II. ETUDE PARTICULIERE DES ARTHROPODES

 

Cet embranchement très ancien est représenté dès le Silurien par des formes aquatiques ; les Arthropodes terrestres apparaissent plus tardivement, les Myriapodes au Silurien et les Insectes au Dévonien.

 

II.1 Premier niveau : embranchement

 

 

Caractéristiques générales des Arthropodes ( voir  I.1) 

 

Embranchement : Arthropodes

 

II.2 Second niveau :  sous embranchement et classes

 

II.2.1 Sous embranchement des Trilobitomorphes

 

 

Tous fossiles

 

Sous embranchement : Proarthropodes ou Trilobitomorphes

 

II.2.1.1 Les Trilobites

 

Les animaux les plus représentatifs de ce sous embranchement sont les Trilobites (classe), ceux-ci sont malgré tout trop spécialisés pour constituer l’ancêtre des Arthropodes actuels.Ces animaux marins fossiles ont vécu pendant pratiquement toute l'ère primaire (paléozoïque, de -570 à -250 millions d'années) puis ont totalement disparu. Les trilobites avaient des yeux composés (à facettes) comme les insectes. Pour se protéger, certains pouvaient s'enrouler en boule comme les cloportes actuels. Certaines espèces devaient vivre sur les fonds marins peu profonds, d'autres étaient certainement de bons nageurs.
Les fossiles de trilobites existent dans de nombreux terrains du Primaire. Cependant, la plupart du temps, ce ne sont que des fragments de l'animal que l'on retrouve car, à leur mort, les différentes parties de leur carapace s'éparpillaient si l'enfouissement et la fossilisation n'étaient pas relativement rapides pour "protéger" le cadavre.

Rôle géologique

L'évolution rapide et très diversifiée de ces animaux largement répandus dans le monde entier permet, par comparaison des fossiles, de déterminer la chronologie de différentes strates rocheuses marines du Primaire, en particulier celles du paléozoïque inférieur.

 

Complément 1 :  Encyclopedia universalis

Les Trilobites forment une classe d’Arthropodes marins primitifs composant, avec quelques petits groupes surtout cambriens (les Trilobitoïdes), le sous-embranchement des Trilobitomorphes. Cet ensemble est caractérisé par la possession d’antennes ou plus précisément d’antennules et d’appendices biramés comprenant un exopodite branchial attaché sur l’article basilaire (sympodite) de la patte locomotrice (endopodite). Les Trilobites sont tous fossiles: on les connaît depuis le Cambrien inférieur jusqu’au Permien supérieur (Murghabien). Ils doivent leur nom aux deux divisions en trois parties (d’avant en arrière et transversalement) qui affectent leur corps.

Morphologie

 

Carapace

Sauf de rares exceptions, la carapace est seule conservée. Elle est constituée surtout par du carbonate de calcium très finement fibreux, avec un certain pourcentage de phosphate de chaux (pas plus de 30 p. 100) et de matière organique (chitine).

 

Elle se divise en trois parties d’avant en arrière: le céphalon ou céphalothorax, l’abdomen ou thorax, seul articulé, et le pygidium. On note aussi trois parties dans le sens transversal: au milieu, le rachis de l’abdomen, toujours renflé, se prolongeant à l’avant par la glabelle du céphalon et en arrière par un mucron ou un axe allongé dans le plan de symétrie du pygidium; sur les côtés, les plèvres, libres au niveau de l’abdomen, soudées dans la céphalon et le pygidium (cf. figure).

 

À la différence de la carapace des autres Arthropodes et surtout de celle des Crustacés, pourtant de composition voisine, celle des Trilobites n’enferme pas tout le corps mais revêt seulement sa face dorsale. Sa position est donc comparable à celle des tergites  des Crustacés. Elle est complétée sur les bords de la face inférieure par des replis de la carapace dorsale, les doublures, ainsi que par une pièce impaire suspendue à la doublure antérieure par une plaque rostrale, l’hypostome, qui présente d’ailleurs des zones visuelles et pourrait être l’homologue du labrum des insectes, continuée parfois par un métastome situé en arrière de l’hypostome. On peut considérer la plaque rostrale ou hypostome et le métastome, celui-ci en voie de régression, comme des sternites  appartenant au segment oculaire au même titre que les joues mobiles.

