Histologie végétale

 III. HISTOLOGIE VEGETALE

 

L’histologie est l’étude des tissus, formés d’un assemblage de cellules, dans notre cas : les tissus végétaux.

IV.1 DIFFERENTS TYPES DE TISSUS VEGETAUX

1)  Le tissus méristématique ou méristème 

2)  Le tissus de soutien ou squelettique : le colenchyme, le sclérenchyme,les fibres.

3)  Le tissus de conduction ou conducteur avec deux types  puisqu’il existe deux sèves.

4)  Le tissus de protection ou protecteur : l’épiderme, les stomates, les poils épidermiques, le tissus subérisé.

5)  Le tissus de sécrétion ou sécréteur : cellules sécrétrices, lacunes, canaux sécréteurs, tubes à latex .

6)   Le tissus de remplissage ou parenchyme ou encore tissus parenchymateux.

Tableau : les tissus végétaux

IV.2  CARACTERISTIQUES DES TISSUS VEGETAUX

Il faut noter que chez les plantes, les tissus résultent de la différenciation des cellules qui proviennent des méristèmes. Ce processus de formation de cellules spécialisées aptes à remplir une fonction précise à partir des méristèmes s’appelle différenciation cellulaire (ce terme est synonyme de spécialisation ou de vieillissement cellulaire). Les cellules issues de la prolifération des cellules méristématiques se  transforment progressivement en tissus adultes. Au cours de cette transformation, il en résulte la réalisation de tissus différents, les cellules acquièrent une forme, une structure et une physiologie caractéristiques de chaque sorte de tissu. Le phénomène de différenciation cellulaire est caractérisé par :

- Un grandissement cellulaire. C’est cette élongation qui est responsable de la croissance en longueur de la tige et de la racine.

- Un développement  important de l’appareil vacuolaire.

- Transformation des plaste primitifs en plastes spécialisés (chloroplastes, amyloplastes, etc.).

- Modifications importantes de l’épaisseur de la membrane cellulosiques et de ces caractéristiques chimiques (souvent, cela entraînera la mort de la cellule).

- Perte de la  capacité de division cellulaire (les cellules ne peuvent plus se diviser comme dans les méristèmes).

- Adaptations  à des fonctions précises: photosynthèse, mise en réserve, protection, soutien conduction, etc.

IV.3 TISSUS MERISTEMATIQUE

Les méristèmes sont des tissus formés par un ensemble de cellules jeunes et indifférenciées, qui se multiplient activement et rapidement durant la saison végétative. Ils sont à l’origine de tous les autres tissus de la plante.Ils sont responsables de la croissance indéfinie qui caractérise des végétaux comme les arbres.

Chez beaucoup de plantes, il existe une double croissance : une croissance en longueur ou primaire qui permet l’allongement des tiges et des racines et leur ramification, et une croissance en épaisseur ou secondaire qui assure une augmentation en diamètre des tiges et racines. Par conséquent, on distingue deux sortes de méristèmes, différents l’un de l’autre par leur localisation dans la plante,leurs caractères cytologiques et leur rôle dans la construction des organes : les méristèmes apicaux ou primaires et les méristèmes latéraux ou secondaires appelés également cambiums.
Cependant, les plantes ont des propriétés que les animaux n’ont pas généralement. En effet, certaines cellules végétales spécialisées peuvent se dédifférencier, c’est-à-dire qu’elles peuvent, dans certaines circonstances, retrouver leur état méristématique et leur capacité de se diviser. Nous appelons ce phénomène dédifférenciation cellulaire. Cette capacité qu’ont les cellules végétales à retrouver leur état méristématique, nous l’utilisons fréquemment dans la multiplication végétative des végétaux comme dans le bouturage ou la culture ' in vitro'. On sait que le bouturage consiste à prélever sur une plante un fragment de tige et à le planter dans un sol humide; des racines apparaissent alors à la base du rameau, reconstituant ainsi un organisme végétal complet. Lorsqu’on étudie comment se forment ces racines on voit qu’elles résultent d’une dédifférenciation de certaines cellules
spécialisées de l’écorce de la tige. Ces cellules retrouvent alors leur capacité de se diviser qu’elles avaient perdue en se spécialisant. Ce ne sont pas toutes les cellules qui peuvent se dédifférencier: les parenchymes, l’épiderme, le collenchyme, le phelloderme et la cellule compagne le peuvent,
les autres n’ont pas cette capacité, soit que les cellules sont mortes, aient perdu leur noyau ou que le dépôt de substance sur leur membrane soit trop
important.

