Anatomie comparée Vertébrés 1

-   Le système nerveux.

-   La corde.

-   L’aorte.

-   Le tube digestif.

Le tube nerveux : il correspond à la moelle épinière parcourue par le canal de l’épendyme à cellules ciliées. Il se dilate antérieurement pour former un encéphale complexe à cinq vésicules.

De cet encéphale partent 10 à 12 nerfs crâniens dont certains sont en rapport avec des organes sensoriels céphaliques pairs. Ces organes sensoriels et l’encéphale sont entourés par un ensemble de pièces squelettiques : Le neurocrâne .

 

 

La notocorde : c’est l’axe de soutien dorsal qui disparaît à l’état adulte, où il sera remplacé par une formation squelettique issue du mésenchyme squelettique somitique qui l’entoure : le rachis ou colonne vertébrale. Ce dernier est composé d’une succession de vertèbres ayant des formations osseuses métamériques.

L’appareil circulatoire sanguin :  Complètement endigué et indépendant de la lymphe interstitielle. Le sang contient des globules rouges et des cellules conjonctives migratrices, les globules blancs.  L’aorte ventrale est toujours différenciée localement en un cœur contractile à quatre cavités.

Les fentes branchiales : elles ne subsistent à l’état adulte que chez les vertébrés aquatiques. Elles s’ouvrent directement à l’extérieur au niveau du pharynx, associées à la structure pharyngotrème.

L’endosquelette : c’est le squelette interne, entouré de tissus. Il a une structure axiale avec, à l’avant, le crâne, et à l’arrière, le rachis. Chez l’Homme, bipède, le rachis s’est redressé à la verticale pour donner la colonne vertébrale. Le système nerveux central est dans le squelette, comme la moelle épinière est dans le rachis. Cet endosquelette sert donc à protéger les organes fragiles comme le système nerveux central. Le crâne est très caractéristique de chaque espèce.

La locomotion : Celle-ci est assurée par des membres plurisegmentaires  de deux types : des membres impairs, en nombre variable de type nageoire , et deux types de membres pairs de type nageoire ou de type marcheur pentadactyle. Ces memmbres sont soutenus par le squelette appendiculaire lié à la colonne vertébrale ( nageoires impaires) ou à des ceintures zonales  formant le squelette zonal ( membres pairs ).

 Le cloaque : c’est une invagination du tégument formant une poche qui débouche à l’extérieure par un orifice unique. Dans le cloaque débouchent le rectum (terminaison du tube digestif), les canaux urinaires et génitaux. Toutefois, chez les mammifères supérieurs, le cloaque se cloisonne pour chacun des orifices.

Tissus squelettique :  Les différents éléments du squelette sont constitués par des variétés de tissus mésenchymateux : t.conjonctif, t.cartilagineux …   et tissus osseux propre aux Vertébrés.

L’ectoderme : il donne naissance à un tégument pluristratifié : c’est le cas de l’épiderme. A la base, on a une assise de cellules dites génératrices, qui produisent en permanence des cellules repoussées vers l’extérieur. Au fur et à mesure, elles se chargent de kératine. Progressivement, la quantité de kératine augmente et les cellules meurent. Ces cellules mortes vont s’exfolier. Dans certains cas, ce tégument ne s’exfolie pas mais est changé dans son intégralité : on parle alors de mue.

Le tégument peut produire des phanères visibles. Si elles sont produites par le derme, elles donneront des formations osseuses (écailles de poissons et cornes de cervidés). Si elles sont produites par l’épiderme, on obtiendra avec la kératine des formations cornées (griffes, ongles, plumes, poils, écailles de reptiles, cornes creuses des vaches).

Le mésoderme : Il est en principe découpé dorso-ventralement en somites et néphrotomes métamérisés et lames latérales non métamérisées. Cette structure n’est cependant présente qu’au niveau du tronc. L’évolution de ce mésoderme définit de manière antéro-postérieure, trois grandes zones corporelles : la tête, le tronc et la queue.

La tête : Limitée en arrière par l’extrémité postérieure du neurocrâne et le dernier arc viscéral. Elle contient donc l’encéphale et le pharynx. La métamérisation des somites y est très altérée, voire effacée. Les néphrotomes ne s’y individualisent pas et les lames latérales se dissocient précocement sans former de coelome. 

Le tronc : Il renferme le coelome et les viscères ( cœur, appareil digestif, uro-génital… )qui ne s’étendent généralement pas au delà de l’anus. Le mésoblaste y est tout à fait typique.

La queue : elle est postérieure (à l’arrière de l’anus) et présente une forte musculature. Elle était à l’origine un organe locomoteur.

Nous verrons , lors de l’étude des différentes classes de Vertébrés que ces  caractéristiques typiques font l’objet de multiples variations.

2. ORIGINE , CLASSIFICATION ET PHYLOGENIE

2.1 Rappel

L’embranchement des Vertébrés fait partie du phylum des Chordés.

Ce phylum se situe à la cime de tout arbre phylogénétique des formes animales.

Ce sont des métazoaires triploblastiques coelomates deutérostomiens ( épineuriens) à symétrie bilatérale et à différenciation antéro-postérieure et dorso-ventrale.

Le plus ancien fossile de Chordé connu a été retrouvé dans le gisement d’Ediacara , voir théories de l’évolution et le chapitre du présent recueil traitant de l’origine des Chordés.

Relire également le principe de la théorie de Garfang 1920 dans le présent recueil sur l’origine des Vertébrés, il semble que l’on n’ait pas découvert le Vertébré ancestral. En effet, si l’on admet que les Vertébrés dérivent d’un organisme semblable à un Céphalocordé ou un Urocordé,  le type ancestral ne possédait pas de structures calcifiées ou osseuses. Ils ne nous a donc pas laissé de fossiles. Par conséquent, nous n'avons pas de preuves directes de son existence.

2.2 Le type le plus ancien de Vertébré vivant actuellement

Les vertébrés les plus anciens appartiennent à la superclasse des Agnathes, les vertébrés sans mâchoires. Tous les autres vertébrés appartiennent à la superclasse des Gnathostomes (les vertébrés à mâchoires). Autrefois abondants et diversifiés, les Agnathes ne sont plus représentés que par deux groupes d'espèces; les lamproies et les myxines ( dont l'appartenance aux vertébrés est maintenant discutée ).

Notre intérêt se porte essentiellement sur les Lamproies et plus particulièrement la lamproie marine (Petromyzon marinus), une espèce dont l'introduction dans les Grands Lacs canadiens a entraîné des effets dévastateurs .

L'adulte de la lamproie marine est un ectoparasite qui vit dans les grands plans d'eau et les océans. La larve (ammocète) est un petit animal filtreur qui passe entre 5 et 7 ans dans les petites rivières. 

L'animal passe donc par une métamorphose complète avant de migrer vers l'océan. La morphologie de l'ammocète, est informative en ce qui regarde la morphologie de l'ancêtre des vertébrés.

En comparant la morphologie de l'ammocète et la morphologie de l'amphioxus, on peut se faire une idée de la structure du premier Vertébré.

 

Fig : Vue latérale d'un ammocète

Fig : Vue transversale d'un ammocète au niveau de l'intestin

 

Figure : Vue transversale d'un ammocète au niveau du pharynx

 

Nous laissons au lecteur le soin de se forger une opinion…

 

2.3  Historique de la classification

 

-          Carl von Linné 1758 :  quatre classes de Vertébrés : Les Poissons, les Amphibiens, les Oiseaux,  les Mammifères. Linné rassemble sous le vocable Amphibien , les Reptiles, les Batraciens et certains Poissons.

 

-          De Blainville 1816  pointe l’hétérogénéité de la classe des Amphibiens , il propose cinq classes : Poissons, Amphibiens, Reptiles , Oiseaux et Mammifères.

 

-          Stensïo depuis 1926 : Etablit une distinction Agnathes ( sans mâchoire )-Gnathostomes ( pourvu d’une mâchoire). Le sous embranchement des Agnathes regroupe des Vertébrés pisciformes sans mâchoire.

