I. ARTHROPODES - GENERALITES

 

Cette page est a intégrer dans l'idée de la zoologie descriptive, je l'ai séparée parce qu'elle constitue un champs d'étude bien particulier surtout en ce qui concerne l'entomologie qui en fait partie.Nous étudierons essentiellement içi la morphologie et l'anatomie des Arthropodes dont les Insectes.

L'embranchement des Arthropodes est celui qui a le plus de succès sur notre planète. On retrouve des Arthropodes en abondance dans tous les habitats, des pics de montagne neigeux aux fosses abyssales, et des déserts aux forêts tropicales.

 

 

                                                                             Notes provisoires 2004

 

                                                                          V. DE SCHUYTENEER

Remarque, un certain nombre d'iconographies et du contenus proviennent de : http://aramel.free.fr/ ainsi que des trois tomes de Biologie animale de Beaumont Cassier chez DUNOD

 

I.1 Caractères généraux communs à tous les Arthropodes

 

-          Métazoaires

-          Triploblastiques

-          Coelomates

-          Hyponeuriens

-          Protostomiens

-          Corps métamérisé

-          Corps présentant une symétrie bilatérale

-          Développement embryonnaire de type « spiralia » rapprochant ces animaux des Annélides.

-          Exosquelette riche en chitine, épais, rigide et articulé aux bords antérieurs et postérieurs de   chaque métamère ainsi qu’entre les articles successifs des appendices.

-          Primitivement, chaque métamère est pourvu d’une paire d’appendices à fonction multiple.

-          Musculature striée à faisceaux indépendants

-          Système nerveux construit sur un plan annélidien

-          Cœur constitué à partir d’un vaisseau dorsal pourvu d’ostioles, appareil circulatoire ouvert.

-          Mues avec métamorphoses

-          Respiration par trachées.

 

Remarque : la segmentation de type spiral n’est conservée que chez les formes primitives.

NB : le sens de ces notions peut être retrouvé dans les premières pages de zoologie descriptive.

 

I.2 L’Embranchement des Arthropodes

 

Comme nous l’avons signalé, ce phylum est important et très diversifié . Il semble donc bénéfique de présenter d’emblée, en le réduisant à la portion congrue, un schéma systématique de l’Embranchement des Arthropodes.  Les grands groupes d’arthropodes sont identifiés à l’aide de critères morphologiques simples non mentionnés ici  ( présence de chélicères, d’antennes, régions du corps…), nous approfondirons ces aspects systématiques plus loin.

Embranchement des Arthropodes

 

 

1. Les Proarthropodes

 

1.1.SOUS EMBRANCHEMENT TRILOBITES

 

Un groupe éteint, ils étaient très abondants pendant l'Ère Paléozoïque

Fossiles :

 Ce groupe pourrait constituer l'ancêtre des arthropodes modernes

2.Les Euarthropodes

 

 

2.1.SOUS EMBRANCHEMENT CHELICÉRATES

 

Classe des Arachnides (araignée, scorpions…)

Classe des Mérostomes ou xiphosures ( Limules)

Classe des Pycnogonides (araignées de mer) 

 

2.2 SOUS-EMBRANCHEMENT DES UNIRAMIENS (MANDIBULES)

 

Classe des Myriapodes  ( Scolopendres, Iules,... ) 

Classe des Insectes

 

 

2.3 SOUS-EMBRANCHEMENT DES CRUSTACÉS

 

Ex. crabes, homards,crevettes, 

Remarque : Crustacés et Uniramiens sont souvent repris dans le même sous embranchement des Mandibulates ( Antennates)

 

 

 

 

 

 

C'est la trame de la diversité des Arthropodes, mais pour combien de temps encore ?! même si globalement cet Embranchement n'est pas encore trop en danger !

 

I.3.1 LA METAMERIE

 

I.3.1.1 Définition

 

Il s’agit du type d’organisation qui correspond à et résulte de la juxtaposition longitudinale d’éléments identiques tant sur le plan morphologique qu’anatomique

Ces éléments identiques sont appelés métamères .

