Anatomie comparée des Vertébrés 2

Référence de base : A. Beaumont, P.Cassier : " Les Cordés, anatomie comparée des Vertébrés" - Dunod Université.

 

I. LE TEGUMENT

 

I.1 Généralités

- C'est la " peau" des Vertébrés qui forme le recouvrement externe du corps  

- Constitué de deux tissus d'origines embryologiques différentes : l'épiderme et le derme.

-  L'épiderme est un épithélium superficiel d'origine épiblastique.

- Le derme est un tissus conjonctif sous-jacent à l'épiderme d'origine mésoblastique

- Le derme est souvent mal séparé d'un tissus conjonctif sous cutané appelé hypoderme et qui assure la liaison avec les organes de mouvement ( os-muscles ).

- Le tégument est en continuité avec plusieurs muqueuses par des jonctions muco-cutanées ( au niveau des lèvres, des narines externes, de l'anus, des orifices urinaires et génitaux.

- Le tégument peut participer à la formation de trois types de structures spécialisées au dépens de l'un ou de l'autre de ses tissus constituants : Phanères cornés et glandes cutanées au dépens de l'épiderme, formations squelettiques diverses au dépens du derme .

fig 1

- Le tégument est un des plus volumineux organes des Vertébrés, sa surface est d'environ 1,5 à 2 mètres carrés chez l'homme. Son poids y compris l'hypoderme atteint 16% du poids du corps chez l'homme , jusqu'à 50% chez les Cétacés.

- Ses fonctions sont multiples       

I.2 Structure générale  

I.2.1 Epiderme

C'est un épithélium pluri-stratifié qui s'oppose à l'épiderme unistratifié de tous les Invertébrés. 

I.2.1.1 Caractères généraux

- L'épiderme est fait de cellules jointives dont l'adhérence est assurée par des différenciations locales des membranes plasmiques en regard, du type desmosomes

- Il n'est pas vascularisé, mais nourri par infiltration de la lymphe intersticielle issue des vaisseaux du derme dans les minces espaces intercellulaires séparant les cellules épithéliales.

- Il est innervé par des terminaisons nerveuses libres intercellulaires ( sensibilité algésique par ex ), ce sont des dendrites de neurones ganglionnaires, dont le corps cellulaire est situé dans des ganglions rachidiens ou crâniens.

- Il peut être envahi par des cellules pigmentaires d'origine extra-tégumentaire ( mélanocytes). 

I.2.1.2 Couche germinative

Les cellules de son assise profonde ou couche germinative conservent la faculté de se diviser indéfiniment et engendrent les assises cellulaires situées au dessus d'elles. Cette activité permanente quoique cyclique est en équilibre dynamique avec l'élimination concomitante des cellules des assises superficielles. Ces assises superficielles évoluent différemment chez les Vertébrés inférieurs aquatiques et les Tétrapodes.  

I.2.1.3 Chez les Vertébrés inférieurs aquatiques

Chez les Cyclostomes, les Poissons et les larves d'Amphibiens, les cellules de l'épiderme restent en vie dans l'entièrté de l'épiderme et sont éliminées sans se transformer notablement. L'épiderme est fin, d'une épaisseur de 5 à 9 couches cellulaires, il est perméable et permet des échanges osmotiques et ioniques entre le milieu intérieur et extérieur.

fig 2/ épiderme de poissons et phanères : organe perliforme de certains poissons et phanères buccaux de Lamproie ( voir plus loin )

Signalons que les cellules superficielles des poissons sont pourvues de microvillosités courtes et trapues, revêtues d'un manteau de nature glycoprotéique non issus de cellules glandulaires  spécialisées, mais plutôt directement sécrété par les cellules épithéliales superficielles.

I.2.1.4 Chez les Vertébrés supérieurs terrestres (Tétrapodes ).

Chez eux, dès l'assise germinative, les cellules épidermiques élaborent des complexes protéiques appelés kératines puis meurent.