 

Le démembrement de l’ancienne classe des Poissons  aboutit à scinder celle-ci en deux  groupes correspondant  aux Agnathes et aux Poissons gnathostomes.

2.4 Classification actuelle

On scinde actuellement la super classe des Poissons en deux classes : Les Chondrichthyens  et les Osteichtyens, de sorte que l’embranchement des Vertébrés est maintenant découpé en sept classes réparties en deux sous embranchements. Notons que la super classe des Poissons ne comprend plus que les seuls Gnathostomes aquatiques à nageoires. On oppose à la super classe des Poissons la super classe des Tétrapodes comprenant tous les autres Vertébrés gnathostomes.      

Les termes Amniotes et Anamniotes , souvent utilisés établissent une coupure entre les Gnathostomes possédant au stade embryonnaire un amnios et les autres. Les Amniotes non mammaliens sont regroupés sous le terme Sauropsidés.

Remarque : Les Myxines sont selon l’auteur  placées dans le groupe des Agnathes comme groupe frère de celui des Lamproies ou comme un troisième sous embranchement aux côté des Agnathes et des Gnathostomes.

 

2.5 Eléments de phylogénie des Vertébrés   

Les relations phylogénétiques entre les sept classes de Vertébrés sont  indiquées dans le tableau suivant :

 

Ces relations restent hypothétiques dans le cas des Vertébrés inférieurs aquatiques faute de documents paléontologiques . Toutefois, il est certains que les Chondrichthyens constituent une lignée évolutive particulière en ce sens qu’ils n’ont pas eu de descendants. Par contre, ces relations sont bien établies chez les Tétrapodes qui sont tous issus de certains Ostéichtyens. Tandis que Reptiles et Amphibiens descendent directement de ceux-ci, les Oiseaux et les Mammifères ont les Reptiles comme ancêtre commun .

3. CARACTERISTIQUES ET EVOLUTION DES DIFFERENTES CLASSES  

3.1 Le sous embranchement des Agnathes

Ils font partie de la super-classe des poissons ( paraphylétique )

Ils n’ont normalement pas de nageoires paires mais certaines espèces fossiles avaient des nageoires pectorales paires ( Ostéostracés). En général, ils ont des nageoires dans le plan médio-sagital du corps.

 

3.1.1 Les Ostracodermes ( carapace-peau ).

C’est un groupe uniquement fossile : les poissons cuirassés. Ils ont un squelette superficiel osseux. La partie antérieure du corps est dans une carapace formée de plaques rigides osseuses.     Ils ont donc un double squelette : interne et externe. Leur bouche est circulaire, sans mâchoires  est constamment ouverte et leur nutrition est mucocilaire (microphage). Ils ont une structure pharyngotrème. Ex :Les Hétérostracés( mal connus ), les Ostéostracés, les Ptérapsidomorphes…

Ces animaux sont apparus à l’Ordovicien.

Remarque l'Ere géologique du primaire est parfois appelée Ere des Poissons

En fait, Ils sont regroupés en deux ensembles :

3.1.1.1 La sous-classe des Ptéraspidomorphes.

Ce sont les plus anciens vertébrés connus. Les plus abondants des ptéraspidomorphes étaient les hétérostracés (du silurien au dévonien). On comptait 300 espèces.

Les hétérostracés avaient un squelette externe en deux parties :

-          Un bouclier céphalo-thoracique avec éventuellement un rostre.

-          Une multitude de plaques recouvrant le corps un peu comme les écailles de poisson.

-          On pouvait aussi trouver des épines sur ce squelette externe, quelle que soit la partie du corps.

La chambre branchiale était recouverte par le bouclier. Il y avait une ouverture sur le coté.

La queue était hétérocerque où le lobe ventral, développé, recevait le squelette axial.

 

 

3.1.1.2  La sous-classe des céphalospidomorphes

3.1.1.2.1 Le super-ordre des Ostéostracés.

Le groupe des ostéostracés est le mieux connu des agnathes fossiles. Ils avaient une tête large et aplatie. Les yeux étaient sur la face dorsale, rapprochés l’un de l’autre.

Le bouclier était bien développé et pouvait avoir une longue corne postérieure.

La queue était hétérocerque avec le lobe supérieur plus grand que le lobe inférieur.

Les nageoires (une ou plusieurs) dorsales avaient des appendices qui faisaient penser aux nageoires pectorales.

3.1.1.2.2 Les super ordre des Anaspides

Ex : Birkenia elegans, les Lamproies auraient évolué à partir de ce super-ordre.

 

3.1.1.3  La sous classe des Thélodontes

Pour mémoire

3.1.2 La Classe des des Euconodontes :

Tous fossiles, apparus au Cambrien moyen, disparus au jurassique supérieur.

 

 

 

 

Les agnathes ne subsistent que sous la forme des cyclostomes : les lamproies (et les Myxines) selon l’auteur.

 

A retenir : S.E Agnathes

- Cl Ostracodermes : S/Cl Ptéraspidomorphes ( SO Ostéostracés et Anapsides),S/Cl Céphalospidomorphes, S/Cl Thélodontes.

- Cl Euconodontes

- Cl Cyclostomes : S/Cl Pétromyzonoïdes , S/Cl Myxynoïdes

3.2 Le Sous.Embranchement des Gnathostomes

3.2.1 Eléments de classification phylogénétique 

La condition agnathe n'est pas primitive par rapport à la condition gnathtostome  : Agnathes et Gnathostomes constituent deux spécialisations divergentes issues d'un ancêtre commun. Les Agnathes actuels forment un ensemble paraphylétique sans valeur systématique.

En systématique, un groupe est dit paraphylétique quand il ne rassemble pas tous les descendants d'une espèce souche. Contrairement à la polyphylie, le groupe paraphylétique est fondé sur une similitude héritée d'un ancêtre commun (homologie). L'exclusion de certaines lignées nécessite de considérer les états ancestraux de certains caractères (encore appelé symplésiomorphie) par opposition à leurs états dérivés (ou synapomorphie) dans les lignées exclues.

Le groupe des reptiles en est un exemple : les crocodiliens sont généalogiquement plus proches des oiseaux (Aves) que des autres sauropsides (chéloniens, squamates et sphénodontiens). Cependant les crocodiliens sont inclus dans les reptiles avec les autres sauropsides cités, alors que les « oiseaux » en sont exclus. L'ancêtre commun le plus proche à tous les reptiles est également l'ancêtre commun le plus proche des oiseaux et des reptiles. Les reptiles ainsi définis sont donc paraphylétiques.

quand au terme monophylétique nous adoptons ce vocable selon la définition qui fait de ce vocable un groupe comprenant tous les descendant d'un ancêtre commun, c'est le point de vue de la cladistique. Pour les évolutionnistes ( en tant que spécialité ), le paraphylétisme est un monophylétisme étant donné l'existence d'un ancêtre commun et nonobstant les lignées exclues.

Résumons comme suit cette "affaire":

Le cladisme ou systématique phylogénétique est traditionnellement fondé sur le postulat de l'évolution biologique par descendance avec modifications. Il s'appuie sur deux principes fondamentaux  :

1) Il distingue les états des caractères primitifs ( plésiomorphes ) des états transformés ( ou dérivés ou apomorphes ); si ces caractères dérivés sont partagés par deux ou plusieurs taxons ( synapomorphie ), il existe une parenté étroite entre ces taxons due à une ascendance commune, ces deux taxons constituent un groupe monophylétique et sont dits groupes frères . Au contraire le partage par deux ou plusieurs taxons ( symplésiomorphie ) de caractères restés à l'état primitif ou ancestral ( plésiomorphes )n'indiquent que des liens de parenté ancestraux .     

