Dicotylées 4

ANGIOSPERMES DICOTYLES / Ordres hétérochlamidés

V ORDRES HETEROCHLAMYDES : Sépales et tépales distincts

Le périanthe est hétérochlamydé lorsqu’il est différencié en calice et corolle, par opposition au périanthe homochlamydé, qui se compose de tépales.

pour rappel :

- V.1 Les G. dialypétales : pétales libres, indépendants les uns des autres ; ovaires supères, semi-infères, infères.

- V.2 Les G. gamopétales : pétales soudés au moins à la base ; ovaires supères, infères.

V.1.1 ORDRES DIALYPETALES SUPEROVARIES

Ils sont, et de loin, les plus nombreux, avec un nombre de familles et de genres considérables et importants.

1.1 O. Centrospermales = Caryophyllales

Rappel :

- Les stipules sont des pièces foliaires, au nombre de deux, en forme de feuilles réduites situées de part et d'autre du pétiole, à sa base, au point d'insertion sur la tige (« stipule » est un nom féminin). Bien qu'une paire de stipules soit considérée comme un élément de la structure type de la feuille des végétaux supérieurs, elle est souvent absente, ou réduite à des dimensions infimes.

- Campylotrope se dit d’un ovule dont le corps est courbe et dont la croissance est inégale, de sorte que le micropyle et le hile sont éloignés l’un de l’autre et forment une droite parallèle à la paroi de l’ovaire. Du fait de la croissance inégale de l’ovule, le sac embryonnaire se trouve déporté près du micropyle. Voir : hémitrope, anatrope, orthotrope.

Le hile est le point d'insertion ou la trace du point d'insertion entre l'ovule et l'ovaire

cet Ordre des Centrospermales ( Caryophylalles ) se caractérise part :

Fleurs petites de formule générale S₅ ( tépales verts ) A₅ G₂ ovère supere ; akène ( ou pyxide ) exclusivement tempérées et boréales

Généralement considéré comme constituant une transition entre les plantes monochlamydées ( les premières familles ) et les plantes entièrement hétérochlamydées ( la dernière famille : Cariophyllacées ).

Plantes toutes herbacées, feuilles simples sans stipules.

Placentation centrale ( d'où le nom centrospermales ). Souvent : un seul ovaire basilaire et campylotrope.

Les Caryophyllales ou Centrospermales renferment une douzaines de familles apparemment disparates : Chenopodiaceae, Amarantaceae, Nyctagynaceae, Phytolaccaceae, Portulaccaceae, Aizoaceae, Cactaceae et Caryophyllaceae sont les principales. On compte environ 9000 espèces dans ce taxon.

Mis à part les Chenopodiaceae et les Caryophyllaceae qui sont cosmopolites, ce sont surtout des plantes localisées dans les zones chaudes intertropicales, en particulier en Amérique. Cet ordre ancien a eu jadis une aire d'extension plus vaste : ainsi, des Nyctagynaceae, surtout américaines, existaient en Bohème au Crétacé.

En fait, deux marqueurs, ce qui est exceptionnel, caractérisent les Caryophyllales : le premier est morphologique, car il s'agit de la forte courbure de l'ovule, l'autre étant biochimique, c'est la présence de bétalaïnes. La courbure de l'ovule entraîne celle de l'embryon, dans sa concavité se trouvent les substances de réserves, non pas élaborées comme à l'habitude par l'albumen, mais par le périsperme (restes des tissus de l'ovule). En effet, l'albumen n'est pratiquement pas développé et n'a pas résorbé les tissus entourant le sac embryonnaire. La coloration des fleurs et des fruits n'est pas due à des anthocyanes comme chez les autres Angiospermes, mais par des pigments azotés, les bétalaïnes.

Les bétalaïnes sont synthétisés, comme les alcaloïdes isoquinoléiques, à partir de la L-dopa. Ce caractère rapproche les Caryophyllidae des Magnoliidae. Leur couleur est due à la présence d'un atome d'azote sous forme d'ammonium quaternaire. L'azote est très généralement un élément limitant pour les plantes, et sa présence n'est pas logique au niveau de molécules aussi banales assurant la coloration : on comprend que l'évolution ait très vite abandonné de telles molécules au profit des anthocyanes, molécules non azotées. C'est d'ailleurs le cas des Caryophyllaceae, famille la plus évoluée de l'ordre. A l'inverse, la présence de bétalaïnes n'est pas un handicap pour de nombreuses familles plus primitives adaptées à vivre sur des terrains plus ou moins riches en nitrates, comme les plantes rudérales ou les halophytes (Portulacaceae, Aizoaceae, Chenopodiaceae, etc...).