Méristèmes primaires ou apicaux 

Les méristèmes primaires ou apicaux,  situés à l’extrémité (apex) des racines et dans les bourgeons des pousses axillaires et de la tige, fournissent les cellules nécessaires à la croissance en longueur et à la ramification. Les tissus d'un embryon dans une graine sont constitués par du méristème qui, donnera lorsque la graine germe, tous les tissus de la nouvelle plante. Cette phase de multiplication cellulaire est la première étape dans l’ensemble des processus qui assurent l’allongement de la racine et de la tige (la deuxième étape étant l’allongement des cellules elles-mêmes). Ce type ’élongation porte le nom de croissance primaire et l’ensemble des cellules issues de ce processus, tissus primaires. Les plantes herbacées ne connaissent que la croissance primaire tandis que les plantes fortement lignifiées ont en plus une croissance secondaire issue de méristèmes secondaires.

Les cellules des méristèmes primaires sont petites, isodiamétriques, c’est-à-dire ne présentant aucun allongement dans une direction privilégiée, et parfaitement jointives (pas d’espaces entre les cellules). La membrane cellulosique est très mince, les vacuoles abondantes et petites et le noyau volumineux. Il n’y a pas d’axe précis de division cellulaire. Aujourd’hui, nous mettons à profit cette capacité illimitée de division cellulaire dans la culture “in vitro” de méristèmes.

Méristèmes secondaires ou latéraux (cambiums)

Les méristèmes secondaires sont localisés dans les parties âgées des tiges et des racines dont ils assurent la croissance en diamètre. Ils produiront les tissus secondaires de la plante. On retrouve ces méristèmes chez les Gymnospermes et les Angiospermes dicotylédones (ils sont absents chez les angiospermes monocotylédones, ce qui implique que nous retrouvons rarement des arbres et des arbustes dans ce groupe).

Les cellules des méristèmes secondaires sont rectangulaires disposées en une seule couche très régulière (on les appelle souvent assises), elles sont allongées suivant le grand axe de l’organe où elles sont situées et souvent aplaties dans le sens radial, l’appareil vacuolaire est plus développé que chez les méristèmes primaires ce qui rejette le  noyau à la périphérie. Le noyau est relativement petit. Les cellules se divisent selon un axe tangentiel.

 IV. 4 LE PARENCHYME

C’est le tissus le moins évolué après le tissus méristématique, puisqu’il réalise avant tout un rôle de remplissage.Les Parenchymes sont des tissus constitués de cellules vivantes, à paroi pecto-cellulosique mince, perforées de ponctuations ou plasmodesmes, qui permettent des communications intercellulaires et une circulation des substances à l'intérieur des cellules (circulation symplastique).Les cellules peuvent être jointives, collées par leur lamelle moyenne; mais elles présentent souvent des décollements liés à la gélification de la lamelle moyenne dans les angles (parenchyme à méats), pouvant aller jusqu'à la formation d'espaces importants (parenchyme lacuneux). Ces espaces, ainsi que les propriétés de la paroi pecto-cellulosique permettent une circulation des substances à l'extérieur des cellules et dans la paroi (circulation apoplastique de l'eau, des substances dissoutes et de gaz. Composition : Cellules vivantes  noyau + cytoplasme ; vacuole plus ou moins développée ; membrane pecto-cellulosique à peine épaissie ; plastes présents ou non.