2) Pour qu'une classification biologique soit phylogénétique,elle ne doit contenir que des groupes monophylétiques, c'est à dire un ancêtre ( hypothétique ) et la totalité de ses descendants  ( par exemple les amniotes ). Par contre tout groupement qui ne contient qu'une partie des descendants d'un ancêtre commun est paraphylétique et n'a pas de valeur systématique ( par exemple les " poissons", les "Reptiles " )

Ainsi, les Myxines ( sans Vertèbres ) sont souvent exclues des Vertébrés dont elles représenteraient le groupe frère. L'ensemble des Myxines-Vertébrés constituent alors le groupe monophylétique des crâniates. Les lamproies et les gnathostomes constitueraient alors deux groupes frères au sein des Vertébrés.

   

 

La Super classe des "Poissons" contient les agnathes et une partie des gnathostomes, est un groupement paraphylétique.La partie gnathostome est d'abord démembrée en deux Classes de poissons cartilagineux ( Chondrichtyens ) et osseux ( Ostéichtyens ), seule la Classe des Chondricthyens est monophylétique. La Classe des Ostéichtyens est paraphylétique et a été divisée en 3 groupes monophylétiques actuels d'importance très inégale :

- Actinoptérygiens ou poissons à nageoires rayonnées regroupant la très grande majorité des poissons actuels.Le groupe des actinoptérygiens comprend notamment le groupe des téléostéens, auquel appartiennent la quasi-totalité des poissons communs.

- Actinistiens, réduits à une seule espèce actuelle : le Coelacanthe de l'océan indien

- Dipneustes ou poissons pulmonés réduits à 3 Genres : Neoceratodus australien, protopterus africain, Lepidosiriens sud américains.

Actinistiens et Dipneustes constituent le groupe des : Sarcoptérygiens ( nageoires charnues ) par opposition aux Actinoptérygiens.

3.2.2 Classe des Chondrichtyens ou poissons cartilagineux ( Elasmobranchiomorphes )

Ces poissons sont actuellement dépourvus de tissus osseux, bien que certains cartilages peuvent se calcifier et rappeler ainsi l'os par leur dureté.Le corps est recouvert d'écailles à structure de dents , qui percent la peau et lui confèrent un aspect rugeux ( peau de chagrin )

- La bouche et les narines sont situées à la face ventrale du museau.

- Les nageoires paires sont toujours présentes.

- La nageoire pelvienne différencie chez les mâles des appendices copulateurs assurant une fécondation interne.

- La nageoire caudale est dissymétrique.

- A de rares exceptions près, les chondrichtyens sont marins ( 550 espèces actuelles ).

Ils apparaissent au Dévonien inférieur.

 

Fig : voir point 3.2.4.1

3.2.2.1 Les Sélaciens ou Elasmobranches ont 5 paires de fentes branchiales fonctionnelles en forme de boutonnière, précédées d'une fante accessoire regressée, l'évent ou spiracle. Ils se subdivisent en deux types morphologiques actuels, les Requins et les Raies.

1. Les Requins ou Pleurotrèmes ont leurs fentes branchiales situées sur les flancs en avant des nageoires pectorales. Ce sont d'excellents nageurs, à corps fusiforme terminé par une queue robuste. Ils apparaissentent dès le Dévonien inférieur et ont peu évolué depuis ( 250 espèces ). 

2. Les Raies et les Torpilles ou Hypotrèmes sont adaptées à la vie benthique ; le corps est aplati dorso-ventralement et terminé par une queue grèle sans rôle locomoteur. Les nageoires pectorales se développent en "ailes" sur les côtés du tronc et de la tête. La nage est assurée par leurs ondulations. Le spiracle est resté en position dorsale derrière l'oeil . Les fentes branchiales sont ventrales , à la face inférieure des nageoires pectorales . Les dents sont groupées en deux plaques masticatrices , qui broient les coquillages et les Crustacés. Des organes électriques se différencient au dépens de certains muscles pectoraux  ( Torpilles) ou caudaux ( Raies). Les hypotrèmes ne sont connus qu'à partir du Jurassique inférieur ( 350 espèces).

3.2.2.2 Les Holocéphales ou Chimères sont actuellement représentés par une quinzaine d'espèces rares et mal connuesvivant sur des fonds marins de 100 à 1500 mètres. Leur grosse tête aux yeux volumineux, leur queue effilée en fouet, leur confèrent une allure étrange qui leur a valu leur nom. La région branchiale est couverte par un repli cutané . Le spiracle est fermé . Comme les raies ce sont des mangeurs de coquillages, aux dents groupées en grandes plaques dentaires. Ils sont connus depuis le Dévonien ( Bradyodontes ) et ont peu évolué depuis le Jurassique.

3.2.3 La Classe des Placodermes 

Les Placodermes constituent un vaste groupe polymorphe de Poissons cuirassés à cou articulé ; la tête , recouverte d'un bouclier osseux est articulée verticalement à un anneau osseux , entourant une plus ou moins grande partie du tronc. Apparus au Siluriensupérieur, ils disparaissent à la fin du Dévonien . Probablement prédateurs, ils ont atteint des dimensions importantes ( 7m  chez les Dunkléostrus avec des plaques dentaires de 58 cm ). Considérés jadis comme un groupe souche des Chondrichtyens, puis des seuls Holocéphales, ils ont été interprétés depuis comme le groupe frère de l'ensemble des autres Gnathostomes puis comme le groupe frère des seuls Ostéichtyens , sans aucune parenté avec les Chondrichtyens. 

3.2.4 Classe des Ostéichtyens ou Poissons osseux ( Téléostomes ). 

Cette classe réunit des Poissons à squelette partiellement ou totalement ossifié. Le corps est recouvert d'écailles osseuses incluses dans la peau. La région branchiale est toujours recouverte par un opercule osseux. Le spiracle est encore ouvert chez les formes primitives . La reproduction est ovipare et la fécondation est externe. Un peu plus de 20.000 espèces actuelles. 

3.2.4.1 Les Acanthodiens

Les acanthodiens représentent un groupe de Poissons à squelette exclusivement primaires ( Silurien inférieur, à Permien inférieuravec apogée au Dévonien, ce sont les plus anciens Gnathostomes connus ) dont les rapports avec les autres Poissons sont très controversés : d'abord considérés comme apparentés au Elamobranches et réunis aux Placodermes, ils sont rapprochés de certains ostéichtyens ( en particulier les Paléoniscoïdes ), puis séparés en une classe distincte, à nouveau rapprochés de certains Requins primitifs et enfin réunis aux Ostéichtyens.Il s'agit de petits poissons ( 10 à 20 cm ) au corps allongé, terminé par une nageoire caudale dissymétrique et complètement recouvert par de petites écailles losangiques . Une de leurs caractéristiques essentielles est la structure particulière de leurs nageoires paires et impaires ( à l'exception de la caudale ) : chacune d'elles est représentée par un puissant aiguillon osseux qui devait probablement soutenir une membrane tendue jusqu'au corps. Chez certains genres , les nageoires pectorales et pelviennes sount séparées par un alignement de petites nageoires paires supplémentaires. 

3.2.4.2 Les Actinoptérygiens 

Les Actinoptérygiens doivent leur nom à leurs nageoires paires rayonnées c'est à dire faites d'un replis cutané soutenu par des rayons squelettiques. Rares à leur apparition au Silurien supérieur , il deviennent abondants au Carboniférien où ils constituent la grande majorité des Poissons d'eau douce. Ils envahissent les mers au début du secondaire et sont actuellement les poissons les plus nombreux  ( tant en espèces qu'en individus )et les plus variés ; leur domaine s'étend de la mare à l'océan, d'un pôle à l'autre de la terre. Leur histoire peut se diviser en trois stades évolutifs principaux qui ont dominé successivement au Primaire, au Secondaire et au Tertiaire.