Segmentation

 

Comme les autres Arthropodes et comme les Annélides, les Trilobites sont segmentés et la carapace le montre bien. Les sillons visibles à la surface de celle-ci pourraient ne pas correspondre toujours à la vraie limite des segments, sauf au niveau du rachis. Le nombre de segments abdominaux est souvent fixe pour un genre donné, mais varie entre les familles et suivant les genres de chaque famille.

 

Les segments antérieurs des Trilobites sont soudés pour former le céphalon. La céphalisation  est d’autant plus poussée que le segment considéré se situe plus en avant. Selon le degré d’évolution, des segments céphaliques, en nombre plus ou moins grand, perdent tous leurs caractères individuels; le segment occipital, tout à fait à l’arrière du céphalon, est très semblable au premier segment abdominal. Quel que soit le groupe de Trilobites, la glabelle est toujours nette et les sillons séparant les segments y restent plus longtemps visibles au cours du développement de l’animal. Les plèvres sont soudées en un large bouclier céphalique qui se prolonge souvent en avant de la glabelle par un limbe ou un champ préglabellaire. Cependant, à chacun de ses angles postérieurs, le céphalon possède une pointe plus ou moins longue, la pointe génale. En arrière, des segments en nombre variable se soudent pour former un bouclier pygidial selon un processus de telsonisation . Le bouclier pygidial et le bouclier céphalique s’équilibrent parfois. Mais le pygidium des formes primitives demeure très petit. Chez beaucoup de Trilobites, il se termine par une pointe caudale.

 

Appendices

 

Les appendices ne possédaient pas de cuticule minéralisée. Ils n’ont donc été que rarement préservés (Olenoides  du Cambrien moyen, Calymene  de l’Ordovicien inférieur, Ceraurus  de l’Ordovicien moyen, Triarthrus , Cryptolithus  et Asaphus  de l’Ordovicien supérieur, Phacops  du Dévonien inférieur). Le type biramé est constant. Chaque segment abdominal en porte une paire, extérieurement marquée par l’invagination du tergite correspondant aux apodèmes des muscles dorsiventraux au niveau du sillon dorsal séparant le rachis des plèvres. Dans le céphalon, des impressions semblables se rencontrent de chaque côté de la glabelle, dans de nombreux genres: elles correspondent aux apodèmes de suspension des muscles antennulaires et des quatre paires d’appendices des segments postoraux, lesquels n’ont subi aucune transformation dans le sens de la préhension ou de la mastication.

 

À l’avant une paire d’antennules uniramées, à l’arrière une paire de cerques sont également articulés.

 

Organes des sens

 

La partie préorale du céphalon est munie des principaux capteurs sensoriels. Probablement les antennules, comme celles des autres Arthropodes antennates, étaient-elles les organes d’un sens chimique. Les cerques pygidiales pourraient avoir eu un rôle comparable.

 

Les organes sensoriels les mieux connus sont les aires visuelles. Du côté dorsal, celles-ci sont disposées symétriquement par rapport à la glabelle, sur les joues libres où elles forment des yeux d’importance variable. D’autre part, la surface de l’hypostome offre des taches (maculae ), qui paraissent aussi dans certains cas d’ordre oculaire.