Cette kératinisation se compose de deux processus :

- Synthèse de kératine

- Hydrolyse enzymatique des autres constituants cellulaires

De la position de l'équilibre de ces deux processus dépend le degré de kératinisation des cellules épidermiques. Pratiquement ( à quelques rares exceptions près ) , le processus de kératinisation est un phénomène propre aux Vertébrés tétrapodes. La kératine imprègne les cellules épidermiques qui se déssèchent et meurent. L'épiderme superficiel ( corné ) est constitué de cadavres cellulaires épidermiques kératinisés. Cette couche superficielle forme un écran limitant les pertes d'eau par évaporation, c'est donc une excellente adaptation des tétrapodes à la vie aérienne.

fig 3/ structure générale des kératines alpha et beta

La kératine est une protéine, synthétisée et utilisée par de nombreux êtres vivants comme élément de structure, et également l'exemple-type de protéine fibreuse. C'est le constituant principal des phanères (poils, plumes, cornes, ongles, becs de nombreux animaux). Son nom vient du grec ancien κ?ρατος, qui signifie corne. 

Il y a deux principales formes de kératines : l'alpha-kératine, ou α-keratin, présente chez les mammifères notamment, dont l'être humain, et la bêta-kératine, ou β-keratin, que l'on retrouve chez les reptiles et les oiseaux. Ces deux types de kératines ne présentent clairement pas d'homologie de séquence. La bêta-kératine est plus résistante que l'alpha-kératine.

a) Chez les Amphibiens adultes, encore mal adaptés au milieu aérien, la couche cornée est mince, constituée d'une seule assise cellulaire qui s'élimine périodiquement en lambeaux . L'épiderme reste ainsi perméable , ce qui permet les échanges osmotiques et la respiration cutanée.

fig 4

b) Chez les Amniotes 

Libérés du milieu aquatique, la couche cornée peut devenir très épaisse par la superposition d'un nombre très élevé d'assises cellulaires kératinisées. Les cellules épidermiques en voie de kératinisation sécrètent dans les espaces intercellulaires des granules lamellaires de 0,1 à 0,3 microns riches en lipides ( Céramides, cholestérol, acides gras libres ).Ces lipides jouent probablement un grand rôle dans l'imperméabilisation de l'épiderme.

L'élimination se fait :

- continuellement par petites plaques chez les oiseaux et les Mammifères.

Ex Homme :

A.

 

 fig 5/ A structure générale de l'épiderme humain ; B avec cellules spécialisées, voir ci dessous 

- Périodiquement ( tous les mois à tous les trois mois) chez les squamates.Par larges lambeaux chez les Sauriens ou d'une seule pièce chez les Ophidiens qui abandonnent en quelques heures leur " ancienne peau" en s'échappant par une fente qui s'ouvre au niveau de la tête.

fig 6

- Chez les Crocodiliens et les Chéloniens, la couche cornée s'élimine par usure superficielle .

L'élimination périodique de la couche cornée ou "mue"  chez les Amphibiens et les Squamates est sous l'influence d'actions endocriniennes, en particulier thyroïdiennes.     

I.2.2 Derme 

Tissu conjonctif. Son rôle principal est de nourrir et supporter l'épiderme. Il est constitué de deux types de fibres

entrelacées :

- fibres de collagène

- fibres d’élastine.

Le collagène participe à l’hydratation du derme. L’élastine permet la souplesse du derme. Les deux confèrent à l’ensemble une solidité, une résistance. Ces fibres sont sécrétées par les fibroblastes.

Ce tissus conjonctif nourrit l’épiderme, on trouve donc des vaisseaux sanguins et des vaisseaux lymphatiques, ce qui va apporter nutriments et dioxygène aux cellules du derme et de l’épiderme. On trouve aussi des terminaisons nerveuses qui traversent le derme et rejoignent l'épiderme associé aux cellules de Merkel. On trouve aussi différents corpuscules:

- Corpuscules de Meissner (toucher).

- corpuscules sensibles à la chaleur, les corpuscules de Ruffini

- corpuscules de Pacini sensibles à la pression.

- cellules pigmentaires que l’on appelle chromatophores (qui porte des couleurs).

Le principe physique de tous pigments: absorbent certaines longueurs d’onde. Portent des noms différents en fonctions des pigments qu’ils contiennent. On trouve des

- xanthophores, cellules qui contiennent des pigments caroténoïdes, responsables des colorations jaunes, oranges, rouges.