L'ordre présente des caractères xérophiles marqués : on trouve de nombreuses plantes aphylles épineuses ou succulentes.

Les tiges sont herbacées, annuelles, bisannuelles ou vivaces, mais rarement ligneuses, parfois lianescentes chez les Bougainvillea et les Basella, articulées chez les Salicornia. Elles ont tendance à devenir charnues. La succulence, qui est légère chez les Chénopodiaceae, est très marquée chez les Portulacaceae et les Basellaceae. Les feuilles sont alors charnues (Portulacaceae, Aizoaceae) ou, au contraire, réduites à des écailles (Salicornia) ou à des épines (Haloxylon).

L'anatomie présente souvent, une structure anormale à anneaux libéro-ligneux concentriques chez les Chénopodiaceae, les Amarantaceae et les Aizoaceae.
Les inflorescences sont très variées : des épis, des grappes (Phytolacaceae), plus souvent des cymes (Caryophyllaceae), enfermées dans des bractées vivement colorées chez les Bougainvillea ou groupées en épis denses ou en glomérules. Les fleurs sont solitaires chez les Aizoaceae, les Cactaceae et quelques Caryophyllaceae.

Le type floral, apétale de certaines Chenopodiaceae primitives se retrouve dans d'autres familles, mais il est affecté de deux types de variation, simplification ou complication. Le périanthe indifférencié, constitué d'un cycle de sépales verdâtres (Chenopodiaceae), colorés et scarieux (Amarantaceae) ou pétaloïdes (Nyctagynaceae), se différencie en un calice et une corolle chez les Caryophyllaceae, Aizoaceae, Cactaceae. C'est pour cette raison que les anciens auteurs les considéraient comme des Apétales, dans une logique allant à contre sens, car expliquant le passage d'un type évolué à un type primitif, comme étant un pont reliant l'ensemble artificiel des Apétales aux Dialypétales.

La différenciation de la corolle peut se faire soit par l'intérieur, soit par l'extérieur des fleurs. Dans le premier cas, l'apparition des pétales est liée à l'augmentation du nombre des étamines : en nombre égal à celui des pièces périanthaires chez les Chenopodiaceae et les Basellaceae, elles sont doublées chez les Caryophyllaceae et elles se multiplient davantage encore, soit par augmentation du nombre des cycles, soit par scission des étamines elles-mêmes, qui peuvent rester groupées en paquets (Phytolaca). Ces nombreuses étamines vont pouvoir former des staminodes foliacés chez diverses Amarantaceae et même directement des pétales (Caryophyllaceae, Cactaceae, Mesembryanthenum). Le second cas est illustré par les Mirabilis (Nyctagynaceae). Chez certaines, les fleurs à périanthe pétaloïde sont groupées en une cyme condensée entourée de bractées. Chez M. jalapa, cette cyme se réduit à une seule fleur dont les bractées figurent un calice et le périanthe une corolle. Les fleurs des pourpiers et des Basellaceae, avec leurs deux sépales, s'expliqueraient de la même façon.
Le pistil est typiquement supère, parfois semi-infère (Cactaceae, quelques Aizoaceae). Les stigmates, en nombre égal à celui des carpelles, sont rarement soudés comme chez les Nyctagynaceae. L'ovaire est en général uniloculaire et contient un seul ovule campylotrope, à placentation basiliaire. Il peut cependant contenir de nombreux ovules à placentation centrale (Portulacaceae) ou pariétale (Aizoaceae, Cactaceae). Les fruits sont secs, il s'agit soit d'akènes enveloppés d'un calice persistant (Nyctagynaceae, Chénopodiaceae), soit d'une capsule (Aizoaceae, Portulacaceae). Ils sont rarement charnus (baies des Cactaceae, des Phytolaca). Les graines caractéristiques sont entourées d'un tissu charnu, ou arille, chez les Aizoaceae et quelques Phytolacaceae.