 

Les yeux dorsaux peuvent manquer; ils sont parfois de très petite taille, ou au contraire énormes. En tout cas, ce sont des yeux composés comme ceux des autres Arthropodes. On distingue des yeux holochroaux  composés de nombreuses lentilles jointives en «nid d’abeille» (jusqu’à 15 000 chez Remopleurides ), recouvertes par une pellicule cornéenne unique, et des yeux schizochroaux  composés de lentilles plus grandes, moins nombreuses et surtout possédant des cornées individuelles, placées dans des alvéoles séparés les uns des autres par des parois sclérotiques. Cette indépendance a favorisé, dans les groupes où elle se présente, la réduction des yeux, jusqu’à un seul ocelle ou même jusqu’à disparition de l’organe dans le cas des Phacopidés.

 

Les maculae  de l’hypostome, structures également symétriques, ont parfois des facettes en lentilles de type oculaire (Asaphus ); celles qui sont lisses peuvent être considérées comme dégénérées.

 

Au milieu de la glabelle se trouve aussi un tubercule particulier, probablement sensoriel, la «pustule», quelquefois percé de petits trous; c’est peut-être un ocelle, peut-être un complexe sensoriel, qui semble développé dans certains stades larvaires.

 

Certains organes des Trilobites se présentent comme des indicateurs tactiles, les nombreuses épines par exemple, et aussi les «organes de Pander», encoches disposées sur les plèvres de divers genres ordoviciens et dévoniens.

 

Développement

 

Stades larvaires

 

Le développement des Trilobites est bien connu. À partir de l’œuf, la première larve à posséder une carapace minéralisée est la Protaspis , composée de deux parties qui deviendront respectivement le céphalon, dont la glabelle est segmentée, et le pygidium. À ce stade,la partie dorsale de la larve ressemble assez à celle d’une trochophore annélidienne, au stade où la zone buccale sépare le prosome (acron) du télosome (telson). Dans les stades plus âgés, larves Meraspis , les segments abdominaux apparaissent un à un. Finalement, quand l’abdomen est complet, la larve atteint le stade de l’«adolescence»: c’est l’Holaspis , qui devra encore être complétée par plusieurs mues et surtout atteindre la taille adulte.

 

Mues

 

Comme tous les Arthropodes à carapace, les Trilobites subissaient des mues, et c’est pourquoi la plupart des restes que l’on en recueille sont souvent fragmentaires, car ce ne sont que des exuvies.

 

La carapace présente donc des lignes de déhiscence le long desquelles l’exuvie laisse passer l’animal à un nouveau stade dimensionnel. Dans le céphalon, ces lignes de déhiscence sont les sutures  qui constituent deux systèmes symétriques par rapport à la glabelle. La base de celle-ci est séparée de la partie visuelle de l’œil par la suture faciale; elle atteint le bord antérieur du limbe et passe à la face inférieure où elle coupe la doublure de part et d’autre du rostre. Vers l’arrière, elle coupe le bord postérieur du céphalon en un point différent selon le groupe, point qu’il est possible de repérer par rapport à la position de la pointe génale. La surface du céphalon se trouve ainsi divisée en trois parties qui se séparent lors de la mue: la zone centrale comprenant la glabelle (cranidium ) reste soudée à deux zones fixées symétriques, les fixigènes  ou joues fixes portant les lobes oculaires mais non les yeux; les deux zones latérales deviennent indépendantes et forment les librigènes  ou joues libres où se trouvent les yeux.

 

Phylogénie

 

Styles d’évolution

 