- allophores, cellules pigmentaires responsables de la couleur violette

- mélanophores, responsables de la couleur brune, mais aussi des guanophores, cellules qui contiennent des cristaux de guanine qui vont se comporter comme des prismes, capables de décomposer la lumière par diffraction qui permet aux animaux d’avoir des couleurs iridescentes.

fig 7 / structure générale de l'épiderme et de l'hypoderme

Le derme profond des anoures terrestres et amphibies possède une couche supplémentaire de tissus conjonctif dont la substance fondamentale est particulièrement riche en mucopolysaccharides acides et en calcium et qui fonctionne comme une éponge retenant l'eau et limitant les pertes par évaporation.  

I.2.3 Tissus conjonctif sous cutané ou hypoderme   

Ce tissu sous-cutané est formé de cônes fibreux hypodermiques, séparés par des lobules adipocytaires, qui constituent les panicules adipeux.

A l'exception des cyclostomes et des poissons, la peau des vertébrés est séparée des organes de mouvement sous jacents ( muscles, os ) par un tissus conjonctif lâche , qui lui confère une certaine mobilité.

Chez les Amphibiens, cet hypoderme est creusé de volumineux sinus ou sacs lymphatiques dans lesquels circule la lymphe.

Chez les Mammifères à poils rares ( porc domestique, Mammifères aquatiques), il se charge de graisse et devient un panicule adipeux formant une couche continue et isolante de " lard " . Chez les Cétacés, ce lard atteint couramment 10 à 20 cm d'épaisseur et représente 15 à 20 % du poids total de l'animal.  

I.3 Phanères 

I.3.1 Généralités

- Productions épidermiques fortement kératinisées

- Développées à la surface externe de l'épiderme

- Particulièrement nombreux chez les Amniotes à épiderme très kératinisé

- Plus rares et peu différenciés chez les Amphibiens à couche cornée réduite

-Exceptionnels chez les cyclostomes et les poissons à épiderme sans couche cornée, les phanères sont exceptionnels,mais témoignent quand même de potentialités locales de kératinisation des cellules épidermiques.

I.3.2 Phanères des Anamiotes 

Les premiers poissons du Siluro-dévonien, sans mâchoire, puis   d’autres groupes de poissons gnathostomes aujourd’hui disparus,   comme les Placodermes, avaient un corps sans squelette interne dur (donc probablement   cartilagineux comme celui des Chondrychtiens, requins et raies), mais recouvert   d’écailles et, chez plusieurs groupes (Hétérostracés,   Anaspides, Galéaspides), toute la région céphalique était   recouverte d’une « armure » de plaques rigides.

Les poissons osseux (Actinoptérygiens et Sarcoptérygiens), qui   présentent eux aussi un revêtement écailleux, apparaissent   au Silurien et se diversifient au Dévonien. Vers la même époque,   le Dévonien, apparaissent les premiers Chondrychtyens. La peau de ces   poissons ne porte pas d’écailles macroscopiques et paraît   lisse, mais elle est pourtant garnie de minuscules écailles qui donnent   à la peau des requins et raies actuels un toucher rugueux. Ces écailles   diminuent les frottements de l’eau et augmentent l’efficacité   de la nage.

a) Chez les Cyclostomes ( voir figure 2 ) : Ils se limitent aux dents crnées qui se différencient chez l'adulte sur la langue ( dents linguales seules présentes chez les myxines ), de part et d'autre de la bouche ( dents orales ) et sur tout le disque péribucal ( dents labiales ). Elles remplacent les dents vraies absentes et sont utilisées pour attaquer la chair des poissons sur lesquels l'animal se fixe ( Lamproies ) ou à l'intérieur desquels il peut pénétrer ( Myxines ).

b) Les phanères des poissons  ( voir figure 2 ) ne sont connus que chez un très petit nombre de Téléostéens. Ils sont surtout représentés par les tubercules de reproduction  ou organes perliformes qui se différencient juste avant la reproduction sur la tête, le dos et les nageoires des mâles d'une soixantaine d'espèces appartenant à une dizaine de familles et 5 Ordres ( dont les Salmoniformes, Cypriniformes,Perciformes.).Ce sont de simples épaississements épidermiques recouverts d'une coiffe de cellules kératinisées .  

c) Les larves d'Amphibiens Anoures 

- bec corné sur les deux lèvres utilisé pour dilacérer la nourriture végétale ( fig 4 )

- vestibule buccaltapissé de plusieurs rangées verticales de dents cornées, 500 à 1000 selon les espèces ( fig 4 ), utilisées pour la capture et la fixation de particules végétales, disparaissent à la métamorphose.

d) Amphibiens adultes :  

- sommets des verrucosités de la peau de nombreux crapauds

- gaine cornée de l'extrémité des doigts et des orteils de divers Anoures ( Bufo, Pelobates ) et Urodèles ( Necturus) se différenciant chez les Xénopes  en un étui en forme de griffe sur les trois premiers orteils.

