Dicotylées 6

V.1.3 O. Rhoeadales = Papaverales.

Plantes herbacées généralement tétramères ( type 4 ) ; ovaires syncarpes à placentation pariétale. Feuilles souvent très découpées.

Traditionnellement,deux familles importantes : Papaveracées (S₂P₄A_∞G_2-20 supère) et Brassicacées. (S4P₄A₂₊₄G_2-20) mais encore les Fumariacées (S₂P₄A_2x3G₂), Résédacées, Capparidacées......... Actuellement la classification ne reprend plus les Brassicacae dans cet ordre.

L'ordre des Papaverales est diversement compris selon les auteurs puisque, principalement limité aujourd'hui aux Papaveraceae et aux Fumariaceae, on y admettait jadis les Brassicaceae et leurs alliées sous la dénomination Rhoedales. Ce groupe est parfois rapproché, en raison du type de placentation des ovaires, des Violales ; toutefois le plan floral, la présence de laticifères ou de cellules à myrosine l'en éloignent.

Ce sont des plantes caractéristiques des régions tempérées et froides de l'hémisphère Nord ; quelques genres existent toutefois en Amérique du Sud et dans les régions subtropicales.

La majorité de ces plantes sont des herbes ; il faut pourtant noter parmi elles des formes ligneuses. Les feuilles alternes sont fréquemment accompagnées de stipules réduites, ou caduques. Les fleurs présentent généralement trois cycles périanthaires, dimères ou trimères, et sont nettement différenciées en calice et corolle. Les étamines sont souvent nombreuses et résultent de la multiplication des méristèmes staminaux de base. Les carpelles soudées forment un ovaire supère à placentation pariétale.

Fa  Papaveraceae

Familles  incluses

Les Papaveraceae sont des plantes herbacées vivaces, annuelles ou bisanuelles, souvent acaules, les sous-arbrisseaux, arbustes et petits arbres persistants étant l'exception. Quelques espèces sont rhizomateuses. Le latex contenu dans les tissus peut être incolore, blanc ou coloré, et est souvent malhodorant. Les feuilles, opposées, alternes ou verticillées, sont simples et astipulées, le plus souvent très découpées ou subpalmées et d'aspect glauque car recouvertes de cire 

Anatomie 

L'anatomie des Papaveraceae est simple, le tige ne montre généralement pas de formations secondaires, ou alors elles sont très discrètes. On trouve des poils protecteurs simples ou pluricellulaires. On ne trouve de l'oxalate de calcium que dans la tige de Bocconia fructescens. 

Toute la famille se caracterise par un appareil sécréteur interne constitué de cellules à latex isolées (Chelidonium, Sanguinaria, Macleya), de laticifères anastomosés (Papaver), ou d'idioblastes allongés remplaçant les laticifères. Tout cet ensemble produit un latex jaune, laiteux ou incolore. 

Le latex de ces plantes, de couleur blanche, jaune ou rouge, renferme de nombreux alcaloïdes dont les plus connus sont la papavérine, la narcotine et la morphine extraite du pavot à opium (Papaver somniferum var. album). La grande chélidoine, ou grande éclaire (Chelidonium majus), est une Papaveraceae à latex âcre, jaune, utilisé quelquefois pour brûler les verrues.

Reproduction

Les fleurs sont solitaires ou assemblées en panicules, cymes, racèmes, ombelles ou corymbes axillaires ou terminaux, parfois subsessiles, avec une paire de bractées frequemment présente. Elles sont généralement grandes, entièrement cyclisées, et typiquement dimères chez les espèces européennes, les espèces américaines étant trimères. Cette coexistence de type 2 ou 3 au sein d'une même famille montre que le type 2 dérive du type 3. Seuls le nombre d'étamines ou de carpelle peut varier en diminuant. Chez certains genres (Eschscholzia, Meconella et Platystemon), le receptacle est expansé et prend la forme d'une coupe ou d'un anneau entourant le calice. Le perianthe et l'androcée sont parfois perigynes. 