Remarque l'ere secondaire :

1° Les premiers Actinoptérygiens sont représentés dès le Silurien supérieur par des Poissons de petite taille , les Paléoniscoïdes à nageoire caudale dissymétrique , encore pourvus d'un spiracle ( voir figure ). Devenus rares au Trias, ils s'éteignent au début du Crétacé. Deux groupes actuels sont d'ascendance paléoniscoïdes ( Actinoptérygiens primitifs): les Chondrostéens et les Brachioptérygiens.

- a Les Chondrostéens ont conservé nombre de caractères archaïques paléoniscoïdes : nageoire caudale  dissymétrique , spiracle rudimentaire  ... mais ils montrents maints caractères de dégénérescence  ( régression de l'ossification, régression du revêtement écailleux ) qui les éloignent considérablement  de leura ancêtres Paléoniscoïdes. Ils sont représentés actuellement par les Esturgeons et les Spatules.

Les Esturgeons ( une vingtaine d'espèces des régions tempérées de l'hémisphère Nord ) sont célèbres par leurs oeufs consommés sous le nom de Caviar. Quelques-uns sont cantonnés aux eaux douces. La plupart sont marins et effectuent des migrations pluri-annuelles pour se reproduire en eaux douces ( de la Caspienne à la Volga, de la Mer Noire au Danube, de l'Atlantique au Saint Laurent et à la Gironde). Les Spatules ( 2 espèces )au rostre élargi en bec de canard, sont cantonnées aux eaux douces de Mississipi et du Yang Tsé Kiang.  

- b Les Brachioptérygiens sont représentés actuellement par deux genres des eaux douces d'Afrique tropicale et équatoriale ; Les Polyptères ( une dizaine d'espèces) et les Erpétoichtys calabaricus ou poisson roseau. Comme les Chondrostéens, ils conservent un spiracle fonctionnel, mais leurs nageoires sont spécialisées. La dorsale très longue est fragmentée en nombreux petits voiles( d'où le nom de Polyptères ). La caudale , symétrique , est continue avec la dorsale . Les pectorales  ont développé un lobe musculaire  à leur base, qui rappelle la structure des nageoires paires des Sarcoptérygiens. Comme ces Poissons ont ont également un poumon fonctionnel , ils ont souvent été rapprochés des Crossoptérygiens.    

2. La régression des Paléoniscoïdes

La régression des Paléoniscoïdes au Trias s'accompagne de l'apparition de Poissons plus évolués, les Holostéens qui envahissent les océans, atteignent leur apoigée au Jurassique où ils sont les Poissons marins les plus abondants puis régressent dès le Crétacé. Actuellement ils ne sont plus représentés que par deux genres des eaux douces d'Amérique du Nord : Lepisosteus ( 10 espèces )à allure de brochet au museau effilé et Amia calva.

3. A la fin du Jurassique apparaissent les Téléostéens qui supplantent rapidement tous les autres poissons et constituent dès le Tertiaire le groupe dominant. Remarquablement  adaptés au milieu aquatique, ils sont représentés actuellement par près de 20.000 espèces , très difficiles à classer. Le squelette est entièrement ossifié. Le spiracle a disparu. La nageoire caudale est symétrique . Les écailles sont minces et souples.

 

OSTEICHTYENS ACTINOPTERYGIENS ( suite ) TELEOSTEENS

3.2.4.3 Les Sarcoptérygiens

Doivent leur nom à leurs nageoires paires faites d'un lobe musculaire basal écailleux frangé d'un repli cutané soutenu par des rayons Ils apparaissent au Dévonien inférieur où ils sont d'emblée des Poissons d'eaux douces dominants, séparés en deux lignées : les Dipneustes et les Crossoptérygiens.

1. Les Dipneustes sont relativement abondants jusqu'au Trias puis disparaissent progressivement. Ils ne sont plus représentés actuellement que par trois genres des eaux douces tropicales , à répartition géographique très dispersée :

- Neoceratodus forsteri en Australie  ( rivières du Queensland ).

- Protopterus en Afrique Centrale ( bassins du Nil et du Congo, grands lacs africains ) ( 4 espèces )

- Lepidosiren paradoxa en Amérique du Sud ( bassins de l'amazone et du grand Chaco ).

Les Dipneustes actuels et surtout Neoceratodus, sont peu différents de leurs ancêtres dévoniens et se caractérisent comme eux par la réduction du tissu osseux et par leur denture très spécialisée ; les dents marginales des mâchoires sont disparues et remplacées par une paire de grandes plaques dentaires composées, broyeuses, portées par les os du palais et de la mandibule . Les Dipneustes doivent leur nom à l'exiostence de deux poumons fonctionnels  ( un seul chez néoceratodus )qui assurent une respiration aérienne très efficace.Protopterus et Lepidosiren s'enfoncent au début de la saison sèche dans un terrier et Protopterus s'entoure d'un cocon muqueux. La respiration pulmonaire assure alors, seule,leur vie ralentie jusqu'au retour de la saison des pluies. cette capacité de respirer l'air atmosphérique  pourrait suggérer qu'ils ont constitué un échelon évolutif vers les tétrapodes. Les caractères de leur denture et de leur squelette s'opposent à une telle hypothèse. 

2. Les Crossoptérygiens s'opposent aux Dipneustes dès leur apparition au Dévonien inférieur , par leurs dents simples et leur squelette totalement ossifié. Très abondants dans les eaux douces pendant tout le Dévonien, ils se scindent déjà en deux lignées évolutives; 

- les Rhipidistiens ( Osteolepis, Eusthenopteron ) ont de nombreuses affinités avec les premiers Amphibiens ( crâne, dents, narines internes, vertèbres ) dont ils sont considérés actuellement comme les ancêtres. Cantonnés aux eaux douces, ils déclinent au Carbonifère et s'éteignent au Permien inférieur.

- les Actinistiens ou Coelacanthes sont une branche latérale plus spécialiséesans narines internes. Ils envahissent les océans au Trias, puis disparaissent à la fin du Crétacé. Considérés comme éteints depuis cette époque , ils ont été retrouvés en 1938, année où un premier exemplaire vivant de Coelacanthe ( Latimeria chalumnae ) a été pêché au large des côtes orientales d'afrique du Sud . Depuis lors, plusieurs centaines d'animaux ont été capturés dans les parages des Comores, à l'entrée nord du canal de Mozambique.  

           

OSTEICHTYENS SARCOPTERYGYENS

DIPNEUSTES : Neoceratodus, Protoptère, Lepidosiren 

CROPSSOPTERYGIENS : Eusthenopteron du Dévonien supérieur, Coelacanthe actuel.

 

3.2.4 La Classe des "Amphibiens"      

- Anoures : grenouilles et crapauds

- Urodèles : tritons et salamandres

- Coecilies ou Gymnophiones ou Apodes , tropicaux

Cette classe ainsi ventilée est généralement condidérée comme monophylétique.

Une des grandes étapes de l'histoire des Vertébrés se situe au Dévonien supérieur avec l'invasion des continents par les premiers Tétrapodes, ancêtres de nos Amphibiens actuels. Cette sortie des eaux est très certainement le résultat de l'évolution de certains Poissons Crossoptérygiens à maints égards très proches parents des premiers Amphibiens.

Les Amphibiens actuels ( 3000 espèces ) sont caractérisés par leur double vie , c'est à dire par l'existence de métamorphoses qui transforment les larves aquatiques à respiration branchiale en adultes terrestres à respiration pulmonaire . Ils sont représentés par trois ordres : les Urodèles les Apodes et les Anoures, issus d'un ensemble de formes fossiles éteintes depuis la fin du trias, et anciennement réunies sous le terme de "Stégocéphales " à cause de leur voûte crânienne très développée et sculptée formant une sorte de toit continu.

Les "Stégocéphales " à émail et ivoires dentaires plissés ont été longtemps réunis dans le groupe artificiel des " Labyrinthodontes" . On y trouve les plus anciens Tétrapodes connus : les Ichtyostégidés des vieux grès rouges de dévoniens supérieur du Groënland où les caractères ichtyens ( nageoire caudale, écailles, os operculaires, structure vertébrale, système latéral )et tétrapodiens ( membres pentadactyles, ceintures, articulation crâniovertébrale ) sont répartis en mosaïque. 