- Eperon plantaire développé sur un tubercule métatarsien de divers Anoures fouisseurs ( Pelobates )

Chez de nombreux Anoures, se développe, au moment de la reproduction, des kératinisations temporaires sur les doigts , les orteils, les membres et la face ventrale du corps . Ces caractères sexuels secondaires se présentent soit comme comme de minuscules aspérités pigmentées, soit comme des coussinets développés sur certains doigts du membre antérieur ( doigt interne des grenouilles, trois premiers doigts des crapauds...) ( fig 4 )      

I.3.3 Phanères des Amniotes

 

Au Carbonifère apparaissent les premiers Amniotes, entièrement   terrestres et dont la peau limite les pertes d’eau par un revêtement   plus imperméable que celui des Amphibiens et probablement écailleux   comme celui des actuels Lézards, quoi que l’on ne dispose qu’exceptionnellement   de restes de peau fossilisée.

 

Au Permien se diversifient les reptiles Synapsides et les ancêtres des   Mammifères tandis que les Chéloniens et les Archosaures (Crocodiliens   et Dinosauriens) apparaissent au Trias. Chez ces derniers, les écailles   sont présentes et chez les Tortues, les Crocodiliens ou dans plusieurs   taxons de dinosaures se développent en plus des plaques protectrices   beaucoup plus volumineuses.

 

Par ailleurs, on sait aujourd’hui que certains dinosauriens du Crétacé   présentaient des plumes semblables à celles des Oiseaux et que   les premiers représentants des Oiseaux apparaissent au Jurassique. L’enracinement   du clade des Oiseaux au sein du groupe des Dinosauriens est désormais   assez largement accepté.

 

Les premiers Mammifères, issus des reptiles Synapsides du permo-trias   et probablement déjà recouverts de poils, remonteraient au Jurassique.   Mais certains de leurs descendants actuels, comme le Tatou ou le Pangolin, sont   recouverts d’écailles et de poils. S’agit-il là d’une   réversion ou d’une convergence évolutive ?

 

Les phanères sont surtout caractéristiques des Amniotes , fondamentalement terrestres, à couche cornée très différenciée. Ils se présentent sous des aspects très variés et parfois fort complexes.

Ce sont les écailles, les ongles, les poils, les plumes... qui résultent de la prolifération de kératinocytes. Elles se forment soit par invagination (cas des poils) soit par évagination (cas de la formation des plumes et des écailles) de la lame basale.

a) Ecailles cornées

fig 8 ( ostéocute = formation osseuse d'origine dermique )

Epaississements de la couche cornée délimités par des replis de l'épiderme. Elles se différencient sur la totalité du tégument des reptiles ( fig 6 ), sur les pattes des Oiseaux, sur la queue de divers Mammifères ( Marsupiaux, Rongeurs, Insectivores ) ou sur le tégument dorsal et latéral  ( Pangolins et Tatous ).   

 

fig 9

b) Bec corné

La couche cornée des lèvres supérieures et inférieures de certains Dinosauriens, des Tortues, des Oiseaux et des Mammifères monotrèmes s'épaissit en un bec corné, dur et souvent tranchant qui remplace les dents absentes ( fig 8)

c) Cornes

On désigne communément sous ce nom toute excroissance pointue, quelle que soit sa nature, portée par la tête de certains animaux . Seules les cornes kératinisées sont des phanères.

Les "cornes" osseuses ou bois des Cervidés sont des productions dermiques qui seront  étudiées plus loin.

Les cornes sont un caractère quasi exclusif des Mammifères. Elles appartiennent à trois types selon leur localisation et leur structure.