Les 2 ou 3 sépales sont libres ou connés et généralement rapidement caducs, tandis que que les 4 ou 6 pétales, parfois plus nombreux, parfois absents (Bocconia, Macleya), disposés sur deux verticilles probablement d'origine staminale, sont généralement libres et chiffonés en bouton

Les étamines sont nombreuses, mais décroissent sauf chez Canbya etMeconella, où elles sont comprises entre 4 et 15 unités, ont des filets parfois pétaloïdes et des anthères biloculaires à dehiscence longitudinale et extrorse. Contrairement à ce qui s'est passé chez les Ranunculaceae, le grand nombre d'étamines provient de la subdivision par n dédoublements de pièces staminales situés en nombre fixe et restreint sur deux verticilles : il y a meristemonie

 

L'ovaire, supère, et uni- ou biloculaire, ou encore incomplètement à complétement multiloculaires à cause de l'intrusion variable des placentas, au nombre de 2 ou plus nombreux, et pariétaux.

Il résulte de la soudure plus ou moins amorçée de nombreux carpelles, réduits au nombre de 2 chez les genres les plus évolués. Ils sont soudés, mais sont séparés, sauf à la base, chez Platystemon. Les ovules sont nombreux. Les styles, libres à l'origine, peuvent se souder et former un plateau stigmatifère (Papaver).

Le fruit sec est capsulaire, sa déhiscence est paraplacentaire : elle se fait par des valves situées de chaque coté des placentas. Quelquefois, on a une capsule poricide ou à dehiscence transverse, ou une capsule indéhiscente. Chez Platystemon, le fruit est méricarpique, tandis qu'il est une silique chezChelidonium. 

Les Papaveraceae se distinguent par des graines à petit embryon et à albumen farineux ou huileux. L'albumen peut contenir des huiles fines, comestibles (huile d'oeillette extraite des graines de Papaver somniferum var. nigrum), âcres, purgatives ou toxiques, comme celle d'Argemone mexicana) 

La famille est parfois décomposée en 4 sous familles : les Chelidonioideae (1-5 genres), les Eschscholzioideae (6-7 genres), les Papavaroideae (8-14 genres) et les Platistemonoideae (15-17 genres). Toutefois, ces groupements ont une phylogénie relative non encore parfaitement explicite. Les Fumariaceae ont parfois été interpretées comme une cinquième sous-famille, celle des Fumarioideae. 

Le grand genre Papaver regroupe coquelicots et pavots. Les fleurs sont dimères, les étamines et les carpelles encore nombreux (8 à 10). 

Meconopsis de l'Amérique du nord et Argemone d'Amérique possèdent des fleurs similaires à celles des Papaver. Les Eschscholzia ont des fleurs très variables. Les Platystemon, genre américain, se distinguent par le fait que les nombreux carpelles sont soudés uniquement à la base. 

Les Chelidonium et les Glaucium, genre eurasiatique, n'ont plus que 2 carpelles, et leurs fruits sont des siliques uniloculaires. Les Glaucium sont des espèces des rivages maritimes qui ont leurs graines enfoncées dans une cloison épaisse secondaire qui occupe l'axe de leur silique. 

Les Bocconia, petits arbustes d'Amérique tropicale aux fleurs apétales et lesMacleya de l'Asie de l'est sont interessants par leur fleurs apétales disposées en grappes.

 

Fa Fumariacées

Famille qui rappelle celle des Papaveracées, mais sans latex. Plantes herbacées à fleurs zygomorphes. S₂P₄A_2x3G_{2 supère}

Les fleurs se présentent souvent en grappes ; éperon nectarifère, deux étamines trifurquées ; feuilles très divisées, glauques

La famille est répartie à travers les régions tempérées de l'hemisphere nord, et principalement d'Eurasie. Seules quelques espèces de Corydalis sont originaires des montagnes de l'est de l'Afrique, et les genresPhacocapnos, Cysticapnos, Trigonocanos et Discocapnosdes régions sud de l'Afrique.