 

Figure 1 : Métamères ( anneaux) in  biologie animale  ( 1983 Beaumont Cassier  T 2 p 479)

Comme le montre la figure 1, chaque métamère est encadré par plusieurs plaques squelettiques :

1)    Pièce dorsale en « toit » : le Tergite

2)   Pièce ventrale convexe : le Sternite

3)   Pièce latérale dorsale : le Pleurite

4)   Pièce latérale ventrale : l’épimérite

 

Ces pièces sont assemblées par l’intermédiaire de zones articulaires souples et minces qui existent également au limites antérieures et postérieures de chaque métamère

Au point de vue anatomique, chaque métamère est traversé par le tube digestif, la chaîne nerveuse ventrale qui, y présente en principe deux ganglions, et le vaisseaux dorsal . La musculature est constituée de quatre faisceaux longitudinaux insérés sur des replis chitineux ou apodèmes .

Chaque métamère possède une paire d’appendices symétriques, pluriarticulés et insérés entre l’épimérite et le sternite correspondant.

Les métamères s’organisent autour d’une paire de sac coelomiques  dont les parois se désorganisent partiellement au cours du développement.

Chaque métamère présente donc un « tronçon » des principales fonctions physiologiques ( tube digestif, chaîne nerveuse, appareil circulatoire…). Tous ces constituants du métamère sont intimement liés ; le métamère ne résulte pas d’une simple juxtaposition des organes mentionnés, mais d’une réelle intégration anatomique et physiologique.

La série de métamères est précédée et suivie par deux anneaux, l’acron et le telson qui n’ont pas valeur de métamère. L’acron ou prostomium, habituellement indiscernable , renferme le cerveau primitif dorsal ( protocérébron ou archicérébron) ; il ne contient jamais de sacs coelomiques pairs ; la bouche s’ouvre en arrière de l’acron, au niveau des premiers métamères. Le telson ou pygidium toujours bien visible est dépourvu de ganglions nerveux et de vésicules coelomiques ; il porte l’anus. La région située entre le telson et l’acron est appelée stroma  

I.3.1.2 Altération de la métamérie - céphalisation

Malgré les homologies existant entre les Annélides et les Arthropodes au niveau de la métamérisation, celle-ci revêt pour les deux embranchements des modalités différentes. En effet, chez les Annélides errantes, la métamérisation associe des anneaux semblables ( métamérie homonome ), alors que chez les Arthropodes, les métamères associés sont dissemblables ( métamérie hétéronome ) et s’ordonnent de manière à former des régions morphologiquement distinctes. Cette spécialisation est à ,divers niveaux, accompagnée d’une fusion des métamères dont les appendices participent à une même fonction  ( perception sensorielle, mastication, locomotion, reproduction) ;  ces ensembles d’ordre supérieur constituent les tagmes. Il faut noter qu’il est courant que certains tagmes perdent relativement complètement, du moins en apparence , la segmentation ( tête des arthropodes, céphalothorax de nombreux crustacés, prosoma des chélicérate, opistosoma des aranéides). 

Figure 2 : Tagmes , in © BIODIDAC            

 

La tête en tant que tagme est présente chez une grande majorité des athropodes et toujours chez les hexapodes ( insectes).

 

Celle-ci résulte de la coalescence  du prostomium  et d’un nombre variable selon les classes considérées de métamères dont les appendices perdent ainsi leur fonction d’origine et se spécialisent dans un sens sensoriel  ( antennes, antennules) ou dans un sens masticateur préhenseur . Cette céphalisation est accompagnée d’une disparition de la segmentation externe. Les plaques squelettiques fusionnées constituent une capsule céphalique rigide comprennant sous forme de lignes plus ou moins visibles des traces externes de zones de renforcement mécaniques ( apodèmes) et zones de moindre résistance au niveau desquelles s’effectue la rupture des téguments au moment de la mue.

Pratiquement, aucune de ces lignes improprement appelées sutures ne correspondent à une des limites intersegmentaire, de sorte que le nombre de métamères céphalisés ne peut se déterminer que sur des bases embryologiques   ( cavités coelomiques), sur le décompte des appendices modifiés , l’étude de l’émergence et du parcours des nerfs céphaliques.

 

Le processus de céphalisation s’accompagne également d’une fusion des ganglions nerveux  appartenant à chacun des métamères annexés à l’acron ; il en résulte la formation d’une volumineuse masse nerveuse impaire , dorsale par rapport au tube digestif , le cerveau qui innerve les organes sensoriels.