- Cornes impaires pleines et permanentes des Rhinocéros. Au nombre d'une ( nasale) ou deux ( nasale et frontale ), elles sont présentes dans les deux sexes. Elles sont faites de très nombreux filaments de kératine  ( souvent interprétés comme des poils ) engendrés au dessus de longues papilles dermiques et agglutinés dans une gangue kératinisée.                                           

 

Fig 10/Cornes impaires pleines et permanentes des Rhinocéros

- Cornes frontales paires, creuses et permanentes des Ruminants cavicornes ou Bovidés ( Bovins ( boeuf, buffle yacks), Ovins ( mouflons, mourons ), Caprins ( chèvres, bouquetins, chamois, antilopes ) ).

Elles sont caractérisées par un étui conique kératinisé, développé autour d'un axe osseux dermique, l'os cornu, cornillon ou cheville osseuse, soudé très tôt à une protubérance de l'os frontal. Elles existent tantôt chez les deux sexes( souvent plus développées chez les mâles ), tantôt uniquement chez les mâles . Leur longueur, leur enroulement, leurs ornementations et  leur disposition sur le crâne sont extrêmement variable d'une espèce à l'autre. Les Bovidés ont normalement une seule paire de cornes frontales ( à l'exception de la petite Antilope indienne Tétracère qui possède une paire de cornes supplémentaire au dessus des yeux.

fig 11/Cornes frontales paires, creuses et permanentes des Ruminants cavicornes ou Bovidés

- Cornes frontales paires, creuses et caduques d'Antilocapra . Cette Antilope de la grande prairie nord-américaine présente deux particularités exceptionnelles quant à ses cornes, présentes uniquement chez les mâles     

Le cornillon simple , est entouré d'un étui corné creux mais fourchu, du fait d'un fort épaississement de sa face antérieure . Cette excroissance fait ressembles l'Antilocapre à un jeune cerf à un seul andouiller et lui vaut son nom d'Antilope à cornes fourchues ( Pronghorn des Américains ) . L'étui corné tombe chaque année à l'automne. Mais la nouvelle corne se forme alors que l'ancienne est encore en place de sorte que la peau n'est jamais à nu .

fig 12/ Cornes frontales paires, creuses et caduques d'Antilocapra

d) Griffes, ongles, sabots 

Ce sont des étuis cornés qui se éveloppent autour de la phalange terminale des doigts des Amniotes .

1. La griffe comprend une partie dorsale et latérale de kératine dure, la "lame" ou limbe reposant sur l'épiderme sous jacent ou lit, enchassée par sa base ou " matrice " dans un replis de l'épiderme ou mur, et une partie ventrale de kératine plus souple, la "sole".

La griffe des Chéloniens, des Crocodiliens et des Oiseaux s'accroît en épaisseur par kératinisation de tout l'épiderme du lit. Celle des Rhyncocéphales, des Squamates et des Mammifères s'accroît uniquement en longueur par kératinisation de l'épiderme du mur.

2. L'ongle des primates est une griffe à lame aplatie et à sole réduite ( singes ) ou vestigiale ( homme ).

3. Le sabot des ongulés a une structure plus complexe. Celui du cheval est une griffe à lame subcylindrique  ou muraille, reliée à l'intérieur sur sa face postérieure et à sole échancrée en arrière au niveau d'un bourrelet de corne souple, la fourchette.

fig 13/ structure des : griffe de chien, ongle humain, sabot de cheval

e)  Poils       

Les poils sont des filaments kératinisés caractéristiques des Mammifères. Leur longueur varie de quelques millimètres à plus d'un mètre et leur diamètre de 5 microns à plusieurs millimètres.  

1. Ils sont formés de kératine et se forment par invagination à partir d'un bourgeon épidermique  de la couche germinative qui s’enfonce obliquement dans le derme jusqu’à former un follicule pileux. A la base du follicule pileux vont exister des cellules vivantes, qui vont se kératiniser et venir former un cylindre qui va grandir, aller percer le tégument et former le poil. A la base, on parle de bulbe pileux. Le poil est formé de cellules mortes kératinisées. Les seules cellules vivantes se trouvent au niveau du bulbe pileux. Au centre du bulbe pileux, il y a du derme ( papille dermique )  qui contient des vaisseaux sanguins qui vont permettre de nourrir les cellules de ce bulbe pileux.

Sur la planche qui suit, nous illustrons la structure du complexe pileux.

 

Fig 14 : Formation et structure d'un poil

2. Structure

Les cellules kératinisées qui constituent le poil sont disposées en couches concentriques, au maximum au nombre de 4.