Les divers types de parenchymes se caractérisent selon les inclusions qu’ils contiennent, et qui leur attribuent une seconde fonction, souvent plus importante que le remplissage.

- Le parenchyme vert ou chlorophyllien

Ce type de parenchyme est pourvu de chloroplastes, il est méatique et vacuolisé.On le rencontre dans tous les organes verts.

- Parenchyme blanc ou à leucoplastes.

Légèrement méatique, il se situe dans les organes et tissus de réserve

-     Parenchyme vacuolaire

Avec vacuoles très développées . Par exemple, le parenchyme sucré ( canne à sucre, betterave, fruits charnus ).

-  Parenchyme améatique et incolore

C’est le véritable parenchyme de remplissage, on le rencontre localement dans certains tissus.

- Autres parenchymes

Aquifère ( plantes succulentes) ; aérifère ( plantes aquatiques ), etc…

  Voir applications microscopiques

 IV.5 LE SQUELETTE DE LA PLANTE

Le tissus parenchymateux en est déjà un puisqu’il réalise la turgescence cellulaire , mais il n’est pas suffisant pour assurer cette fonction chez des plantes de grande dimension.La plante assure son soutien au niveau de sa membrane secondaire qu’elle épaissit ( cellulose), c’est le collenchyme qu’elle durcit (lignine ) : c’est le sclérenchyme ; ou qu’elle encastre : par les fibres.

IV.5.1 Le collenchyme

Les épaississements de cellulose de la paroi des cellules du collenchyme apparaissent sous différentes formes :  en pilastres, en barres biconcaves en anneau. Les cellules du collenchyme sont vivantes et améatiques, elles fournissent un soutien souple car la paroi secondaire reste cellulosique. On les rencontre, par exemple dans les organes mous ( feuilles au voisinage des nervures, tiges herbacées, etc …), ou dans des organes en croissance.

IV.5.2 Le sclérenchyme

 

Le sclérenchyme est un parenchyme durci, la paroi secondaire est plus ou moins développée ( cellulose ) et cette cellulose est imprégnée par de la lignine . Les cellules scléreuses sont mortes, celles ci sont polygonales ou arrondies. Exemples :  coquilles ( noix, noisettes, noix de coco…), cellules « pierreuses » (dans certains fruits charnus), Noyau de fruit ( cerise).

Des canalicules existent entre les lumens des cellules voisines

NB : existence d’un cas intermédiaire : Le parenchyme scléreux.

IV.5.3 Les fibres

Constituées de cellules mortes qui réunissent les étapes précédentes de formation du squelette cellulaire

Epaississement ( cellulose),

durcissement ( lignine),

plus l’encastrement : cellules fusiformes qui s’entrelassent

Ces fibres sclérites sont caractérisées par leur longueur en général importante  ( fibres textiles), ainsi que leur degré de lignification ( souplesse ou rigidité).

IV.6 LE CONDUCTEUR

Il existe deux sortes de sève :

1)    La sève brute , minérale, elle est dite « montante » et circule par les vaisseaux.

2)    La sève élaborée, organique, elle est dite « descendante » et circule par les tubes criblés

IV.6.1 .  Les vaisseaux

Ce sont de longues cellules mortes, superposées bout à bout, de section circulaire ou polygonale.

Il existe deux grands types de vaisseaux selon que la cloison latérale est disparue ( trachées ou vaisseaux ouverts ) ou que cette cloison latérale est maintenue  ( trachéides ou vaisseaux fermés).

Dans le premier cas, la circulation de la sève est directe et se rencontre chez les Angiospermes ;

dans le second cas , la circulation est indirecte, se réalise en chicanes , et existe chez les gymnospermes.

 

Il faut noter que les trachées comme les trachéides possèdent des ponctuations ( vaisseaux ponctués)sur leur paroi latérale, permettant la circulation latérale de la sève minérale.