 

En général , La tête résulte de la fusion de l’acron avec les cinq premiers métamères. L’acron porte les ocelles et les yeux composés. Les métamères 1 à 5 portent les appendices spécialisés dans les fonctions sensorielles (exemples : antennes et antennules) et/ou dans les fonctions masticatrices (exemples : mandibules, pattes-mâchoires).

Les métamères 1 et 2 sont en position pré-orale et leurs centres nerveux (deuto et tritocérébron) vont fusionner avec le protocérébron pour former le cerveau.

Les métamères 3 à 5 sont post-oraux et leurs ganglions fusionnent en un ganglion sous-œsophagien innervant les pièces masticatrices.

Ces deux ensembles sont liés par un collier péri-œsophagien. La tête des arthropodes reste controversée sur plusieurs points. Les formes primitives étaient proches des crustacés céphalocarides : une tête bien individualisée avec un acron plus cinq métamères. La tête est séparée du premier métamère thoracique par une limite inter segmentaire. On admet que cette disposition représente la structure fondamentale des arthropodes. Cette structure fondamentale est conservée chez les myriapodes avec une meilleure individualisation, grâce à un cou. C’est la même chose chez les insectes.

Toutefois, la tête de nombreux crustacés et de tout les chélicérates s’éloigne de ce type fondamental. Les crustacés ont une céphalisation qui fait intervenir les deux premiers segments du tronc qui vont se souder à la tête primitive. La partie dorsale de la carapace recouvre plus ou moins l’ensemble du corps. Les premiers appendices thoraciques forment des pattes-mâchoires (PMX) venant participer à la mastication. La tête est une unité anatomique mais aussi fonctionnelle. Elle regroupe les éléments pour les fonctions nerveuses (et sensorielles) et de nutrition.

 

Chez les chélicérates, la partie antérieure est longue, d’un seul tenant. De l’avant vers l’arrière, on trouve une paire de chélicères, une paire de pédipalpes (deuxième métamère plus bouche) puis quatre paires locomotrices. Le premier segment est dépourvu d’appendice. Le premier métamère porte les chélicères. Tout cet ensemble peut être assimilé à une tête primitive mais il assure aussi la fonction locomotrice. On doit admettre que les pattes locomotrices correspondent à des segments du tronc ayant fusionné avec la tête ; l’ensemble formant le prosoma. Nous étudierons de manière plus particulière la céphalisation chez l’insecte.

 

I.3.1.3 Réalisation de la métamérie au cours du développement

Il existe deux modalités pour la réalisation de cette métamérie au cours du développement :

Etat épimorphe : L’animal qui voit le jour sort de l’œuf avec l’ensemble des segments qu’il portera à l’âge adulte (p.ex. les insectes).

Etat anamorphe : L’animal (p.ex. crustacés) fera l’acquisition de nouveaux segments après chaque mue.

 

I.3.2 TEGUMENTS ET CUTICULE

I.3.2.1 Approche générale

La cuticule, qui est sécrétée par l'épiderme, est rigide. Elle est composée de deux couches principales: l'épicuticule et la procuticule (subdivisée en exocuticule et endocuticule). La rigidité de la cuticule provient de la procuticule composée de chitine (hydrate de carbone similaire à la cellulose) dans une matrice de protéines. L'ensemble est durci (tanné) par l'action de phénols oxydés en quinones qui relient la matrice de fibrilles de chitine aux autres protéines de l'endo et exocuticule. Cette réaction est appelée sclérification. Chez les Crustacés s'ajoutent des dépôts de carbonate de calcium et de phosphate de calcium. L'épicuticule est formée de protéines et de cires hydrophobes (surtout chez les Insectes); son rôle est d'imperméabiliser la cuticule.

 

Figure  3 : La cuticule des Arthropodes. La mince épicuticule est imprégnée de cires qui l'imperméabilisent. In © BIODIDAC

 

Comparativement au squelette des Annélides, par exemple, l'exosquelette des Arthropodes est beaucoup plus robuste et permet des mouvements plus efficaces. Toutefois la sécrétion de la cuticule exige un investissement d'énergie considérable, et le squelette ajoute beaucoup de poids à l'animal. La présence d'un exosquelette ne permet pas une croissance continue; les Arthropodes doivent donc muer.