- La moëlle centrale ou médulla est faite de cellules restées cylindriques, mais peu kératinisées, ratatinées, vacuolisées et séparées par des espaces remplis d'air.

- L'écorce ou cortex est formée de cellules allongées selon l'axe du poil, fusiformes et très kératinisées.

- La cuticule ou épidermicule est faite d'une ou plusieurs couches de cellules très aplaties, écailleuses, imbriquées comme les tuiles d'un toit, leur bord libre dirigé vers la pointe du poil.   

- La gaine épithéliale dite interne entoure seulement la moitié basale de la racine et n'atteint jamais la surface de la peau, ses cellules sont moins kératinisées que celles des trois couches précédentes. Elles desquament au niveau de l'orifice des glandes sébacées. Au poil sont annexés une glande sébacée dont la sécrétion lubrifie sa surface et un petit muscle arrecteur ( ou horripilateur ) dont la contraction fait saillir le poil est facilite l'excrétion du sébum. 

 

Fig 15 /

3. Croissance et renouvellement 

La croissance d'un poil est due à l'activité de sa matrice. Relativement rapide ( 0,1 à 0,4 mm par jour chez l'homme), elle n'est pas illimitée. A l'exception de quelques cas particuliers où elle peut se prolonger pendant plusieurs années ( chevelure humaine, crinière des chevaux, laine des moutons ), sa durée est généralement brève ( 19 jours chez la souris, 26 jours chez le rat, 2 à 5 mois chez l'Homme ). Survient alors une période de repos au cours de laquelle la papille dermique s'atrophie, le bulbe pileux prend une forme en massue et se rapproche de la surface de la peau. Le poils peut subsister plus ou moins longtemps dans cet état, mais il s'arrache alors facilement et fini par tomber. Avant sa chute, un nouveau germe s'est différencié à la partie inférieure du follicule pileux , avec bulbe et papille . Son développement donne un nouveau poil qui pousse à la place de l'ancien. Les follicules pileux fonctionnent donc de manière cyclique, les cycles individuels étant synchrone chez les Mammifères à mue saisonnière ( 2 cycles par an ) , décalés les uns par rapport aux autres chez les Mammifères à renouvellement permanent.

4. Variétés

On distingue plusieurs catégories de poils suivant leur forme, leurs dimensions et leur structure :

- Les poils laineux ( laine, duvet, bourre ) sont fins, très flexibles et généralement courts et ondulés.Ils sont dépourvus de moëlle et la cuticule est faite d'écailles retroussées permettant l'accrochage des brins les uns aux autres. Ce feutrage assure une excellente isolation thermique et permet la fabrication des étoffes de laine.

-  Les poils de couverture sont de gros poils longs et raides, à cuticule lisse. La moëlle est présente et son diamètre atteint les 9/10 du diamètre du poil dans certains poils de gros calibre comme les jarres, qui donnent tout leur éclat à certaines fourrures ( Renard ) et les crins de la crinière et de la queue des équidés, les piquants des échidnés, des porcs épics, des hérissons sont d'énormes poils de couverture modifiés.

- Les vibrisses sont des poils tactiles raides implantés sur le museau, les joues et parfois les mains ou les pieds. Leur follicule pileux, profondément implanté dans l'hypoderme est richement innervé ( terminaisons nerveuses, libres, encapsulées et en rapport avec les cellules de Merkel et entouré d'un système de grands sinus veineux qui rappellent les corps caverneux des tissus érectiles : l'accroissement le la pression sanguine augmenterait la rigidité du follicule et faciliterait la perception des stimuli tactiles .

f) . Plumes

CARACTERISTIQUES GENERALES

- Phanères plus complexes que les poils.

- faites à base de cellules kératinisées.

- les cellules kératinisées contiennent une vacuole, légèreté des plumes ...

- minéralisation par des sels de Calcium.

Fig 16 / Types de plumes

TYPES DE PLUMES

Il existe 3 types de plumes :

1) Les plumes de contour ou pennes  : Ce sont les plumes directement visibles qui donnent à l'oiseau sa silhouette et sa coloration. Elles se composent d'un axe rigide partagé en calamus proximal et rachis distal et d'un étendart ou vexillum porté par le rachis.