Les Caryophyllales, anciennes Centrospermales sont un groupe qui n'a cesser d'évoluer dans les différentes classifications.

Les types primitifs (Chenopodiaceae, Amarantaceae) présentent de nombreuses affinités avec les Urticales : l'inflorescence en cyme contractée, le périanthe simple, les étamines parfois recourbées dans le bouton et face aux pièces périanthaires, l'ovaire supère uniloculaire et uniovulé, les akènes entourés d'un périanthe accrescent sont autant de caractères communs.

Pour Emberger (1960), les Centrospermales dérivent d'un type urtical primitif, ce qui justifia leur classification dans l'ancien phylum des Urticales-Amentiflores-Centrospermales. La position variable des Thelygonaceae, Urticales pour les uns, Centrospermales pour les autres, permet d'établir une relation directe entre ces deux ordres. La classification d'Engler-Melchior (1964) donne aux Centrospermales la même filiation et la même homogénéité, bien que les Cactaceae, pour leur placentation, soient rangées dans les Parietales, près des Myrtiflores. Hutchinson (1959) distingue, dans la série herbacée, les Chenopodiales et les Caryophyllales, considérant les premières comme l'aboutissement d'une évolution simplificatrice, tandis que les secondes, plus primitives, s'apparentent selon lui aux Ranales herbacées. Les Cactaceae sont incluses dans la série ligneuse, à proximité des Passiflorales-Bixales pour leur placentation pariétale. Cependant, la placentation variable, basilaire-centrale, axile ou pariétale, ne peut être considérée ici comme un caractère systématique. En effet, Eichler (1875) et, par la suite, Hagerup (1936) ont montré, en suivant le développement de l'ovaire, qu'elles dérivent toutes de la placentation basilaire-centrale.
Depuis l'emploi des classifications modernes s'appuyant sur des caractères biochimiques ou génétiques, les Centrospermales ont été rebaptisées Caryophyllales pour donner un nouveau sens à ce groupe, qui prends désormais toute son indépendance au sein des Caryophylliidae.

.Famille des Salsolacées = Chénopodiacées

Fleurs petites de formule générale S₅ (tépales verts ) A₅ G₂ , ovaire supère : akène ou pyxide exclusivement tempérées et boréales . C'est une famille importante par son nombre d'espèces ( +-1500 ) et pour on intérêt agricole.

- Plantes alimentaires ;

Beta vulgaris = Betteraves rouges, fourragères et sucrières ( ovaire semi-infère ); le calice devient dur et soudé au fruit = pyxide. glomérules formé de 2 à 8 fleurs ; glomérules = épi à fleurs plus ou moins sessiles et très rapprochées, on produit actuellement des glomérules monogermes génétiques ; plantes bisannuelles.

Spinacea oleracea = épinard, connu seulement à l'état cultivé.

- Plantes rudérales (= décombres ) ;

g. Chénopodium ( Chénopode) , g. Atriplex ( Arroche ), une Arroche cultivée : A hortensis ( légume rappelant l'épinard ), mais plus développé en hauteur .

Ci après, images de Chénopode blanc

- Plantes halophiles ( sols contenant des chlorures, notamment en zones littorales et steppiques ) : g Salicornia; Suaeda ( =suédée ); Salsola ( = soude ); Halimione( = obione ). En Belgique ( au Zwijn par exemple ).

Atriplex : A. hastata, sommité fructifère et divers types de feuilles ; A. glabriuscula, sommité fructifère. — Cycloloma : C. atriplicifolium, rameau fructifère et fruit. Dessins du frère Alexandre Blouin.

Soude : Sueda vera ou Salsola

Famille des Amarantacées

Plantes surtout tropicales et méditerranéennes rudérales ayant les même caractères généraux que les Chénopodiacées.

g. Amaranthus : A. caudatus, ornementale.

L'amarante queue de renard ou amarante caudée (Amaranthus caudatus) est une espèce de plante annuelle de la famille des Amaranthacées. Elle atteint une hauteur d'un mètre. Elle est originaire du Sud de l'Asie. Elle est aussi nommée Kiwicha, de son nom en langue quechua au Pérou où elle est cultivée à des fins alimentaires.