L’essentiel de l’évolution des Trilobites semble reconstituable en tenant compte de la disposition de la suture faciale, en particulier du point où sa branche postérieure coupe le bord du céphalon. Dans le type primitif, dit opisthoparié , la branche postérieure de la suture faciale coupe le bord du céphalon tout à fait en arrière, c’est-à-dire entre la pointe génale et la glabelle: ici la pointe génale appartient donc au librigène, autrement dit au segment oculaire. Les plus anciens Trilobites (Redlichiacés) et ceux qui se sont éteints  le plus tardivement (Proétacés) sont opisthopariés. Chez certains Trilobites primitifs, comme les Olenellides Kjerulfia  et Fallotaspis , il semble que la branche antérieure de la suture soit détournée, elle aussi, en arrière de la pointe génale, le librigène étant réduit. C’est le type métaparié . La pointe génale appartiendrait à une grande plaque rostrale en croissant. Dans un certain nombre de groupes, généralement plus récents, la branche postérieure de la suture faciale coupe le bord du céphalon en avant de la pointe génale: c’est le type proparié  (comme les Phacopidés). La pointe génale fait donc alors partie d’un segment postérieur au segment oculaire. Comme certains Trilobites à des stades larvaires montrent que le céphalon porte initialement trois paires de pointes, il y a de grandes chances que les pointes génales de l’adulte ne dérivent pas de la même paire selon le type de suture du groupe auquel il appartient.

 

Dans l’ensemble, les modifications évolutives des Trilobites sont apparentes dans le jeune âge. Une partie d’entre elles peuvent être rapportées à des paedomorphoses. D’un autre côté, des caractères larvaires peuvent être conservés chez l’adulte (néoténie): par exemple, le céphalon d’Olenelloides  du Cambrien inférieur a conservé les trois paires d’épines larvaires.

 

Tout le groupe des Miomera  (type Agnostus ) compte des Trilobites de petite taille n’offrant que deux segments abdominaux (caractère de larve Meraspis  jeune) avec un céphalon et un pygidium évolués. Le modèle de leurs appendices non biramés les situerait plutôt hors des Trilobites, auprès des Crustacés primitifs (?).

 

Apparus au Cambrien inférieur, les Trilobites ont eu leur apogée au Cambrien supérieur-Ordovicien. Puis ils ont décru avec quelques regains quantitatifs, au Siluronien par exemple. Aucun n’a atteint le Trias.

 

Affinités

 

Les Trilobites comptent parmi les plus primitifs des Arthropodes. Comme tels, bien qu’ils soient Antennates, ils offrent des points communs avec les Chélicérates primitifs comme les Aglaspides et les Xiphosures: une ressemblance morphologique, sans plus, existe entre les Trilobites et la larve des Limules (dite «trilobitique»), mais leur segmentation céphalique préorale s’éloigne des Chélicérates. Cependant, on peut comparer les yeux hypostomiens de la larve de Limule et ceux des Trilobites. La présence d’une épine (pseudo-telson), terminale ou non, est commune aux Aglaspides-Xiphosures et aux Trilobites primitifs. On peut donc dire que, déjà Antennates, les Trilobites sont tout près de la bifurcation des Arthropodes vers les Chélicérates.

 

D’un autre côté, les plus primitifs des Trilobites montrent une ressemblance indéniable avec des Annélides. La segmentation d’un Redlichiacé (Redlichia , Olenellus , Paradoxides ) dont le pygidium ne comprend qu’un très petit nombre de segments montre une métamérie comparable à celle des Polychètes errantes, avec des segments macropleuraux (à plèvres plus grandes que les autres) répartis plus ou moins régulièrement, et, en arrière d’une dernière «épine rachidienne» ou pseudo-telson, une suite de segments presque uniquement rachidiens ressemblant aux «stolons» de la reproduction asexuée des Annélides épitoques. Enfin, une large ouverture à l’arrière du petit pygidium de certains Olenello-redlichides semble avoir laissé passer un cirre correspondant au vrai telson d’une Annélide.

 

Cette évidente parenté entre Trilobites cambriens et Annélides polychètes suggère de remonter jusqu’à l’Édiacarien, où Spriggina , classé parmi les Annélides parce qu’il n’a pas de carapace minéralisée, possède des caractères de Trilobite primitif, et où Parvancorina  offre quelque ressemblance avec un stade protaspis précoce (cf. règne ANIMAL – Évolution animale, fig. 1).