Le calamus ou hampe  est un cylindre creux, fortement kératinisé, enfoncé dans une invagination épidermique. Il est ouvert à ses deux extrémités au niveau des ombilics supérieur et inférieur. Sa cavité est fragmentée par une série de cloisons transversales.

Le rachis est une tige pleine qui prolonge le calamus au delà de l'ombilic supérieur. Un sillon longitudinal marque sa face ventrale.

L'étendart ou vexillum est une surface plane et souple partagée en deux parties inégales par le rachis.Chacune de ces parties est faite de lames parallèles, les barbes, insérées obliquement sur le rachis.

De la même façon, chaque barbe porte deux rangées de lamelles plus fines, les barbules , l'une sur sa face proximale et l'autre sur sa face distale. Les barbules distales s'entrecroisent avec les barbules proximales de la barbe voisine

Ces barbules possèdent de minuscules barbicelles souvent crochues à leur extrémité , qui accrochent les barbules proximales lisses ( fig 17).   

 

 

Fig 17/     

Ce système d'accrochage existe sur toute la surface de l'étendart des grandes plumes des ailes ( rémiges ) et de la queue (rectrices) où ils assurent une extraordinaire cohésion des barbes, mécaniquement importante pour le vol  ( fig 17-18 ).

fig 18/ Système d'accrochage des barbes

Sur les autres plumes de contour, il n'existe que sur la partie découverte de l'étendart. La partie recouverte de l'étendart est faite de barbules plus longues et sans crochet, à allure duveteuse.

La partie ventrale de l'ombilic supérieur porte généralement un étendart secondaire  duveteux : l'hypoptyle ou hyporachis, dont la face ventrale est appliquée contre celle de la plume principale. Son développement est variable selon les oiseaux et pour un même oiseau selon les régions du corps. Généralement, il n'excède pas la longueur de la partie recouverte, duveteuse, de l'étendart principal, sauf chez l'émeu et le casoar où il est aussi développé que lui. Il est absent ou réduit à quelques barbes duveteuses sur les rémiges et les rectrices.  

2) Les plumules ou plumes de duvet ( fig 16 ) :

- Petites plumes très simples

- Structure très uniforme chez tous les oiseaux

- cachées sous les plumes de contour

- constituées d'une touffe de barbe s'insérant généralement directement sur un court calamus ( le rachis est réduit, très court ou absent.)

- chaque barbe comprend deux rangées de barbules lisses, mieux développées vers la base.

Le duvet est très abondant chez les oiseaux aquatiques ( couche isolante à la base des plumes de contour ), comme le Canard Eider, il est absent chez les Ratides.

3) Les filoplumes ( fig 16 ) :  

- Plumes dégénérées réduites à un râchis uniforme , à allure de poil

- quelques barbes à son extrémité

- Cachées sous les plumes de contour

- Etroitement associées aux plumes de contour, elles se développent à partir de leur follicule.

REPARTITION

Au point de vue de la répartition des plumes, celles-ci ne sont pas distribuées uniformément à la surface des du corps à l'exception des oiseaux non voiliers ( Ratides, Manchots ). Les plumes de contour ne poussent que sur des surfaces bien déliùmitées ou ptéryles, laissant entre elles des surfaces glabres ou  aptéries, ou garnis seulement de plumules.

DEVELOPPEMENT ( fig 17 )     

- Naissance de la plume à partir d'un bourgeon épidermique qui soulève une papille dermique vascularisée.

- Le bourgeon s'allonge en un cylindre épidermique oblique entourant un axe dermique ou pulpe.

- Ce bourgeon s'enfonce ensuite progressivement par sa base , sous la surface de la peau, entraînant l'épiderme qui s'invagine en un follicule plumaire.

- l'épiderme s'épaissit au niveau de la partie apicale du bourgeon.

- des files longitudinales de cellules poussent à partir d'une zone germinative annulaire ou collier, se vacuolisent, se kératinisent et constituent les crêtes barbaires .

- des crêtes barbulaires se différencient de la même façon de part et d'autre des crêtes barbaires.

- des crêtes barbulaires se différencient de la même façon de part et d'autre des crêtes barbaires.

- L'ensemble de l'ébauche plumaire  est revêtu d'une gine kératinisée , différenciée à la périphérie du bourgeon épidermique.

