Anat. comparée des Vertébrés 4

II.SQUELETTE

Le squelette des Vertébrés est constitué par un ensemble de pièces ( plus de 200 chez l'homme ) qui diffèrent non seulement par leur forme et leur situation ( point de vue anatomique ), mais aussi par leur genèse et leur structure ( point de vue embryologique ). Aucune classification de ces pièces n'est satisfaisante  : si le critère anatomique permet une étude purement descriptive et statique , l'anatomie comparée qui repose essentiellement sur la notion d'homologie, exige des données qui ne peuvent être apportée que par l'histologie et l'embryologie. 

- Point de vue anatomique . Trois grands ensembles se définissent facilement d'après leur situation et leur rôle :

1. Le squelette céphalique ou crâne se subdivise en neurocrâne qui entoure et protège l'encéphale et les organes sensoriels pairs ( olfactifs, visuels, stato-acoustiques ) et un splanchnocrâne qui entoure et soutient les cavités buccale et pharyngienne. 

2. Le squelette axial ou colonne vertébrale prolonge le neurocrâne dans le tronc et la queue. Il s'organise autour de la corde dorsale  ( qu'il fait souvent disparaître ) et de la moëlle épinière qu'il protège. 

3. Le squelette appendiculaire ou squelette des membres ( impairs et pairs ) à rôle locomoteur est souvent associé au squelette zonal constitue par les ceintures sur lesquelles s'articulent les membres pairs.

- Point de vue histologique ( planche 1). 

Les tissus squelettiques ou de soutien appartiennent au grand groupe des tissus mésenchymateux caractérisés comme le mésenchyme embryonnaire dont ils dérivent , par des cellules anastomosées, d'une grande souplesse de forme, séparées par une matrice extracellulaire comprenant une substance fondamentale  amorphe dans laquelle sont noyées des fibres protéiques, les fibres conjonctives ( fibres de collagène et fibres élastiques ).

Ces fibres conjonctives résultent de la polymérisation extracellulaire de protéines précurseurs ( tropocollagène; tropoélastine ) sécrétées par des cellules mésenchymateuses ( planche 1 fig B ).

Les fibres collagènes se présentent soit sous la forme de gros cordons de 1 à 12 microns ( fibres collagènes proprement dites ) , soit sous forme de petites  fibres disposées en réseau ( fibres dites réticulées ). Quelques que soient leur taille et leur orientation, ces fibres sont composées de fibrilles de collagène ( de 100 à 3000 A de diamètre), très généralement caractérisées par une striation transversale dont la période est de 670 A.

Les fibres élastiques, d'un diamètre de 0,2 à 1 micron, se disposent généralement en réseau comme les fibres réticulées. Mais elles peuvent parfois s'assembler en gros cordons dans les ligaments ou en lames dans l'épaisseur des grosses artères . Elles sont composées d'une protéine moyenne , l'élastine  ( 70.000 d ) dont les chaînes polypeptidiques relativement peu structurées sont reliées par des liaisons covalents transversales pour former un matériel élastique ressemblant à du caoutchouc.

La " substance fondamentale "  dans laquelle sont noyées les fibres conjonctives est un gel polysaccharidique hydraté constitué de deux types de macromolécules : 1. De longues chaînes  polysaccharidiques non branchues , les glycosaminoglycanes ( anciennement mucopolysaccharides ) : acide hyaluronique , chondroïtine sulfates, dermatane sulfate, héparane sulfate, kératane sulfate, pouvant se lier ( sauf l'acide hyaluronique ) à des protéines ( protéoglycanes );2. Une glycoprotéine de poids moléculaire élevé, la fibronectine qui favorise l'adhérence et la migration cellulaire. Sa consistance et ses propriétés sont liées à sa teneur en acide hyaluronique et en chondroïtine sulfates et à sa minéralisation éventuelle par des sels de calcium .