Remarques

1) chez les fougères, les vaisseaux ont la caractéristique d’être de type scalariforme : les motifs de renforcement ont la forme d’une échelle.

2) Il y a une grande similitude entre les trachéides et les fibres ( sclérites), surtout au niveau de la paroi.

Structure des vaisseaux : seule persiste la membrane, mais celle-ci est renforcée , épaissie de diverses manières ( motifs de lignine + cellulose) . D’où existence de divers types de vaisseaux : annelés, réticulés, triés, spiralés, ponctués ( parois recouvertes de lignine sauf aux endroits de ponctuation),

Schéma : vaisseau annelé

Schéma vaisseau spiralé

Schéma (2) : comparaison des principaux renforts de vaisseaux chez les angiospermes

IV.6.2 LES TUBES CRIBLES

Les tubes criblés assurent la circulation de la sève descendante,tant entendu que cette expression n’a de sens que si l’on considère le mouvement de la sève des feuilles vers les racines, mais la sève circule également vers les bourgeons, ou elle remonte.

Les tubes criblés sont également composé de cellules superposées bout à bout, mais les membranes transversales persistent et sont perforées.  D’où le nom de cribles donné à ces membranes et le nom de tubes criblés aux cellules. Il n’existe qu’un seul type de tube criblé, mais les lumens ont des dimensions variables. 

Les tubes criblés sont des cellules vivantes, mais profondément altérées ; elles sont dépourvues de noyau, le cytoplasme est pariétal et surtout concentré à la face inférieure, avec une vacuole centrale peu visible

Le cytoplasme comporte également une inclusion volumineuse appelée corps protéino-lipidique dont le rôle est mal connu.

Une membrane secondaire tapisse la paroi primaire pecto cellulosique et est plus ou moins lignifiée.

Chez les angiospermes,

Chez les angiospermes, les tubes criblés sont flanqué d’une cellule latérale appelée cellule compagne, pourvue d’un noyau et d’un cytoplasme , avec perforations latérales au niveau des parois communes avec le tube criblé. Les cellules compagne jouent des rôles importants, chargement de glucides dans le tube criblé, réparation des détériorations au niveau des TC (thylles) etc… voir physiologie végétale.

Schéma : cellule criblée – cellule compagne.

Les tubes criblés sont en contact avec le parenchyme foliaire par des cellules de transfert assurant la liaison conducteur – parenchyme chlorophyllien.

IV.7 LE PROTECTEUR

La plante doit se protéger contre l’atmosphère plus ou moins sèche dans  laquelle elle vit, et qu’elle exploite ( CO₂, O₂ ) . Cela justifie l’existence d’un manteau protecteur  ( épiderme ) percé d’ouvertures réglables ( stomates) afin de permettre les échanges gazeux dans des conditions déterminées, compatibles avec les conditions atmosphériques externes.

IV.7.1 Prenons l’exemple d’un épiderme foliaire

Il se compose d’une assise de cellules régulières vivantes  ( N + Cy ) mais dépourvue de vacuoles de plastes et de méats  ( étanchéité). Son rôle est exclusivement protecteur et il est assuré par la  seule paroi externe : cellulose et substances d’imprégnation  ou de recouvrement , de sorte qu’elle reste résistante , souple et imperméable .

Ces substances peuvent être constituées de :

- Cutine, l’ensemble prend le nom de cuticule ou couche cuticulaire.

La cuticule, édifice supramoléculaire impliqué dans la protection des organes végétaux est constituée par une matrice polymérique, la cutine, polyester d'acides gras hydroxylés et de gycérol dans laquelle sont inclus des cires et d'autres composés hydrophobes. La cuticule contrôle les mouvements d'eau entre les organes végétaux .

- Cires, ce sont des esters d'acides gras et d'alcools gras, présentes en quantités particulièrement importantes au niveau des tiges de palmier brésilien, de la peau de pomme, prunes…

- Sels minéraux : CaCO₃, ( algues), SiO₂ (graminées,cypéracées ).