 

Écologie

 

La subdivision en Miomera  (deux ou trois segments thoraciques, dimensions faibles) et Polymera  (de plus grande taille, plus de trois segments thoraciques) se traduit aussi dans le mode de vie. Les Miomera , légers et petits, ont été facilement transportés par les courants, au même titre que les larves. On les rencontre souvent en très grand nombre dans des sédiments à grain fin déposés assez loin du rivage. Les Polymera  adultes ont presque tous vécu sur le fond de la mer, souvent même en s’enfouissant plus ou moins, leurs antennes et leurs yeux dépassant seuls de la vase. Les traces de stations de repos (Rusophycus ) ou de progression sur le sédiment meuble (Bilobites ) sont fréquentes dans le Cambrien et l’Ordovicien. La présence d’yeux développés indique une vie benthique, dans une zone bien éclairée, donc sans doute riche en vie végétale. L’étude de la disposition des lentilles sur les champs oculaires a permis de reconstituer l’attitude favorite de l’animal (Phacopacés, Sélénopeltacés). Ces yeux, parfois démesurés (Aeglina ), peut-être chez des types pélagiques, finissent par se rejoindre sur la ligne médiane comme ceux de certains insectes diptères. Mais on assiste à la disparition progressive des yeux schizochroaux des Phacopacés siluro-dévoniens, probablement par un retour à un épibios sombre relativement profond, voire à un endobios (enfouissement). La possession de longues épines pleurales convient à la vie sur un milieu mouvant comme la vase ou au contraire au transport par les courants dans une zone pélagique. Les Trilobites semblent d’ailleurs s’être adaptés à des milieux peu favorables à la vie ordinaire. Ainsi, à l’exception des types fouisseurs du Cambrien, ceux dont le céphalon et le pygidium sont subégaux peuvent se plier en deux (Illaenidés, Miomera ), tandis que nombre d’autres s’enroulent sur eux-mêmes (Calyménidés, Phacopidés). La face ventrale, mal protégée, se trouvait de la sorte à l’abri dans les biotopes de mer agitée. Une autre adaptation inhabituelle est celle des Olénidés qui furent toujours associés à un milieu faiblement aéré, riche en hydrogène sulfuré (sulphuretum ), mais sous-jacent à de grandes algueraies flottantes, comme les schistes alunifères du Cambrien supérieur de Scandinavie. L’environnement défavorable a suscité une spéciation importante et surtout, dans ce milieu pauvre en oxygène, un considérable développement des branchies.

Complément 2 :  La nouvelle classification des Trilobites

Les trilobites sont parmi les plus anciens arthropodes apparus au Cambrien inférieur (Tommotien) et plusieurs de dizaines de milliers d'espèces regroupées en 3600 genres se sont développées et adaptées en 300 millions d'années pour atteindre leur apogée à l'Ordovicien. Bien qu'il n'existe pas de classification totalement satisfaisante, celles préconisées par Romano et al. (1993) puis Fortey (1997) sont essentiellement basées sur les caractères céphaliques axiaux qui forment un complexe de caractères dérivés de première importance dans la discrimination des lignes phylogénétiques.

 

La classification de Fortey reconnaît 170 familles regroupées en huit ordres et 4 familles non affiliées.

 

La Classe Trilobita peut être définie par une combinaison de 7 à 9 synapomorphies : pygidium, plaque rostrale, yeux à structures lenticulaires calcifiées, cuticule calcifiée, suture circumoculaire, crêtes oculaires, hypostome à ailes antérieures..., terrasses cuticulaires..etc.

 

Ordre Agnostida
Il regroupe des trilobites isopyges communs et trés variés dont la longueur est voisine de 6/7 mm. Les trilobites du sous-ordre Agnostina (Cambrien et Ordovicien) sont aveugles et dépourvus de suture faciale. Ceux du sous-ordre des Eodiscina (Cambrien inférieur et moyen) de petite taille possédent 2 ou 3 segments thoraciques de forme normale avec un glabelle bien définie subcylindrique ou rétrécie.