I.3.2.2 Structure du tégument

De l’intérieur vers l’extérieur :

I.3.2.2.1 La membrane basale  constituée de mucopolysaccharides neutres (Protéoglycanes) et de collagène. Elle sépare l’épiderme de l’hémolymphe.

 

Mucopolysaccharides = protéoglycanes  = glycosaminoglycanes + noyau protéique

 

 - Les protéoglycanes

Ce sont des polysaccharides (ou glycosaminoglycanes) liés à des protéines. Les protéoglycanes forment la substance fondamentale du milieu extra cellulaire et sont plus ou moins hydratées. Il en existe 4 types:

 

-    L’acide hyaluronique: C’est le plus répandu. Il se trouve dans tous les types de tissus conjonctif (peau cartilage). C’est une substance avide d’eau donc responsable de la viscosité du tissu conjonctif. Il agit au niveau de la migration des cellules (plus facile si la substance fondamentale est plus fluide). Des bactéries agissent sur l’acide hyaluronique pour pénétrer plus facilement.

-  Le chondroïtine sulfate: Il forme des gel plus ou moins fermes qui se combinent avec le collagène pour donner des structures cémentantes (solide).

 

-     Le dermatane sulfate: Il est associé au collagène. On le trouve dans les tendons, dans les veines donnant des structures un peu moins rigides (et un peu moins solide).

 

-    L’héparane sulfate: On le voit associé à des fibres de collagène fines (la réticuline). Il est particulier par rapport à l’ensemble des autres glycosaminoglycanes car il est réalisé par des mastocytes et des polynucléaires basophiles (et non pas par les fibroblastes). Il a une action spécifique: L’inhibition de la coagulation du sang. On le trouve au niveau de la rate, du foie, des muscles lisses (associé à la réticuline).

- Le kératane sulfate: On le trouve dans le cartilage et la cornée.

Les glycosaminoglycanes sont des longues chaînes polysaccharidiques qui sont composées d’unités disaccharidiques répétitives. Ces longues chaînes suivant leurs compositions donnent les différentes classes de glycosaminoglycanes. Toutes ont en commun:

 

- Une forte charge négative

 

- Une hydrophilie (capable d’absorber une grande quantité d’eau).

 

Ces glycosaminoglycanes se lient à des protéines pour former des protéoglycanes (jusqu’à 95% de glycosaminoglycanes). Ce sont des structures hétérogènes, extrêmement polymorphes avec des poids moléculaires très différents. L’association de ces protéoglycanes forme une sorte de maille, de tamis (qui réglera la circulation des cellules et des molécules).

 

Collagène

 

Le collagène est une protéine fibreuse insoluble de la matrice extracellulaire et du tissu conjonctif. C'est la protéine la plus abondante du règne animal. Sa famille compte jusqu'à présent 23 types de collagènes, assemblés à partir de 38 chaînes a génétiquement distinctes.

Structure primaire du collagène

 

La structure primaire, ou séquence en acides aminés, du collagène est caractérisée par une très grande abondance en glycine et en proline, des acides aminés qu'on ne retrouve presque jamais dans les hélices a ou les feuillets b. Chaque 3e position dans la séquence d'une chaîne de collagène est une glycine.

 

... Gly-Pro-Met-Gly-Pro-Ser-Gly-Pro-Arg-Gly-
Leu-Hyp-Gly-Pro-Hyp-Gly-Ala-Hyp-Gly-Pro-Gln-Gly-
Phe-Gln-Gly-Pro-Hyp-Gly-Glu-Hyp-Gly-Glu-Hyp-Gly-
Ala-Ser-Gly-Pro-Met-Gly-Pro-Arg-Gly-Pro-Hyp-Gly-
Pro-Hyp-Gly-Lys-Asn-Gly-Asp-Asp...

 

Séquence primaire de la chaîne a1(I) de collagène, qu'on retrouve dans le collagène de type I, du 13e au 66e acide aminé. Notez que la glycine se retrouve régulièrement tout le long de la séquence, séparée des ses voisines par deux acides aminés. Notez aussi la très grande richesse en proline et la présence d'hydroxyproline, une proline hydroxylée post-traductionnellement.