Anatomie

La famille des Fumariacées rassemble des plantes herbacées annuelles et vivaces, parfois grimpantes. Les espèces vivaces (Dicentra, Corydalis...) possèdent souvent des organes souterrains renflés comme des cormes, des rhizomes ou des bulbes. Plusieurs espèces de Corydalis n'ont qu'un seul cotylédon développé. Les feuilles, basales et caulinaires, sont généralement alternes, sans stipules, souvent composées de 2-6 niveaux de lobes ou de folioles, ces dernières étant parfois transformées en vrille, plus rarement simples.

Reproduction

L'inflorescence, terminale, axillaire ou opposée aux feuilles, est habituellement une grappe, mais on trouve aussi des thyrses et des corymbes, et parfois, les fleurs sont solitaires. 

Les fleurs ont une structure complexe et inhabituelle dérivée des espèces les plus primitives de Papaveracées : elles ont une symétrie bilatérale suivant un plan, ou suivant deux plans perpendiculaires.

Généralement, le périanthe se compose de 2 sépales caducs ou persistants, et de 4 pétales libres ou plus ou moins connés, disposés sur 2 verticilles de 2 pièces chacuns. Les deux pétales externes peuvent entre similaires ou non, les internes étant similaires et connés apicalement. 

Il y a généralement 6 étamines disposés en 2 groupes de 3, opposés aux pétales externes, les filets de chaque groupe pouvant être plus ou moins connés entre eux ou avec la base des pétales, et posséder des glandes nectarifères basales (Pteridophyllum). Les anthères sont conniventes et adhèrent au stigmate ; elles sont biloculaires, ou uniloculaires pour les étamines latérales chez certains genres. 

L'ovaire est supère, uniloculaire, composé de 2 carpelles entièrement soudés, à placentation pariétale, contenant généralement de nombreux ovules, sauf chez les Fumaria et genres alliés ou l'ovule est unique. 

Dans les cas les plus simples (Pteridophyllum), il y a 2 petits sépales, 4 pétales, les 2 internes étant plus larges que les 2 externes, et seulement 4 étamines. Chez Hypecoum, les 2 pétales internes ont 3 lobes proéminents ; le lobe du milieu, pédonculé, a un apex en forme de coupe entourant les anthères pour former une cavité recueillant le pollen, et les étamines sont aussi seulement au nombre de 4. 

Chez Dicentra la structure est encore plus élaborée : les 4 pétales sont diversement soudés, particulièrement vers l'apex, et les pétales externes sont munis d'un éperon à la base, les apex des pétales internes étant soudés autour des anthères. Les étamines sont disposées en 2 faisceaux opposés aux pétales internes, chacun possédant un filet unique qui se divise en 3 parties au niveau de l'apex. Chaque division centrale porte une anthère, les divisions latérales portant seulement la moitié d'une anthère chacune. La base de chaque filet se prolonge dans l'eperon et y sécréte du nectar. 

Chez les autres genres, un seul des pétales externes est muni d'un éperon, formant alors une fleur irrégulière très inhabituelle. Tous ces genres ont des étamines disposées comme Dicentra. 

Le fruit est généralement une capsule parfois renflée comme une outre, à dehiscence valvaire. Il peut aussi être indéhiscent, ou encore être une nucule à une graine, ou à plusieurs graines mais divisée en segments monospermes indéhiscents. Ceratocapnos heterocarpa possède des fruits dimorphiques. La graine a un petit embryon et un albumen charnu, et possède fréquemment un élaiosome.

Phylogénie

Papaveracées et Fumariaceae constituent un groupe dit par enchaînement et comportent des genres représentant les types extrêmes (Papaver, Fumaria) et toute une série de chaînons intermédiaires : Meconopsis, Stylophorum, Chelidonium, Hypecoum, Dicentra, Corydalis. Les genres Chelidonium, dernier chaînon de la famille des Papaveracées, et Hypecoum, premier chaînon des Fumariacées, sont les intermédiaires par lesquels se fait la transition entre les deux familles. 