- L'évolution de l'ébauche est simple dans le cas du duvet, et complexe dans le cas d'une plume de contour.      

a) Duvet  .     

Dans l'ébauche d'une plume de duvet, les crêtes barbaires sont disposées régulièrement autour du collier qui engendre un court cylindre kératinisé, la calamus , portant des crêtes barbaires. Quand leur nombre définitif est atteint , la gaine plumaire se déchire et les barbes s'épanouissent.

b) Plumes de contour

Dans  l'ébauche d'une plume de copntour, le collier prolifère dans sa région dorsale et s'allonge en une tige pleine , ébauche du rachis, qui entraîne les crêtes barbaires à son extrémité. De nouvelles crêtes barbaires se différencient à la face ventrale du collier et, subissant le même déplacement , viennent s'ajouter en arrière des précédentes le long du rahis qui s'allonge régulièrement. Au cours de cette évolution , les crêtes barbaires initialement  insérées verticalement sur le collier s'insèrent transversalement sur le râchis en demi-cercles légèrement obliques qui s'affrontent par leur extrémité le long d'une ligne médio-ventrale. Quand le cylindre plumaire émerge à la surface de la peau , la gaine plumaire se déchire et le cylindre se fend selon cette ligne médio-ventrale, libérant les barbes qui s'étalent de chaque côté du rachis en un étendart . A la base ventrale du collier , un mécanisme identique met en place un étendart secondaire ou hypoptyle, opposé à l'étendart principal. Quand l'étendart principal est achevé, le collier , le collier prolifère régulièrement et édifie un cylindre de kératine dure , le calamus ouvert à ses deux extrémités au niveau des ombilics supérieur et inférieur.

RENOUVELLEMENT   

Les plumes ont une existence limitée, quand la croissance d'une plume est achevée , la papille entre en repos, puis le calamus se décolle du follicule et la plume tombe. La papille entre à nouveau en activité et édifie une nouvelle plume à la place de la précédente ; La quasi totalité des papilles plumaires se forme chez l'embryon et leur nombre conditionne ainsi celui des plumes chez l'adulte.

Le renouvellement des plumes ou mue est généralement périodique, mais se fait à des intervalles de temps variables selon les espèces et selon l'âge de l'oiseau. Après chaque mue, l'oiseau acquiert un nouveau plumage. Trois grands types de plumage se succèdent au cours de la vie de l'oiseau.

a) Plumage du poussin : il est fait de plumes de duvet ( duvet néoptile ) peu différentes de celles de l'adulte ( duvet téloptile ). Il n'est généralement porté qu'un temps très court, de l'ordre de quelques semaines.

b) Plumage juvénile : Alors que le poussin est encore au nid ( poussins nidicoles comme ceux des Passereaux ) ou dès qu'il commence à devenir actif ( poussins nidifuges comme ceux de la poule ) , les plumes de duvet sont poussées hors des follicules par l'extrémité des plumes suivantes auxquelles elles restent souvent attachées pendant un certain temps. Ces plumes juvéniles sont des plumes de contour qui ne diffèrent de celles de l'adulte, que par la taille, la forme, la pigmentation, la structure plus lâche et plus molle due à un nombre de barbes plus faible .

c) Plumage adulte : La mue juvénile qui fait disparaître ce second plumage survient à une époque très variable selon les espèces, quelques semaines à quelques mois voire une année après la naissance. Elle est rarement totale, et ce n'est qu'après plusieurs mues successives que l'oiseau acquiert progressivement son plumage définitif .

Chez l'adulte, la mue survient une fois ou deux par an. Dans le cas d'une seule mue annuelle, celle-ci a lieu le plus souvent aussitôt après la période de reproduction. Dans le cas de deux mues annuelles, une mue supplémentaire à lieu juste avant cette période et met en place les plumes ornementales qui caractérisent le plumage nuptial du mâle.

La mue de l'oiseau adulte est souvent partielle et toujours progressive . La chute des plumes et leur remplacement se font dans un ordre assez constant dans les différents groupes, de sorte que l'oiseau n'est jamais privé de ses facultés de vol ni de son isolement thermique . Font toutefois exceptions quelques oiseaux comme les canards , les oies, les cygnes, les flamants, les grues... qui perdent simultanément toutes leurs rémiges et sont incapables de voler pendant quelques jours.