1. Les Urodèles ( Tritons et Salamandres ) sont les Amphibiens actuels les moins éloignés du type Stégocéphale primitif ; le corps est allongé, terminé par une longue queue etsoutenu par quatre membres transversaux. Leurs métamorphoses sont discrètes et se manifestent essentiellement par la disparition des branchies externes larvaires? Quelques Urodèles ( pédogénétiques ) se reproduisent à l'état larvaire. Les uns conservent la faculté de se métamorphoser ( tel l'Axolotl du Mexique ), tandis que d'autres l'ont perdue et sont inconnus à l'état adulte ( tel le Protée de Yougoslavie ). Les Urodèles sont connus depuis le Crétacé supérieur par des formes peu différentes des actuelles ( 450 espèces ).    

2. Les Apodes,Gymnophiones ou Coecilies sont des Amphibiens tropicaux, serpentiformes, fouisseurs comme les Vers de terre, et aveugles. Ils sont inconnus à l'état fossile ( 164 espèces ).

3.Les Anoures ( Grenouilles, Crapauds ) sont des Amphibiens très spécialisés par leur adaptation au saut : le corps est très court, sans queue et les membres postérieurs sont très développés. La métamorphose est complexe et s'accompagne de transformations anatomiques importantes dont la plus spectaculaire est la disparition de la queue larvaire. Is sont connus depuis le Trias inférieur et dès le Jurassique supérieur sont peu différents des formes actuelles ( 2600 espèces ).

 

3.2.5 La Classe des "Reptiles"   

Même limitée aux formes actuelles est paraphylétique , Par contre les Amniotes ( Clade ) , dont le développement embryonnaire se fait dans le liquide d'une cavité amniotique constituent un ensemble monophylétique au sein duquel l'analyse cladistique permet de reconnaître deux grands groupes monophylétiques : les Mammifères et les Sauropsidés.

Les Amphibiens, premiers conquérants du milieu terrestre, ne sont pas encore totalement adaptés à ce milieu, car leur reproduction est toujours aquatique . Un pas décisif dans l'évolution des Tétrapodes est réalisé, vraisemblablement  au cours du Carbonifère, avec l'apparition de l'oeuf amniotique dont le développement hors de l'eau libère totalement et définitivement les Vertébrés du milieu aquatique. Cet oeuf est caractérisé, outre sa coquille protéino-calcaire, par deux structures annexes : la cavité amniotique et l'allantoïde qui apparaissent au cours de son développement. Elles ne participent pas à la formation de l'embryon proprement dit, mais réalisent un milieu liquide indispensable à son développement ( cavité amniotique )et assurent ses échanges respiratoires au travers de la coquille ( allantoïde). Les premiers Vertébrés Amniotes sont des Reptiles apparus au Carbonifère moyen à partir de certaines lignées d'Amphibiens à affinités amniotes ( Embolomères du Carbonifère, Seymouriamorphes du Permien) réunies dans le groupe des "Anthracosaures " .

Les Embolomères ou Embolomeri, sont un sous-ordre fossile de tétrapodes basaux. Ces animaux rappellent les Amphibiens actuels. Ils vécurent du Carbonifère au Trias.Leurs tailles étaient de moyenne (1,50 m) à assez grande (2m50). Ces animaux possédaient une longue queue aplatie latéralement, ce qui fit penser que les Embolomères étaient aquatiques ou amphibiens. Comme l'indique la ligne latérale sur le crâne de la plupart des spécimens, ils possédaient le fameux organe acoustico-latéral, comme la plupart des stégocéphales du paléozoïque. Cet organe (constitué de cellules ciliées) servant à détecter les mouvements dans l'eau, les paléontologues conclurent que ces animaux étaient inféodés au milieu aquatique même à l'état adulte. (Contrairement aux lissamphibiens actuels qui perdent l'organe latéral durant la métamorphose, les embolomères adultes possèdent cet organe). Cependant des espèces entièrement terrestres ont été trouvées, des chroniosuchiens du Trias notamment. Elles présentent des plaques osseuses sur le dos articulées avec les épines neurales, ainsi qu'un squelette renforcé, adapté à la vie terrestre. Ils n'avaient pas de tympan, et possédaient un stapes (os homologue de notre étrier) massif, limitant l'audition des sons à haute fréquence sur la terre ferme. La présence de crocs imposants semble indiquer un régime carné et constitué de grandes proies. Les côtes étaient longues et devaient permettre une ventilation efficace. Ils sont pentadactyles, à l'image de la plupart des stégocéphales de cette époque (à l’exception des plus basaux comme Acanthostega, 8 doigts, et Ichthyostega, 7 doigts). Le centre vertébral est constitué d'unintercentre et d'un pleurocentre cylindriques.

Les seymouriamorphes (Seymouriamorpha) forment un ordre de tétrapodes primitifs qui partagent des caractères propres aux premiers amniotes et aux amphibiens.

À cause de son absence de ligne latérale et ses forts membres, le genre Seymouria de cet ordre a longtemps été considéré comme le plus ancien amniote et semblait être terrestre.

Actuellement, par d'autres caractères, comme l'absence d'os supraoccipital, nous savons que Seymouria et apparentés n'étaient pas des amniotes, mais des animaux dont les embryons croissaient dans l'eau tout comme les amphibiens modernes.

Les Reptiles actuels se caractérisent par leur peau sèche et écailleuseet leur locomotion par reptation. Peu nombreux( un peu plus de 6300 espèces ) et relativement isolés, ils ne donnent qu'une faible idée de l'extrême richesse du groupe à l'ère secondaire qualifiée pour cette raison d'"ère des reptiles " . L'importance du groupe à cette époque est liée à la fois au nombre de ses représentants et à la variété de leurs adaptations. 

L'évolution des reptiles s'est faite suivant plusieurs lignées distinctes, dont certaines sont actuellement éteintes , à partir de Reptiles archaîques du Carbonifére et du Permien autrefois rassemblés en un groupe souche des " Cotylosaures ", actuellement contesté. Appelés aussi Captorhinierns,ils restent assez homogènes jusque au début du Permien, moment ou apparaissent des formes divergentes

1° Une première lignée correspond aux Chéloniens ou Tortues, groupe isolé et très ancien qui a peu évolué depuis son apparition au Trias. Terrestres ou aquatiques, marines ou palustres, les tortues se singularisent par leur carapace osseuse doublée d'écailles cornées ne laissant libre que la tête, la queue et les quatres membres ( 220 espèces ). 

2° Deux autres lignées purement fossiles, admirablement adaptées à la vie aquatique avec leurs membres aplatis en palettes, ont envahi les océans du Trias inférieur à la fin du crétacé. Les Ichtyosaures ont des allures de Requins par la forme générale et leur nageoire caudale assymétrique. Les Pléiosaures ont au contraire une petite tête portée au bout d'un très long cou, ce qui reporte le tronc, en forme de tonneau , vers l'arrière du corps . Les derniers Pléiosaures de la fin du crétacé atteignent plus de 10 m de long.

3° Une quatrième lignée, détachée dès le Carbonifère  supérieure du stock primitif des "Cotylosaures" a donné naissance aux Mammifères. Dès son origines, ses représentants se distinguent par certains caractères crâniens mammaliens qui s'accusent progressivement et conduisent insensiblement , sans coupure réelle, des reptiles aux Mammifères. Cette lignée mammalienne peut être divisée en deux étapes : la première jusqu'au milieu du Permien correspond aux reptiles mammaliens Pélycosauriens ; la seconde qui s'arrête au milieu du Jurassique correspond aux Reptiles mammaliens Thérapsides.