L'amarante queue de renard est une plante annuelle qui atteint une hauteur de 50 à 100 cm. Sa période de floraison s'étend d'août à septembre et son inflorescence sont des panicules retombantes de couleur rouge pourpré. Il s'agit d'une plante hermaphrodite. On la retrouve dans les friches annuelles et les habitats riches en azote et en chaleur puisqu'il s'agit d'une plante nitrophile et thermophile. Son aire de répartition est subtropicale.

Famille des Nyctaginacées.

Ornementales herbacées ou ligneuses, tropicales ou subtropicales.

- Mirabilis jalappa = " Belle de nuit ", Plante herbacée dont les fleurs se ferment le jour et s'ouvrent la nuit.

- Bougainvillea spectabilis = Bougainviller. Arbuste sarmenteux à petites fleurs qui sont entourées de bractées colorées en violet.

- Environ 300 espèces, surtout américaines.

Famille des Aïzoacées

Herbacées plus ou moins succulentes, tropicales et tempérées chaudes principalement représentée dans les régions à climat sec d'Afrique australe. Selon Watson & Dallwitz elle comprend plus de mille espèces réparties en plus de 100 genres.

Plantes herbacées ou sous-ligneuses, à feuilles souvent charnues. Fleurs hermaphrodites et généralement 5-mères. Étamines 5, ou le plus souvent très nombreuses. Pistil comprenant ordinairement 5 carpelles fermés et concrescents en un ovaire à 5 loges renfermant chacune un ovule. Fruit : généralement une capsule loculicide.

- Mesembryanthémum: petite plante du Kalahari appelée plante caillou : simule un caillou.

- Tetragonia tetragonoïdes = la tétragone, plante alimentaire qui rappelle l'Epinard

La plupart des membres de cette famille sont des plantes xérophytes à succulence plus ou moins marquée. Ce groupe des Aizoaceae succulentes constituait autrefois une famille propre, les Mesembryanthemaceae Burnett, famille aujourd'hui négligée dans les nomenclatures modernes et démembrée en deux sous-familles (Mesembryanthemoideae et Ruschioideae) des Aizoaceae. Mentionnons également la petite famille des Tetragoniaceae (famille de la tétragone, un plante potagère consommée comme l'épinard), qui est aujourd'hui considérée comme une sous-famille (Tetragonioideae) des Aizoaceae.

Si la prise en compte des Mesembryanthemaceae en tant que famille est aujourd'hui obsolète d'un point de vue de la stricte botanique nomenclaturale, elle ne l'est pas d'un point de vue horticole. En effet, ce groupe (familièrement dénommé les « mésembs ») est très apprécié des amateurs de plantes succulentes, certains passionnés leur portant même un intérêt monothématique pour ne pas dire monomaniaque... Les Mesembryanthemoideae étant essentiellement des plantes herbacées annuelles, c'est surtout la sous-famille des Ruschioideae qui constitue à la fois le groupe le plus important, le plus diversifié, le plus spécialisé et le plus apprécié des nombreux amateurs de « mésembs ».

La succulence chez les Aizoaceae, quand elle est présente, est essentiellement une succulence foliaire, accessoirement associée à une succulence racinaire et du collet mais les tiges elles-mêmes ne sont quasiment jamais succulentes. Lorsque ces dernières paraissent plus ou moins succulentes, cela est généralement la conséquence de l'allongement et de la fusion des gaines foliaires épaissies avec l'axe qu'elles engainent.

L'aspect de l'appareil végétatif des Aizoaceae est très variable, allant de plantes herbacées annuelles en rosettes plus ou mois rameuses (comme Dorotheanthus bellidiformis, très utilisée en décoration des jardins en Europe) et de sous-arbrisseaux rampants aux tiges grêles et aux feuilles à peine succulentes (Lampranthus etc.) jusqu'à des plantes réduites à un corpuscule ovoïde formé par la fusion plus ou moins complète de deux feuilles opposées épaissies portées par un axe aux entrenœuds virtuels (les célèbres « plantes cailloux » : Conophytum, Lithops, Pleiospilos, etc.) et tous les états intermédiaires.

