Zygote graine fruit

V.5.DEVELOPPEMENT DE L'EMBRYON ET FORMATION DE LA GRAINE ET DU FRUIT

Rappelons qu'une graine de plante supérieure se compose d'une enveloppe, d'un albumen et d'un embryon.

V.5.1 Tissus d'origine de la graine

L'albumen : se forme à partir du noyau 3 n

Ce noyau 3n se divise un certain nombre de fois, devient d'abord un symplaste , puis des cloisons apparaissent et le nouveau tissus cellulaire 3n occupe l'enceinte de l'ancien sac embryonnaire puis l'espace du nucelle dont il s'est nourri.

L'albumen est constitué par un tissus de grandes cellules, bourrées de réserves d'amidon ou d'huile, avec un gros noyau ( puisque 3n) et un cytoplasme dense.

Les réserves d'albumen sont destinées à alimenter l'embryon dans les premiers stades de germination, jusqu'au moment où il deviendra autonome.

Le zygote :

Le noyau 2n se divise à de multiples reprises. Il produit une sorte de filament (2n) plongeant et se nourrissant dans le nucelle. le filament devient une espèce de sphère à son extrémité, c'est le pro-embryon , et son suspenseur ( = le reste du filament ) . 

La sphère constitue le pro-embryon et produit deux lobes ( = les deux cotylédons ), puis apparaît le sommet végétatif avec 2 primordiums foliaires. La radicule s'allonge et se sépare des cotylédons par un hypocotyle ( tigelle)          

 Schéma de développement du zygote

 

Bien entendu, il y a lieu de distinguer les embryons dicotylés ( cas décrit ) et monocotylés. Dans ce dernier cas : un seul cotylédon appelé scutellum

Spermoderme ou enveloppe

L'ovule étant pourvu de deux téguments. Ceux-ci épaississit puis se subérisent et se replient sur le micropyle. La trace du micropyle reste néanmoins visible  ( examiner par exemple un grain de pollen).

Le spermoderme est constitué par les anciens téguments de la graine : sa garniture est donc 2n femelle.

 V.5.2 Les grands types de graine

Périspermées : le nucelle n'est pas complètement consommé par la formation des nouveaux tissus : nénuphar, poivrier cas rare...

Albuminées : beaucoup de graines monocotylées, dans les graminées ( Froment ). L'embryon plonge dans l'albumen; le nucelle a été consommé et est disparu.

Exalbuminées : Beaucoup de plantes dicotylées dont les Papilionacées ( haricot ). L'embryon a développé ses cotylédons dans lesquels il a fixé ses réserves ; le nucelle et l'albumen sont dévorés

Ces trois types de graine ont en commun le spermoderme et l'embryon, par contre elles diffèrent selon la localisation des réserves :

- L'albumen et le nucelle

- l'albumen seul

- le cotylédon hypertrophié

 

V.5.3. Devenir de la graine

L'embryon se déshydrate jusqu'à une limite compatible avec ses fonctions vitales futures ( taux d'humidité de 8-10-14 % selon les graines).

La graine déshydrate aussi ses réserves afin d'éviter que l'embryon les consomme avant sa germination.

La graine a atteint sa maturité morphologique : elle entre en vie latente jusqu'au moment où elle aura atteint sa mâturité physiologique qui lui permettra de germer.

Pour beaucoup de plantes cultivées, les deux mâturités coïncident ( graminées, froment, avoine,..., caféier ), ce qui peut entraîner des difficultés au moment des récoltes par temps humide.    

V.6 LE FRUIT

V.6.1.Types de fruits

Le provient normalement de l'évolution de l'ovaire après fécondation. Il existe toutefois des fruits parthénocarpiques c'est-à-dire obtenus sans fécondation. La paroi de l'ovaire se transforme en un tissus appelé péricarpe. Cette définition concerne les fruits simples, auxquels nous nous attardons en premier lieu. 

