Aptérygotes Thysanoures et des Ptérygotes); dans ce type le plus répandu, la position de la tête fait distinguer 3 cas : Prognathe,Hypognathe,Orthognathe

2)  Les pièces buccales

Les pièces buccales du Criquet ( type broyeur) sont dirigées ventralement et situées à la face ventrale de la tête : Disposition hypognathe.

2.1)        Le labre

Ce n’est pas vraiment un appendice, mais un sclérite céphalique , en forme de pelle légèrement disymétrique , dépendant du segment intercalaire tritocérébral. Seule sa face externe est sclérotinisée.

Sa face interne membraneuse constitue la surface épypharyngienne de la cavité préorale. Le labre est mobile et armé d’une forte musculature, il maintient et pousse les aliments entre les pièces buccales.

Chez les Mégaloptères, on a noté un dimorphisme sexuel intéressant le labre des mâles qui porte un organe sensoriel (Sialis). Cette pièce présente, chez les Lépidoptères, une petite pointe triangulaire en son milieu qui ferme la cavité atriale et des dilatations latérales pilifères. Mais c'est surtout chez certains Diptères qu'il tend à s'étirer et présenter la forme d'une pièce triangulaire très allongée. À l'extrême, chez les Culicidae, il devient un stylet perforant aussi long que la trompe comportant une double paroi, l'interne étant l'épipharynx (labre-épipharynx ou glossarium).

2.2 Mandibules

La paire supérieure des pièces buccales. Elles sont, dans de nombreux ordres, dures et cornées avec des muscles puissants. Placées devant la bouche, elles permettent à l’insecte de saisir et de broyer.

Les mandibules broyeuses ont approximativement la forme d'une pyaramide triangulaire dont le bord interne ou masticateur comprend une base souvent épaissie, plissée ou tuberculée : la mola et une pointe, terebra, souvent multidentée. Entre les deux peuvent apparaître des dents accessoires (prémolaire, rétinacle) ou des formations particulières (prostheca ou lacinia mobilis).

Le régime alimentaire influe sur leur forme : dents pointues et tranchantes chez les carnivores, meule râpeuse chez les lignicoles, lames peu sclérifiées chez certains coprophages, etc. Dans quelques cas, la mandibule est traversée par un canal amimentaire qui sert à la fois à injecter et à absorber des liquides permettant ainsi une digestion extra-orale (larves de Lampyridés, Dytiscidés, Neuroptères...). L’aspect des mandibules peut varier avec le sexe. Le cas le plus remarquable est, chez les Coléoptères, celui des Lucanidés où ces pièces sont hypertrophiées chez les mâles (Lucanus, Neolamprima, Cladognathus, Chiasognathus,...) ; on retrouve ce phénomène chez quelques Cérambycidés comme Macrodontia, Callipogon ou des Géotrupidés (Lethrus). Chez les soldats des Termites, elles sont adaptées à la fonction de défense : allongées et pointues, tordues et asymétriques ou très réduites chez les lanceurs de salive visqueuse (nasuti). Quelques Formicidés ont aussi des mandibules très allongées (Harpegnathos, Nothomyrmecia, Eciton...).

Lorsque l’appareil buccal est profondément modifié (spiritrompe des Lépidoptères, proboscis des mouches...), les mandibules peuvent s’atrophier ou disparaître. Chez les Thysanoptères la mandibule droite est très réduite tandis que la gauche est prolongée par un stylet creux.

Enfin, chez les Hétéroptères et les Homoptères suçeurs de sève ou de liquides cellulaires, comme chez les moustiques (Diptères Culicidés) hématophages, elles se transforment en deux longs stylets qui participent à l’appareil piqueur.

2.3 Maxilles ou mâchoires.

Les maxilles occupent une position latérale sur la tête, derrière les mandibules. La partie proximale du maxille consiste en un cardo basal s'articulant sur un seul point de la tête et une partie plate, le stipe, articulé sur le cardo. 

Les deux sont lâchement joints à la tête par une membrane et sont donc capables de mouvements. A l'extrémité du stipe, deux lobes : un interne, la lacinia et un externe, la galea.
L'un des deux, ou les deux peuvent être absents. Plus latéralement au stipe, est attaché un palpe possédant plusieurs segments (cinq chez les Orthoptères).

 Les muscles du maxille sont comparables à ceux de la mandibule :

- muscles antérieurs et postérieurs rotateurs, insérés sur le cardo

- muscle adducteur ventral attaché d'une part au tentorium et de l'autre au stipe et au cardo

- muscles fléchisseurs de la lacinia et de la galea attachés au stipe et au crâne. Aucun de ces lobes n'a de muscle extenseur.
Les palpes ont des muscles élévateurs et abaisseurs fixés au stipe et chaque segment possède un muscle simple fléchissant le segment suivant.
Les palpes sont des organes sensoriels, servant à tester la nature de la nourriture. Chez la blatte qui mange, l'ensemble du maxille fait de rapides mouvements d'aller et retour sur le côté de l'hypopharynx en même temps que les lobes terminaux fonctionnent. De cette façon, les particules de nourriture sont expédiées dans la cavité préorale.

Les lobes maxillaires sont également utilisés pour le nettoyage des antennes, palpes et pattes.

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2.4 Labium ou lèvre inférieure

Pièce masticatrice impaire, résulte de la fusion par leur protopodite , dans le plan sagittal , de deux appendices biramés complets, ayant la même organisation générale que les maxilles.