La fleur des Hypecoum, répondant à la formule 2 S + 4 P + 4 E + 2 C, est très proche de celle des Chelidonium et bien différente de celle des Fumaria. Le genre Hypecoum peut être rattaché aux Fumariacées, malgré ses liens évidents de parenté avec les Papaveraceae ; de nombreux botanistes considèrent d'ailleurs les Fumariaceae comme une sous-famille (Fumarioïdées) des Papaveraceae. L'analogie se retrouve également aux points de vue anatomique et biochimique. 

Les Fumariacées peuvent être divisées en deux sous familles distinctes. 

Les Hypecoideae (Hypecoum, Pteridophyllum) forment le première sous-famille. Le genre Pteridophyllum dont les fleurs possèdent seulement 4 étamines est parfois considéré avec Hypecoum comme formant une famille séparée, les Hypecoacées), ou encore formant à lui seul la famille des Pteridophyllaceae. 

Les autres genres sont classés parmi les Fumarioideae, que l'on subdivise en deux tribus. Corydalis et Fumaria sont les genres les plus grands.

Quelques genres importants

• Fumaria = Fumeterre ; F. officinale, adventice des cultures
• Corydalis = Corydale ; C. lutea
• dicentra : D. spectabilis = "coeur de Marie", cultivée, vivace.

 

 Fa. Brassicacées

Comme nous l'écrivions plus haut, la famille des Brassicacae ( anciennement Crucifères )  n'est plus reprise actuellement dans l'ordre des Papaverales mais dans l'ordre des  Brassicales ou Capparales

 

 Quelques genres importants

a) Alimentaires

•  Les choux ( = g. Brassica, d'où Brassicacae ) : B. oleracea  avec de nombreuses variétés, bourgeons hypertrophiés, soit terminaux ( choux blanc, choux rouge,choux fleur; inflorescence dans ce cas ) soit latéraux ( choux de Bruxelles ).
•  Les navets ( Brassica rapa)
•  La moutarde noire ( Brassica nigra )
•  Colza ( B.campestris)
•  Radis  ( Raphanus sativus )
•  Cresson de fontaine ( Nasturtium officinale )
•  Cresson alélois ( Lépidium sativum )
•  Moutarde ( Sinapis alba )

 

b) Décoratives

• Giroflée = Muret ( Cheiranthus cheiri )
• Iberis
• Arabette (Arabis sp ) et Aubretia, Allyssum → forment des tapis de sol.
• Lunaire = Monnaie du Pape

 

 

c) Plantes sauvages, adventices des cultures .........

• Sené : Sinapis arvense
• Sisymbre ( Sisymbrium officinalis )
• Capselle bourse-à-pasteur
• Alliaire
• Cardamine et Dentaria ( on range les Dentaria dans les Cardamines )
• Barbarée
• Nombreux Brassica, Sinapis,Arabis,... avec des espèces cultivées ou sauvages .
• Tabouret ( Thlapsi sp )
• Lepidium sp
• Drave
• Brunia
• Hesperis = Julienne

 

 

Certaines familles anciennement rangées dans l'Ordre des Papaverales, sont maintenant parfois classées dans un ordre des Brassicales ( capparales ) avec les Brassicacées

On mentionnera  dans cet Ordre : la Fa des Résédacées qui sont des plantes herbacées ( légèrement ligneuses à la base ) surtout méditerranéennes; l'inflorescence est plus ou moins développée  en grappes ou en épis , la fleur est zygomorphe hermaphrodite, le fruit est une capsule.

g. Reseda : R. lutea, R. alba...........

une petite famille méditerranéenne : les Capparidacées comme la Câprier ; arbrisseau produisant les Câpres, condiments qui sont les boutons floraux. 

 

Points de comparaison	Papaveracées	brassicacées
Herbacées	+ Latex souvent toxique	sans latex
fleur	S2P4AG2-20   G supère	S4P4A2+4G2 G supère A. didyname : A2 petites, A4 grandes
Fruit	Capsules septifrages à valves complètes ( Chélidoines) ou incomplètes ( Pavot )	Siliques diverses à 3 valves, on peut classer les genres sur base des caractères des fruits
Genres	Chélidoines, Coquelicots, Pavots	2500 espèces des régions tempérées, voir genres plus haut