4° Une cinquième lignée, par l'intermédiaire des Eosuchiens du Permien supérieur , est à l'origine des Lépidosaures ( Rhynchocéphales et Squamates).Les Eosuchiens (ordre des Eosuchia) forment un ordre éteint de reptiles diapsides, qui regroupait des reptiles à la base des premiers lépidosauriens tels que Youngina, mais qui n'est aujourd'hui plus utilisé au profit des Younginiformes. Selon les taxons qui y sont placés les premiers représentants de l'ordre auraient pu apparaître dès la fin du Carbonifère et s'étendre jusqu'à l'Éocène mais le consensus est que les eosuchiens sont restreints au Permien et au Triassique.

4.1. Les Rhynchocéphales apparaissent au trias et sont très abondants et largement répondus jusqu'au Jurassique. Depuis le début du tertiaire, ils sont restreints à la Nouvelle-Zélande et ne sont plus représentés actuellement que par une seule espèce , l'Hateria ( Sphenodon punctatis ), à allure de gros Lézard, localisé à quelques îlots littoraux du détroit de Cook, sa survie n'est assurée qu'à la faveur d'une protection officielle 

4.2. Les Squamates représentent avec leurs 6000 espèces 95 % des Reptiles actuels. Ils ont colonisé tous les continents ( sauf l'Antartique) et se sont adaptés à tous les milieux. Ils apparaissent au Trias inférieur avec des formes étranges au cou démesurement allongé. Les types actuels se différencient dès le Jurassique supérieur supérieur et s'épanouissent au début du Tertiaire.

- 4.2.1 Les Sauriens ou Lézards au sens large ( Lézards, Caméléons, Gekkos, Iguanes, Varans) manifestent à diverses reprises une tendance à la régression, voire à la disparition des membres ( Scinques, Orvets )( 3000 espèces ). 

- 4.2.2 Les Ophidiens ou Serpents sont normalement apodes ( Couleuvres, Cobras, Vipères, Vipères, Crotales ), mais quelques uns ( Boas, Pythons ) conservent des vestiges de membres postérieurs ( 2500 espèces ). 

- 4.2.3 Les Amphisbéniens , apodes ( sauf un genre ), insectivores, ressemblent à de gros Vers de terre dont ils ont la vie fouisseuse ( une centaine d'espèces : Afrique et Amérique du Sud tropicales). 

5. Une sixième lignée ( entacinée au sein d'espèces rassemblées dans le groupe souche des "Thécodontes" ), extrêmement importante par le nombre de ses représentants au secondaire et la diversité de leurs adaptations , est à l'origine des Archosaures : Crocodiliens et oiseaux actuels ainsi que deux groupes éteints qui ont dominé sur (Dinosaures) ou réussi la conquête des aires ( Ptérosaures ).

REPTILES : CHELONIENS : Tortues. ICHTYOSAURIENS : Ichthyosaure du jurassique. PLESIOSAURIENS : Plésiosaure du Crétacé. RYNCHOCEPHALES : Hatteria. SQUAMATES : Lézard. CROCODILIENS : CROCODILE; DINOSAURIENS :Tyrannosaurus du Crétacé, Stégosaure du Jurassique. PTEROSAURIENS : Ptéranodon du Crétacé  

- 5.1 Les Crocodiliens sont les plus grands Reptiles actuels ( jusqu'à 10 m de long ). Apparus au Trias supérieur avec des formes marcheuses, ils envahissent les mers au jurassique. Les crocodiliens actuels apparaissent au crétacé, Ils sont partagés en trois groupes amphibies ou aquatiques ( exceptionnellement marins ): Les Alligators ( Yang Tsé Kiang, Mississipi) et le Caïman ( Amazone ), Le Gavial du Gange, les Crocodiles plus largement répandus ( australie, Asie, Afrique, Amérique) ( 21 espèces ).

- 5.2 Les Dinosauriens ( ou Saurischiens )ou Dinosaures ( littéralement Lézards terribles )ont toujopurs frappé l'imagination populaire par la dimension et le poids de certains de leurs représentants ( jusqu'à 30 m et plus de 100 tonnes )et par l'allure étrange de formes plus modestes . Exclusivement secondaires , ils apparaissent au Trias moyen mais leur apogée commence au jurassique moyen et se termine brutalement à la fin du Crétacé. Les Dinosauriens  constituent un groupe hétérogène , réunissant deux groupes majeursdéfinis d'après la structure de leur bassin.

• 5.2.1  Les Sauripelviens (ou Saurischiens) ou Dinosaures reptiliens  ( sous entendu à bassin de type reptilien, triradié, sans prépubis) apparaissent dès le trias moyen avec des formes bipèdes de petite taille . Leur évolution s'achève par des formes géantes bipèdes carnassières ( Théropodes ) comme Tyrannosaurus ( 14 m de long, 6m de haut, 6T )ou quadrupèdes herbivores ( Sauropodes) et probablement amphibies comme Diplodocus ( 27 m, 10T), Brachiosaurus ( 27 m, 77T )et Ultrasaurus (30 m probablement 136 T).

 

• 5.2.2 Les Avipelviens ( ou Ornitischiens ) ou Dinosaures aviens  ( sous entendu bassin de type tétraradié, avec prépubis ) n'ont jamais atteint la taille des sauripelviens , mais ont été représentés par des types étranges . Herbivores dès leur apparition à la fin du Trias, ils développent la bipédie ( Ornithopodes )ou évoluent vers la quadrupédie et développent un revêtement de plaques osseuses ( stégosaures, ankylosaures ) ou des cornes osseuses leur donnant l'allure de Rhinocéros ( Cératopsiens ).   

 

- 5.3 Les Ptérosauriens  ou Reptiles volants ont réalisé pour la première fois la conquête du milieu aérien en transformant le membre antérieur en aile . Celle-ci est faite d'un repli cutané, la membrane alaire soutenue par le 5è doigt de la main démesurément allongé. Apparus au jurassique inférieuravec des formes de petite taille, ils s'éteignent à la fin du Crétacé avec des envergures atteignant 11-12 m ( Quetzalcoathus northropi ). 

 

 

Les sauropsides constituent un clade regroupant les oiseaux, tous les reptiles actuels et une partie seulement des reptiles fossiles. C'est un groupe monophylétique d'animaux qui est le groupe frère des synapsides, c'est-à-dire aujourd'hui des mammifères, avec lesquels ils forment le taxon des amniotes.Ils comprennent 3 ensembles monophylétiques actuels :

- Les Chéloniens : Tortues

- Les lépidosaures divisés en deux groupes frères : Les rhynchocéphales  ( Hattéria ) et les Squamates ( Sauriens et Ophidiens )

- Les Archosaures divisés en deux groupes frères : les Crocodiliens et les Oiseaux.

Les Dinosaures et les Ptérosaures ( reptiles volants ) du secondaire sont des Archosaures dont les liens de parenté sont mal-connus. La place des Ichthyosaures et des Pléiosaures ( Reptiles marins) est encore plus problématique.   

Bien que le terme des  "Poissons" n'ait plus de valeur systématique , il est encore souvent utilisé pour désigner tous les Vertébrés "inférieurs" aquatiques à mâchoire et à respiration branchiale, on les oppose aux "Tétrapodes" . Le terme de "Reptiles" bien que correspondant à un groupe paraphylétique est encore utilisé par commodité. Le terme d'"Anamiotes"correspond à un groupe paraphylétique réunissant les Amphibiens et les Poissons.

    

 

3.2.6 " La Classe des oiseaux "

Rappelons que cette Classe tout comme celle des Reptiles sont artificielles et n'existent même plus d'après les données de la phylogénie moléculaire : Grossièrement on a le groupe monophylétique des sauropsidés qui comprend les reptiles et les oiseaux     

Les Oiseaux  se définissent par leurs plumes et leur membre antérieur transformé en aile . L'aile des oiseaux est fondamentalement différente de celle des Ptérosauriens : la main est réduite à trois doigts et la membrane alaire est remplacée par une surface portante faite de plumes imbriquées.