LES FRUITS SIMPLES

Parmi les fruits simples, on distingue, selon la structure du péricarpe: des fruits charnus et des fruits secs :  

Les fruits charnus.

 Le péricarpe se développe en un tissus parenchymateux, succulent à maturité. On distingue : 

 a) les drupes : la partie intérieure de la paroi de l'ovule se sclérifie ( sclérenchyme ) au contact de la graine ; le reste demeure succulent  ( cerise, pêche, prune ,...), ce sont les fruits à noyaux .

Les drupes ou fruits à noyau sont caractérisées par leur endocarpe devenu scléreux ou cartilagineux. Les différents types de drupes se différencient selon le nombre de noyaux par fruits et le groupement des fruits. En général, les drupes sont monospermes (un seul noyau par fruit) comme la prune, la cerise, la pêche, l'abricot, l'olive, la noix... Parfois, celles-ci sont polyspermes (plusieurs noyaux par fruit) comme le Caféier, le Lierre grimpant, le Pommier, le Poirier... Les framboises et les fruits (mûrons ou mûres) des autres espèces du genre Rubus sont des polydrupes constituées de l'association de drupéoles.

Coupes longitudinales de drupes monospermes : (a) cerise, (b) olive, (c) noix, (d) noix de coco ; coupe longitudinale (e) d'une drupe polysperme de Caféier, (f) d'une polydrupe ainsi que d'une drupéole de Framboisier et vue d'ensemble d'une framboise.

La partie sclérifiée ( le noyau ) est l'endocarpe ; la partie centrale  ( la chair du fruit ) est le mésocarpe ; la partie externe ( l'épiderme ) est l'exocarpe ( ou épicarpe ), nous allons voir que pour la baie, il n'y a que l'exocarpe et le mésocarpe.

b) les baies : l'entièreté de la paroi ovarique reste parenchymateuse ( groseille, tomate, raisin, orange ...) . Ce sont les fruits à pépins. Il existe des baies spéciales  ( hespéridies: orange; péponides : courges, etc...).

Certaines baies sont monospermes (une seule graine) : l'Avocatier, le Dattier, ainsi que la famille des Pipéracées ou des Aracées.

 Exemples de baies : (a) un raisin et sa coupe longitudinale avec deux graines, (b) une groseille et sa coupe transversale ; (c) coupe longitudinale d'une datte ; (d) coupe transversale dans une péponide de Concombre.

ATTENTION

Il y a de nombreux cas particuliers / le plus connu est la noix : druppe spéciale dont on consomme les cotylédons :

Détail de la noix :

exocarpe = partie externe = épiderme

mésocarpe = le brou de la noix = astringeant, colorant

spermoderme : enveloppe brunâtre entourant la graine 

Graine exalbuminée : embryon et ses cotylédons hypertrophiés. 

 Les fruits secs

 

 

 La paroi de l'ovaire devient un péricape parchemineux ( haricot );ou ligneux ( noisette ) à mâturité on distingue :

 a) les fruits secs déhiscents c'est à dire qui s'ouvrent à mâturité.

 a1 provenant d'un seul carpelle.

a11 Follicule : une seule fente ; une valve à maturité : reine des prés, populage, hellébore

a12 Gousse : deux fentes, deux valves à maturité : poix haricots..... les Papilionacées   

• A: les follicules et les gousses sont constitués d'un seul carpelle fermé, dont les bords sont soudés au niveau des placentas qui portent les graines.
• B: un follicule s'ouvre par une seule fente de déhiscence située au niveau de la suture placentaire.
• C : une gousse s'ouvre par deux fentes de déhiscence, l'une située au niveau de la suture placentaire et l'autre au niveau de la nervure médiane du carpelle.

 

a2 provenant de plusieurs carpelles soudés entre eux .

a21 Silique : trois valves à mâturité ; la valve centrale contient les graines , : moutarde, Sené..., les Crucifères ( Brassicacées ). On distingue plusieurs types de siliques, et la classification des Brassicacées tient compte sur la forme de ces fruits.