Le labium a une structure comparable à celle de deux maxilles qui auraient fusionnés de façon à former une plaque médiane impaire. La partie basale du labium, équivalent au cardo maxillaire et incluant probablement une partie du sternum du segment labial est appelé postmentum et peut être divisé en un submentum proximal et un mentum distal.
A l'extrémité de celui-ci, équivalent aux stipes maxillaires fusionnés, se trouve le prementum au bout duquel quatre lobes : deux internes, les glosses et deux externes, les paraglosses, portant le nom collectif de ligule. Une paire de lobes, ou les deux peuvent être absentes ou fusionnées en une excroissance simple. Une paire de palpes, souvent composés de trois segments sont en position latérale par rapport au prementum.

La musculature est identique à celle des maxilles, amis aucun muscle n'agit sur le postmentum. Les muscles correspondant aux adducteurs ventraux partent du tentorium à l'avant et s'insèrent sur le prementum à l'arrière. Glosses et paraglosses ont des muscles fléchisseurs et abaisseurs rattachés au prementum. Les articles de palpes ont chacun un muscle extenseur et fléchisseur.
Il y a en plus d'autres muscles sans équivalent dans les maxilles. Deux paires provenant du prementum convergent vers la jonction du labium avec l'hypopharynx. Une paire de muscles opposés à ceux-ci arrivent à l'hypopharynx et leurs effets conjugués régulent le flux de salive et permettent le mouvement du prementum. Enfin, une dernière paire de muscles entre le pré- et le postmentum sert à rétracter ou fléchir le prementum.
Le prementum ferme la cavité préorale et les palpes, comme ceux des maxilles ont un rôle principalement sensoriel.

2.5 Hypopharynx ou langue

     Hypopharynx : a) de larve d'Éphéméridé ; b: d'un Aptérygote, Pterobius maritimus. L : langue ; Sl : superlangues (d'après H. Weber)   

 Organe médian situé dans la bouche et formant la bordure inférieure du pharynx. Lorsqu'il est bien développé, il se compose d'une langue (lingua), saillie aplatie impaire, surmontée d'une paire de superlangues (superlinguae). Il est complet chez la plupart des Aptérygotes et quelques Ptérygotes hémimétaboles. Chez les autres insectes, les superlangues évoluent vers la disparition pour n'être représentées que par la langue qui tend elle-même à se réduire.
Chez les Hémiptères l'hypopharynx est partiellement soudé aux pièces voisines (clypeus et pièces buccales). Chez les Diptères l'hypopharynx, traversé par le canal salivaire, constitue le plancher de la cavité buccale et apparaît sous la forme d'une papille salivaire styliforme qui peut devenir un organe perforant (Culicidés).

Le canal salivaire s’il existe s’ouvre à l’arrière et à la base de l’hypopharynx contre une saillie qui s ‘engage dans une dépression du labium.

Sur base de ce type broyeur que nous venons d’utiliser comme modèle de base, un certain nombre de modifications vont intervenir et aboutir à des formes spécialisées de pièces buccales. Ils sera d’ailleurs possible, dans la grande majorité des cas, de  relier les différentes pièces buccales spécialisées aux pièces typiques du complexe primitif

Insectes à pièces broyeuses typiques:
Raphidioptères-Plécoptères-Embioptères-Coléoptères
-Dermaptères-Dictyoptères-Zoraptères-Larves de
Lépidoptères-Névroptères adultes-Mécoptères
-Orthoptères-Chéleutoptères-Isoptères- Mégaloptères(larves et adultes)

3.  Evolution des pièces buccales

3.1 Le type broyeur lécheur

Le type se trouve chez les Hyménoptères :Type broyeur banal chez les Tenthrèdes
et formation d'une langue par soudure des glosses chez les Apides ouvrières et les Bourdons (complexe maxillo-labial formant l'appariel lécheur de nombreux Apides avec une spécialisationmaximale chez les Abeilles où maxilles et palpes labiaux forment une gaine autour de la langue ce qui constitue un tube parmettant l'aspiration du nectar floral)
Il faut placer à ici le cas des Trichoptères :type lécheur hypopharyngien
(rudiment de mandibules et haustellum entre labium et maxilles)

3.2 Le type suceur

3.2.1 Le type suceur maxillaire

Il est représenté par l'ordre des Lépidoptères :
-réduction du labre
-transformation profonde des maxilles par disparition de la lacinia
-hypertrophie et spécialisation des galéas qui forment par accolement la spiritrompe laissant un espace vide, le canal de la trompe: épaississement chitineux et parties membraneuses rendant possible l'enroulement (ces galéas contiennent trachées, nerfs et muscles; l'aspiration des liquides se faisant par l'intermédiaire des muscles du pharynx)
-réduction des palpes maxillaires au bénéfice des palpes labiaux qui atteignent un grand développement et servent de protection à la trompe (Certains Lépidoptères ont une atrophie des pièces buccales, ne se nourrissant pas à l'état adulte : Bombycides,Psychides,Lymantriides)

3.2.2 Le type suceur labial

C’est le cas de la mouche domestique : 

1. Les mandibules ont totalement  disparu.

2. Les maxilles sont réduits à un palpe uniarticulé renflé en massue.

3. Le labium est très développé en une trompe molle soutenue par des pièces chitineuses , pouvant se replier en Z sous la tête au repos et se terminant par deux expansions ( les labelles)  perforées par de nombreux petits tubes ou pseudotrachées  qui débouchent dans le pharynx et  permettent de pomper des liquides.

4. Le labre-épipharynx s’est allongé sur la trompe . Celle-ci est rendue mobile par le jeu de nombreux muscles.

5. L’hypopharynx est parcouru par le canal salivaire.