La glycine est un petit acide aminé. Sa chaîne latérale ne consiste en effet que d'un atome d'hydrogène. La proline est un cas spécial: sa chaîne latérale se replie et vient rejoindre son groupement aminé: la chaîne latérale dépasse alors de l'axe principal de la chaîne polypeptidique comme une anse de tasse. Cette conformation inhabituelle et rigide rend la proline incapable de participer à l'élaboration d'une hélice a. L'hydroxyproline est produite après la traduction de l'ARNm du collagène en chaîne polypeptidique: elle résulte d'une hydroxylation d'un résidu proline par l'enzyme prolyl hydroxylase, avec comme co-facteurs O₂, Fe2+, l'?-cétoglutarate et l'acide ascorbique.

 

Structure secondaire du collagène

Hélice de collagène. Cette hélice est de pas gauche (elle tourne en montant dans le sens des aiguilles d'une montre). À chaque trois acides aminés on tombe sur une glycine; l'hélice est aussi très riche en proline et en hydroxyproline. Notez qu'au contraire de ce qui se passe dans une hélice ?, on ne retrouve pas de ponts hydrogènes stabilisants entre les résidus d'une même hélice de collagène.

 

L'hélice de collagène s'élève de 0,29nm par résidu et elle compte un peu moins de trois résidus par tour alors que l'hélice ? ne s'élève que de 0,15nm par résidu et compte 3,6 résidus par tour.

 

Structure quaternaire du collagène

La molécule de collagène est une microfibrille consistant de trois sous-unités: trois hélices comptant chacune 1050 acides aminés et tournant l'une autour de l'autre en une super-hélice orientée dans le sens de la main droite. (L'hélice de collagène individuelle tourne dans le sens de la main gauche, mais les trois hélices tournent l'une autour de l'autre dans l'autre sens). La forme mature de cette triple hélice longue de 300nm s'appelle tropocollagène.

La structure en triple hélice du tropocollagène est stabilisée par des ponts hydrogènes entre les hélices. Elle est très dépendante de la présence d'hydroxyproline. En l'absence d'hydroxyproline, la triple hélice est très instable à température de la pièce et ne se forme pratiquement pas à la température du corps. Puisque l'hydroxylation de la proline, qui a lieu dans le réticulum endoplasmique pendant la maturation du collagène, dépend de l'acide ascorbique (un cofacteur de l'enzyme prolyl hydroxylase), une carence en cette vitamine (il s'agit bien sûr de la vitamine C) conduit à une très mauvaise synthèse de collagène, ce qui conduit à la fragilité des vaisseaux sanguins, des tendons, et de la peau -les symptômes caractéristiques du scorbut.

En plus de l'hydroxylation des prolines, on note une hydroxylation de certaines lysines (donnant des résidus d'hydroxylysine) qui serviront à stabiliser les structures supermoléculaires des microfibrilles de collagène (voir ci-dessous). Certaines de ces hydroxylysines sont O-glycosylées alors que le propetide de la partie C-terminale du procollagène est N-glycosylé. Chacune des trois chaînes, de façon concomitante à sa traduction, est transférée dans le lumen du réticulum endoplasmique. À cette étape précoce, elle consiste La région contenant la triple hélice est flanquée d'un peptide signal et d'un propeptide N-terminal, ainsi que d'un propeptide C-terminal; ces deux dernières parties aideront la maturation de la protéine.

Une fois dans le réticulum endoplasmique, le peptide signal est coupé (étape 1 de la figure ci-dessous). Ensuite, plusieurs prolines et lysines du polypeptide sont hydroxylés. Le propeptide C-terminal est modifié par N-glycosylation. Certaines hydroxylysines sont O-glycosylées (étape 2). Les différentes modifications et la formation de ponts disulfure entre les propeptides C-terminaux de trois chaînes permettent ensuite leur alignement (étape 3). Une fois sa base bien alignée, la triple hélice s'enroule alors comme une fermeture éclair, en direction du N-terminus. (étape 4). Dans l'appareil de Golgi, étape qui suit le voyage dans le réticulum endoplasmique, la triple hélice est flanquée de part et d'autre de régions non-hélicales qui ont aidé à sa maturation (étape 5). Le propeptide est alors éjecté par exocytose dans l'espace extracellulaire, où des procollagène peptidases coupent les propeptides N- et C-terminaux et libèrent une triple hélice mature de tropocollagène de 1050 a.a. ou 300 nm de longueur (étape 6).