Les siliques sont des capsules particulières, rencontrées principalement dans la famille des Crucifères ou Brassicacées. L'ovaire est formé de deux carpelles soudés à placentation pariétale. Il ne devrait y avoir en principe qu'une seule loge. Une cloison supplémentaire (cloison surnuméraire) se développe entre les placentas opposés. Le fruit devient alors biloculaire, la déhiscence s'effectue par quatre fentes situées de part et d'autre des placentas (déhiscence paraplacentaire). Lorsque les deux valves externes se séparent, les graines restent attachées au cadre placentaire qui entoure la cloison surnuméraire, puis se détachent.

 

 

a22 Capsule : Ouverture en plusieurs valves : peupliers , cotonnier, pavot, coquelicot, pensée, renoncule, mouron des oiseaux  ; on distingue également plusieurs types de capsules selon leur ouverture ( pour mémoire : capsules septicides, loculicides, septifrages, apicales, poricides ), les capsules proviennent d'un ovaire syncarpe , c'est - à dire à carpelles soudés.

lorsque le fruit sec est formé par deux ou plusieurs carpelles soudés, l'ouverture se réalise par des fentes de déhiscence. Celles-ci se forment soit au niveau des sutures placentaires, soit au niveau des nervures médianes des carpelles. Les deux modes peuvent parfois coexister dans un même fruit. Ces modes de déhiscence diffèrent selon le type de placentation. On prendra pour exemple des fruits formés de trois carpelles soudés à placentation pariétale ou axile. Exemple : fruits à placentation pariétale

 

• A: un fruit formé de trois carpelles soudés à placentation pariétale ; le fruit ne contient qu'une loge.
• B: ouverture par trois fentes de déhiscence situées au niveau des sutures placentaires (déhiscence septicide) ; les trois carpelles se séparent.
• C : ouverture par trois fentes de déhiscence situées au niveau des nervures médianes (déhiscence loculicide) ; chaque carpelle s'ouvre en son milieu.

 

 

• A: un fruit formé de trois carpelles soudés à placentation axile ; le fruit contient trois loges séparées par trois cloisons.
• B: ouverture par trois fentes de déhiscence situées au niveau des cloisons ; les trois carpelles fermés contenant les graines se séparent ; on parle de déhiscence septicide.
• C : ouverture par trois fentes de déhiscence situées au niveau des nervures médianes ; chaque carpelle s'ouvre en son milieu et permet la libération des graines, on parle de déhiscence loculicide.

 

a23 Pyxide : déhiscence par une fente transversale : plantin, anagallis.

 

 b) Fruits secs indéhiscents :

 Ce fruits ne s'ouvrent pas à mâturité . La graine est alors semée avec le fruit qui l'entoure : on sème des fruits semences ou akènes

Exemples : noisettes, glands, faînes, chataignes, renoncules .Les akèns proviennent normalement d'un carpelle uni-ovulé

De nombreuses variantes d'akènes existent , parmi les plus connues :

1) les Samarres ou akènes ailés : érables, ormes, frènes , l'ovaire se développe unilatéralement en une expansion en forme d'aile , ce qui favorise la dissémination :  

 le caryopse : fruit spécial des graminées : le grain de froment , de riz, de maïs,...cette famille nourrit le monde. Le péricarpe est mince et se confond à mâturité avec les éléments de la graine. Le péricarpe est mince et se confond à mâturité avec les éléments de la graine , spermoderme et albumen, auxquels il est soudé. Anoter que dans le cas de la noisette , la graine " joue " à l'intérieur du péricarpe ( coquille ), car il n'y a pas de soudure .