L'origine reptilienne des oiseaux ne fait aucun doute . Ils seraient issus des reptiles thécodontes , ancêtres triassiques de la plupart des reptiles secondaires , soit de petits dinosauriens Sauripoelviens bipèdes du Trias supérieur et du Jurassique, les Coelosaures, soit des Crocodiliens.

1° Les plus anciens oiseaux connus datent du Jurassique supérieur. Ils constituent le petit groupe des Archaeornithes , représentés par un seul genre archaeoptéryx, connu seulement par quelques squelettes ( moins d'une dizaine ) et leurs plumes. Les caractères reptiliens sont évidents ( dents, longue queue )mais la structure et la disposition des plumes sont déjà identiques a celles des oiseaux actuels . 

2° Les oiseaux actuels ou Néornithes ( 8700 espèces ) apparaissent au crétacé supérieur . L'adaptation au vol entraîne une uniformité anatomique telle que le groupe est très homogène et sa classification difficile à établir.

- Les Ratides sont des oiseaux coureurs aux ailes atrophiées, incapables de voler. A l'exception du petit Kiwi ( Aptéryx ) de Nouvelle Zélande, il s'agit de formes géantes aux pattes postérieures puissantes adaptées à la course rapide : Nandous d'Amérique du Sud, Emeux et casoars d'Australie et d'Insulinde, Autruches des déserts d'Afrique et d'Arabie ( 10 espèces ).

- Les Carinates comprennent l'immense majorité des oiseaux actuels au sternum caréné d'un bréchet. Tous sont capables de voler  ( certains même effectuent des migrations de plusieurs milliers de kilomètres )à l'exception du petit groupe des Manchots , localisés à l'hémisphère Sud qui nagent avec leurs ailes applaties en palettes.      

3.2.7 La Classe des "Mammifères"

Cette Classe se divise en Protothériens  ou Monotrèmes, ovipares ( Echidné et Ornithorhynque australien) et Thériens vivipares placentaires , eux mêmes divisés en deux groupes frères : les Métathériens ou Marsupiaux et les Euthériens ( la très grande majorité des Mammifères ).

Les Mammifères se définissent par la présence de mamelles assurant l'allaitement du nouveau-né et de poils . Leur origine reptilienne à partir de la lignée Pélycosauriens- Thérapsides est actuellement bien connue par toute une série de formes intermédiaires. Les premiers vrais Mammiifères apparaissent au Trias supérieur mais correspondent à des formes de petite taille , connues seulement par des restes rares et souvent fragmentaires qui disparaissent au début du Tertiaire.

Les Mammifères actuels ( 4500 espèces ) se divisent en trois groupes : Protothériens, Métathériens , Euthériens.

a) Les Protothériens ou Monotrèmes apparaissent au Jurassique supérieur avec les Multituberculés. Les formes actuelles ont conservé maints caractères reptiliens, en particulier la reproduction ovipare. Mais le jeune qui brise la coquille boit le lait de sa mère.Les Monotrèmes ne sont plus représentés actuellement que par deux types reliques strictement localisés à la région australienne : l'Ornithorhynque ( Ornithorhynchus anatinus ) à bec de canard, d'Australie et de Tasmanie et les Echidnés au bec tubulaire avec deux genres : Tachyglossus à bec droit et court ( 2 espèces ) d'Australie, de Tasmanie et de Nouvelle-Guinée et Zaglossus à bec long et courbe de Nouvelle Guinée.La survie des Monotrèmes n'a été possible qu'à la faveur de leur isolement géographique.

b) Les Métathériens ou Marsupiaux doivent leur nom à la présence chez presque toutes les familles ( et chez quelques mâles )d'une poche abdominale cutanée et musculaire, la marsuple, au fond de laquelle sont les mamelles. Les Marsupiaux sont vivipares, mais la gestation est brêve ( 12 jours et demi chez la Sarigue) et le jeune naît prématurément à l'état de larve minuscule ( 13 mm de long et 0,13 gr chez la Sarigue) qui achève son développement et sa croissance dans la marsupie en quelques semaines, voire quelques mois. Les Marsupiaux apparaissent dans le Crétacé supérieur austral  ( continent de Gondwana ) avec des formes peu différentes des sarigues actuelles et se répandent sur tout l'hémisphère nord . Mais la concurrence des Euthériens ( qui apparaissent à peu près au même moment ne leur permet de prospérer que s'il sont isolés d'eux géographiquement . L'Amérique du Sud et surtout l'Australie sont les deux seules régions du globeoù ils eurent quelques succès car elles furent coupées du reste du monde : l'Amérique du Sud du début de l'Eocène au Pliocène moyen, l'Australie depuis la fin du Crétacé ( 240 espèces ).

- Des Marsupiaux primtifs d'Amérique du nord , il ne subsiste plus aujourd'hui qu'une seule espèce , la Sarigue de virginie , vrai fossile vivant , pratiquement identique à ses ancêtres du Crétacé supérieur.

- Les marsupiaux d'Amérique du Sud ont eu plus de succès du fait de l'isolement géographique de ce continent pendant la quasi-totalité de l'ère tertiaire. Mais l'invasion des Euthériens carnivores venant d'Amérique du Nord au Pliocène moyen ne laisse subsister que deux petits groupes carnivores : des Sarigues et des Coenolestes.

- C'est en Australie , isolée depuis le Crétacé supérieur et pratiquement dépourvue d'Euthériens jusqu'à l'arrivée de l'Homme , que l'évolution des Marsupiaux a pu se poursuivre avec succès jusqu'à nos jours . En l'absence d'autre concurrence mammalienne, ils ont occupé les différentes niches écologiques vacantes en développant des adaptations parallèles à celles des Euthériens ( radiation adaptative ), de sorte que chaque type marsupial d'Australiea son équivalent parmi les Euthériens de l'hémisphère nord.

Las Marsupiaux carnassiers sont représentés par des types coureurs comme le Thylacine  ( ou Loup marsupial )disparu vers 1935 et par des types grimpeurs comme les Dasyures (ou Chats marsupiaux ); les insectivores par des types terrestres comme les Myrmécobius  ( ou fourmiliers marsupiaux) et par des types fouisseurs comme les Notoryctes  ( ou taupes marsupiales ); les herbivores par des types planeurs arboricoles ( ou Ecureuils volants marsupiaux ), par des types grimpeurs arboricoles comme les Koalas rappelant certains Lémuriens, par des types fouisseurs comme les Wombats rappelant les Marmottes, par des types coureurs comme les Bandicoots, à allure de Lapin et par les Kangourous qui tiennent la place des Ongulés. Ne manquent que le type Cheiropitère, volant et le type Pinnipède-Cétacé, aquatique.   

c. Les Euthériens  constituent le groupe majeur des Mammifères ( 4250 espèces ).On les appelle également placentaire parce qu'il se développe entre le foeutus et la mère , une liaison à rôle nutritif, le Placenta . A cet égard les marsupiaux sont aussi des placentaires mais leur placenta est encore peu différencié si bien que les jeunes naissent prématurément , à l'état de larves. Au contraire, le placenta des Euthériens est beaucoup plus efficace et les jeunes naissent après une gestation plus longue ( pouvant atteindre près de deux ans chez l'eléphant ) et avec un degré de développement bien supérieur. Ce perfectionnement du mode de reproduction ajouté à d'autres caractères ( en particulier à une organisation cérébrale supérieure) donna aux Euthériens un avantage considérable sur les Marsupiaux qui leur permit de triompher d'eux quand ils se trouvèrent en compétition.

 Les premiers euthériens apparaissent comme les premiers Marsupiaux, au Crétacé supérieur , ils sont alors représenté par des formes archaïques , de petite taille à régime carnivore , peu différents de nos insectivores actuels . Ce stock primitif s'est différencié suivant un tel nombre de directions , qu'il n'est pas facile de grouper les groupes actuels et éteints d'euthériens en grandes lignées évolutives. Selon Simpson, ces lignées seraient au nombre de 4 qu'il désigne sous le nom de Cohortes, d'autre classifications existe maintenant, basées sur la phylogénie moléculaire :

1.La première Cohorte ou cohorte des Onguiculés inclut les descendants directs du stock insectivore primitif. Elle réunit six ordres actuels : Insectivores, Cheiroptères, Dermoptères, Edentés, Pholidotes, Primates.