 

Ordre Redlichiida
Il regroupe des trilobites primitifs micropyges principalement caractérisés par un hypostome flottant ou coincident, une trés grande plaque rostrale et de nombreux segments thoraciques. Le sous-ordre des Olenellina (Cambrien inférieur) qui regroupe 7 familles est discuté quant à son appartenance à la classe Trilobita. Les Redlichiina (Cambrien inférieur et moyen).

 

Ordre Corynexochida
Il regroupe les sous ordres Corynexochina (Cambrien), Lliænina (Cambrien supérieur à Dévonien) et  Leiostegiina (Cambrien moyen à Ordovicien) dont tous les représentants possédent un hypostome coincident ou suspendu.

 

Ordre Lichida
Il regroupe les sous-ordres Lichoidea (Cambrien moyen à Dévonien moyen), Odontopleuroidea (Cambrien supérieur à dévonien) et Dameselloidea (Cambrien moyen et supérieur) qui sont tous des formes opisthopariales à carapace le plus souvent ornée d'épines et de tubercules et à hypostome coincident.

 

Ordre Phacopida

 

Constitué des sous-ordres Calymenina, Phacopina et Cheirurina généralement considérés comme monophylétiques.
Les Calymenina (Ordovicien à dévonien) sont des trilobites gonatopariaux ou opisthopariaux généralement de taille moyenne.
Les Phacopina (Ordovicien à Dévonien) possédent des yeux schizochroaux, un thorax formé de 10 à 11 segments.
Les Cheirurina (Ordovicien à dévonien moyen) sont des trilobites de dimensions petites et moyennes à carapace tubéreuse.

 

Sous-classe Libristoma. Créée par Fortey en 1990, elle regroupe les trilobites possédant un hypostome flottant; mais l'absence d'analyses pour déterminer les autres clades de même niveau hiérarchique ont empéché l'auteur de retenir cette sous-classe.

 

Introduit par Fortey & Owens en 1975, il regroupe des libristomes dont les protaspides ont une glabelle fisiforme et un hypostome dont la condition flottante est atteinte trés tôt lors du développement ontogénique (protaspis proeyide).
La super famille des Proetidea (Ordovicien à Permien) regroupe des petites formes opisthopariales à céphalon semi-circulaire, parabolique à rectangulaire. La super famille des Aulacopleuroidea (Ordovicien à Permien) regroupe les trilobites à céphalon bombé, semi-circulaire à semi-elliptique et les Bathyuroidea (Cambrien à Ordovicien) ont le céphalon large et convexe pourvu d'une bordure marginale distincte.

 

Ordre Asaphida
Il regroupe des libristomes à suture médiane ventrale apparaissant trés tôt lors de l'ontogénie ( environ 20% des espèces de trilobites). Cet ordre regroupe six super-familles :

 

• Anomocaroidea (Cambrien moyen à Ordovicien moyen) - Asaphida les plus anciens
• Asaphoidea (Cambrien moyen à Ordovicien) - tubercule glabellaire bien développé
• Dikelokephaloidea (Cambrien supérieur) - glabelle tronquée antérieurement
• Remopleuridioidea (Cambrien sup. à Ordovicien) - glabelle bombée transversale.
• Cyclopygoidea (Cambrien sup. à Ordovicien) - glabelle allongée sagittalement
• Trinucleoidea (Cambrien sup. à Silurien moy.) - glabelle convexe et piriforme

 

Ordre Ptychopariida
Ce taxa regroupe les trilobites présentant un Bauplan uniforme caractérisé par un céphalon muni de pointes génales, une glabelle rétrécie frontalement...Deux super familles sont différenciées

• Ellisocephaloidea (Cambrien) disposant de longues crêtes oculaires
• Ptychoparioidea (Cambrien à Ordovicien) avec un exosquelette allongé et ovale..

 

II.2.1 Sous embranchement des Chélicérates

-          Arthropodes primitifs