Végétativement diverses, les Aizoaceae tirent leur unité de leur structure florale et surtout de la structure de leur fruit. C'est ce fruit qui fait reconnaitre aisément une plante comme se rattachant à cette famille. Dans le groupe des Mesembryanthemaceae, l'aspect des fleurs rappelle grossièrement l'aspect de celles des Asteraceae à fleurs ligulées ; elles sont totalement démunies de pétales, leurs faux-pétales, généralement très nombreux et souvent brillamment colorés, sont en fait des staminodes pétaloïdes ; leur androcée fertile est constitué d'un nombre élevé et non-déterminé d'étamines, un cycle de staminodes non pétaloïdes est fréquent entre les pétaloïdes et l'androcée fertile. Le fruit est très caractéristique, il est très complexe, l'un des plus complexes du règne végétal, et sa structure constitue la base de la nomenclature générique de la famille, avec pour conséquence que tenter d'identifier une Aizoacée sans examiner son fruit relève bien souvent de la loterie...

Famille des Portulacacées

Plantes herbacées et charnues. Tépales avec deux bractées caduques simulant un calice à deux pièces.

Le genre Portulacaria Jacq. appartient à la famille des Didiereaceae mais a été autrefois classé parmi les Portulacaceae. Ce sont des plantes herbacées, pérennes ou annuelles, généralement velues et charnues, à feuilles simples entières, à fleurs solitaires ou en grappe, des régions tempérées à sub-tropicales surtout présentes en Amérique et Afrique australe.

Portulaca oleracea : le pourpier cultivé au jardin

Pourpier

g. Claytonia : deux grandes bractées foliacées formant une sorte de coupe circulaire. Adventice ; jadis légume

claytona virginica

g. Montia

Montia fontana

Toutes ces familles précitées rappellent en gros les Chénopodiacées et se distinguent des Caryophyllacées qui suivent.

Fa. Caryophylacées

Fleur généralement hermaphrodite (parfois polygames ou dioïques), protandre, actinomorphe.

Plante herbacée, tiges rondes à noeuds renflés sur lesquelles se développent des fleurs généralement opposées et entières ; pentamères et hétérochlamydées : A₅₊₅ opdiplostémone et G _sup 5-2-1 ( diplostémone : 2 verticiles d'étamines ---> nombre d'étamine double du nombre de pétales , opdiplostémone

Androcée obdiplostémone formé de 2 verticilles de 5 étamines généralement libres, l'externe épipétale, l'interne épisépale

Epipétale : opposé aux pétales

Episépale : opposé aux sépales

Rappel

- l'androcée polystémone : étamines en grand nombre, habituellement plus de 20 disposés en plus de 2 verticilles ou en spirales (ex. : Ranunculus) ;

- l'androcée diplostémone : étamines en deux verticilles (en nombre double des pétales ou des tépales), les externes alternant avec les pièces du verticille interne du périanthe (ex. : Oxalis);

- l'androcée obdiplostémone : étamines en deux verticilles, les externes opposées aux pièces du verticille interne du périanthe (ex. : Geranium);

- l'androcée isostémone : étamines en un verticille, alternant avec les pièces du verticille interne du périanthe. Les étamines sont épisépales ou alternipétales (ex.: Apiaceae);

- l'androcée obstémone : étamines en un verticille, opposées aux pièces du verticille interne du périanthe. Les étamines sont dites épipétales ou alternisépales (ex. : Rhamnus).

On groupe parfois les deux dernières dispositions sous le vocable commun d'haplostémonie.

Notons encore que la placentation centrale, et que les carpelles sont syncarpes et coalescents.

Le plus souvent, le pistil comporte plusieurs carpelles. Lorsque ces derniers sont soudés, le pistil est dit syncarpe ou gamocarpellé (80 % des angiospermes), lorsqu'ils sont libres, le pistil est dit apocarpe ou dialycarpellé (10 % des angiospermes); les 10 % restants des angiospermes sont unicarpellés ou monocarpellés c'est-à-dire qu'un carpelle unique suturé compose le pistil. Il est à noter que les monocarpellés peuvent être qualifiés aussi de dialycarpellés dans la mesure où le carpelle unique est libre.

L'inflorescence se présente généralement en cime bipare

Le Fruit est une capsule, parfois un akène ou une baie .