Akènes : (a) de Pissenlit, (b) de Bident, (c) de Châtaigner, (d) de Chêne ; (e) coupe longitudinale d'un gland

REMARQUES 

certains akènes sont particuliers:  

-il existe des carpelles pluriovulés : anémone sylvie, benoîte, ..... par stérilisation de tous les ovules sauf un

-il existe des pistils pluricarpellaires par stérilisation d'un carpelle ( pissenlit ) ou de plusieurs carpelles ( chêne, 3 carpelles uniovulés; stérilisation de 2 carpelles sur 3...... chataîgner, 5 sur 6).

- il peut y avoir fragmentation d'un ovaire pluricarpellaire ou pluriovulé , avec désarticulation en akènes.

•  Ombellifères ( Apiacées )  diakène à partir de 2 carpelles 
• Sainfoin = papilionacée : le fruit est normalement une gousse, donc multiovulé. mais des cloisons apparaissent en isolant chaque graine, d'où gousses devenant polyakènes à maturité.
• radis = Crucifère . Dont le fruit est normalement une silique, mais celle-çi désarticule en autant de fragments qu'il y avait de graines = poliakène. 
• Certaine Malvacées ( guimauve ) le fruit se désarticule en polyakène. 

 

 LES FRUITS COMPOSES

Les fruits simples se distinguent par leur origine des fruits composés ( ou complexes); certains parlent de faux fruits. 

On entend par fruits composés ceux dans lesquels d'autres parties que l'ovaire interviennent dans leur formation 

Les exemples sont nombreux : 

1) Chez l'Anémone, les styles et les stigmates persistent sur l'ovaire et s'accroissent de manière à former des dispositifs facilitant la dissémination ;

2) D'après de nombreux auteurs, tous les fruits provenant d'un ovaire infère  (  voi plus loin ) seraient des fruits composés parce que leur péricarpe serait composé à la fois d'éléments d'origine ovarienne et d'éléments extra-ovariens (réceptacle en urne . 

 3)  Le réceptacle floral peut devenir tubérisé : pomme poire qui se rattachent au cas précédent : fraises. Nous verrons que le fraisier donne à la fois un fruit simple, = akène ( grains indurés à la surface de la fraise ) et un fruit composé = la fraise, provenant d'une extension parenchymateuse et succulente du réceptacle floral. Cet exemple met bien en évidence la distinction entre le fruit simple et le fruit composé.

4) Chez la mûre ( Morus alba = moracée)   ; à ne pas confondre avec le fruit des ronces ( mûre des chiens ), les pièces du calice deviennent charnues ( = tubérisation ) et succulentes, et chaque fruit se soude à son voisin.

5) Chez la mûre ( déjà citée ), la framboise, la mûre de chien, l'ananas, la figue; les fruits proviennent de l'évolution  d'une inflorescence entière. De tels fruits sont appelés infrutescences .  

6) A noter que chez les Coniférales ( gymnospermes ), il n'existe pas de fruits car ces plantes n'ont pas d'ovaires.Leur graines proviennent d'ovules et sont logées dans des cônes comme des fruits. Dans la même optique, l'If ( Taxus baccata ) donne une arille, rouge, parenchymateuse : ce n'est pas un fruit, mais un bourrelet hypo-ovulaire qui prend une expansion en cupule charnue.

Chez le genévrier, la "baie" provient des bractées du cône qui deviennent une masse charnue et aromatique.

Chez les Ginkgo biloba  ( Ginkgoales ) la graine ( nauséabonde ) présente une partie charnue qui provient du tégument de l'ovule.

7) Chez les Composées ( chardons, pissenlits),le fruit est un akène qui, à mâturité, est surmonté par une sorte de parachute, aidant à sa disséminatio. Ce "parachute", provient des anciennes " soies" ( = sépales soyeux ) des fleurons. C'est donc un fruit composé.

  A noter que chez l'artichaud ( composée) le fruit est celui cité pécédemment; signalons que la partie comestible à l'artichaud est l'ancien capitule devenu charnu à mâturité ( " coeur d'artichaud ).