-Les Insectivores sont considérés comme les plus primitifs des Euthériens actuels. Ils sont largement répandus et sont représentés par des formes de petite taille , terrestres ( Hérissons, Musaraignes ) ou fouisseuses ( Taupes ).

- Les Cheiroptères ou Chauves-Souris sont les seuls Mammifères aux membres antérieurs transformés en ailes. Leur adaptation au vol, très différente de celle des oiseaux, rappelle plutôt celle inaugurée par les Ptérosauriens, mais la membrane alaire est soutenue par quatre doigts allongés au lieu d'un seul.Les plus anciennes Chauves Souris connues datent de l'Eocèneinférieuret sont déjà peu différentesdes formes actuelles.

- Les Dermoptères sont représentés par les Galéopithèques ou Cynocéphales d'Asie orientale . Ces formes arboricoles peuvent sauter en vol plané en s'aidant d'un repli cutané tendu entre leurs membres ( au squelette non modifié ) et leur queue.   

MAMMIFERES 

PROTOTHERIENS ou MONOTREMES : Ornithorhynque

METATHERIENS ou MARSUPIAUX : Kangourou

EUTHERIENS : Insectivores ( Musaraigne); Chéiroptère ( Chauve-Souris ); Dermoptères ( Galéopithèque ) ; Edentés (Tatou ) ; Pholidotes ( Pangolin) ; Primates (Gorille) ; Lagomorphes (Lièvre) ; Rongeur ( Gerboise ) ; Cétacés (Marsouin )

- Les Edentés réunissent trois types bien différents :  les Tatous, les paresseux et les fourmilliers, localisés en amérique du Sud . Seuls les Fourmilliers sont véritablement édentés. Les Tatous revêtus d'une carapace osseuse articulée et les Paresseux, arboricoles suspendus, ont des dents dégénérées. L'évolution de l'Ordre s'est faite uniquement en Amérique du Sud et a conduit à des formes géantes ( Glyptodon, Mégathérium )éteintes seulement depuis le pléistocène. 

- Les Pholidotes ou pangolins sont d'étranges Mammifères recouvert sur tout leur dos de larges écailles cornées, disposées comme les tuiles d'un toit ( Afrique et Asie tropicales ).

- Les Primates sont des Euthériens arboricoles à pouce opposable aux autres doigts de la main , leur évolution s'est faite selon plusieurs radiations aboutissant aux quatre groupes actuels : 

• Les Lémuriens : sont des Primates archaïques encore proches de la souche insectivore . La plupart sont malgaches mais quelques-uns sont africains ou asiatiques. 
• Les Tarsiens ne sont représentés que par une seule espèce , l'étrange Tarsier spectre d'Indomalaisie et des Philippines, de la taille d'un Rat, aux gros yeux dirigés vers l'avant. 
• Les Simiens ou Singes vrais sont beaucoup plus cérébralisés que les deux groupes précédents .
• Les Hominiens, avec l'Homme ne sont que des Simiens bipèdes non arboricoles. 

 

MAMMIFERES (Suite)

Carnivore ( Lion ); Pinnipèdes ( Morse ) ; Tubulidentés ( Oryctérope ) ; Hyracoïdes ( Daman ) ; Proboscidiens ( Eléphant ) ; Siréniens ( Lamantin ) ; Périssodactyles ( Rhonocéros ) ; Artiodactyles ( Antilope ). 

2. La seconde Cohorte ou Cohorte des Glires  correspond à l'ancien Ordre des rongeurs actuellement scindé en Lagomorphes et Rongeurs.

- Les Lagomorphes ou Duplicidentés ont deux paires d'incisives supérieures. Ils sont représentés par les Lapins, les Lièvres et les Pikas.

- Les Rongeurs ou Simplicidentés n'ont qu'une seule paire d'incisives à la mâchoire supérieure. Si l'on se réfère au nombre d'espèces et d'individus, les Rongeurs sont certainement les Mammifères qui ont le mieux réussit. A eux seuls, ils comptent presqu'autant d'espèces que tous les autres Ordres d'Euthériens réunis. Leur hisqtoire évolutive est extraordinairement complexe, mais il semble qu'elle se soit faite selon trois directions dont les Ecureuils, les Cobayes et les Rats et Souris représentent les types morphologiques caractéristiques. 

3. Le troisième Cohorte ou Cohorte des Mutica correspond à l'ordre des Cétacés, totalement isolé. Ces Mammifères aquatiques, très généralement marins, sont admirablement adaptés à leur milieu grâce à une série de modifications  ( profil pisciforme, membres antérieurs transformésen palettes natatoires, queue élargie en nageaoire horizontale ) qui constituent un excellent exemple de convergence avec des formes primitivement aquatiques comme les requins. Les Cétacés se divisent en Cétacés à dents ( Odontocètes ) tels les Dauphins, les Marsouins et les Cachalots et en Cétacés sans dents ( Mysticètes ) ou Baleines qui détiennent le record de taille et de poids de tous les Mammifères actuels et fossiles ( 33m, 130 tonnes ) . Connus depuis l'Eocène moyen, tous les types actuels sont présents au Miocène et parfaitement différenciés. Ils dérivent des Condylarthres , ancêtres des Ongulés. 

4. La quatrième Cohorte ou Cohorte des Ferungulés inclut les Carnivores , les Pinnipèdes et tous les Mammifères à sabots : Tubulidentés, Hyracoîdes, Proboscibiens, Siréniens, Périssodactyles, Artiodactyles.

- Les Carnivores sont, en principe , des mangeurs de chair aux canines développées en crocs aigus ( Chient, Raton laveur, Belette, Civette, Hyène, Lion, Ours ).

- Les Pinnipèdes sont des Carnivores amphibies, presque tous marins, adaptés à la nage ( Otaries, Phoques, Morses ).

- Les Tubulidentés ne sont représentés que par une seule espèce , l'Oryctérope, africain, véritable fossile vivant, aux dents dégénérées et au régime insectivore.

- Les Hyracoïdes ou Damans , essentiellement africains, ressemblent à des Rongeurs à sabots.

- Les Proboscidiens ou Eléphants ne sont plus représentés que par deux espèces, l'Eléphant D'Afrique et l'Eléphant d'Asie , seuls survivants de plusieurs lignées évolutives bien représentées au Tertiaire. 

- Les Siréniens ou Vaches de mer sont des herbivores aquatiques strictement marins  comme les Dugongs ou remontant certains fleuves africains et américains comme les Lamentins. Actuellement en voie de disparition, les siréniens sont certainement proches , par leurs ancêtres des Proboscidiens.

- Les Périssodactyles montrent au cours de leur évolutionune réduction du nombre de doigts à 3 puis à un seul, par disparition progressive des doigts latéraux , liée à une meilleure adaptation à la course , ils sont actuellement représentés par trois types : Les Rhinocéros ( asiatiques et africains ) ont trois doigts aux quatre membres, les Tapirs ( sud-américains et asiatiques ) ont trois doigts au membre postérieur mais encore quatre aux membres antérieurs; les chevaux n'ont plus qu'un seul doigt aux quatres membres , avec toutefois des vestiges des doigts latéraux.

- Les Artiodactyles ont un nombre pair de doigts , soit quatre par disparition du pouce , soit deux par disparition du pouce et des doigts latéraux.Les Hippopotames et les porcs conservent 4 doits à tous les membres . Les Ruminants (Chameaux et dromadaires, Chevrotains, Cerfs Boeufs, Antilopes, Moutons, Chèvres, Girafes ) n'en ont plus que deux avec parfois des vestiges de doigts latéraux.      

 

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