 

Les épidermes des plantes monocotylées sont constitués de cellules plus longues que larges , quoique de forme variable ; au contraire, les cellules des épidermes de dicotylées sont des cellules isodiamétrales, avec des contours non réguliers, parfois de forme analogue aux pièces d’un jeu de puzzle. Cette différence est importante, mais dans tous les cas, les cellules de l’épiderme sont imperméables et améatiques.

IV.7.2 Les stomates

 cellules de garde » accolées et ménageant entre elles une ouverture  entre elles . Cette ouverture est appelée ostiole. Dans tous les cas, il se situe dans l’épiderme, où il est encastré ( cas des mono et dicotylées) ; le stomate peut cependant être relégué au niveau de l’assise sous jacente à l’épiderme ( cas des gymnospermes : coniférales). Voir en anatomie.

Les cellules de garde du stomate sont constituées de :

Noyau+cytoplasme+chloroplastes+leucoplastes + vacuole +membrane distale et membrane proximale ; chambre sous stomatique sous jacente

Rem : la membrane proximale est plus épaissie que la membrane distale.

Les stomates sont donc constitués de cellules très complètes, autonomes ( chloroplastes, leucoplastes ), assurant par leur compression ou leur expansion      ( turgescence et plasmolyse des vacuoles) les connexions gazeuses entre le milieu externe ( atmosphère) et le milieu interne de la feuille ( méats).

Les mécanismes déterminant les mouvement des cellules de garde sont complexes et font encore l’objet de spéculations ( effet de la lumière, transports actifs, entrée de K+…). Ces mécanismes sont à étudier en physiologie végétale.

IV.7.3 REMARQUES

1° La chambre sous stomatique permet de réaliser les échanges gazeux en deux temps, ce qui les ralentit ; elle est aussi une réserve gazeuse ; enfin, elle permet de limiter les compressions et expansions de la feuille.

2° Chez les dicotylées ( voir plus loin) les stomates sont généralement plus abondants  à  la face inférieure de la feuille ; chez les monocotylées, il y a équivalence numérique entre les deux faces foliaires : pourquoi ?

3° Les hydathodes, aussi appelés stomates aquifères servent à l'émission d'eau à l'état liquide « et des solutés minéraux et organiques (phénomène de guttation). Ils n'existent que sur les bords des feuilles, dans le prolongement des nervures  et leur nombre est beaucoup plus faible que celui des autres stomates.

Un stomate aquifère est constitué comme un stomate aérifère. Toutefois, l'ostiole ne communique pas avec une chambre sous stomatique: à la place de celle-ci, il y a un massif de petites cellules dépourvues de chloroplastes, le tissu aquifère. A sa base se terminent les nervures. Les cellules stomatiques sont dépourvues de chlorophylle: l'ostiole reste donc toujours largement ouvert.

4° Les lenticelles remplacent les stomates en structure secondaire ( voir plus loin).

5° Les papilles et poils épidermiques sont des extensions de cellules épidermiques , ils sont de forme variable ( crochets, étoilés…) ou sont parfois de simples papilles. Papilles et poils épidermiques sont à considérer comme moyens supplémentaires de réduire l’intensité des échanges gazeux ( transpiration).

On distingue :
- les poils unicellulaires : prolongement d'une cellule épidermique.

- les poils pluricellulaires (formés de plusieurs cellules) qui peuvent être ramifiés

Les plantes qui doivent lutter contre une transpiration excessive , ou les plantes qui vivent en milieux très secs ( rochers, vieux murs…) peuvent avoir un revêtement épidermique velu ( léontondon, pissenlit…).

6° Les poils spécialisés sont par exemple des poils urticants, sécréteurs. Ils sont unicellulaires ou non. La sécrétion est parfois localisée dans la cellule terminale, ou parfois dans un décollement entre la membrane externe ou le cytoplasme.

 

les orties sont connuespour leurs poils urticants . Ces poils sont nombreux sur la tige et les nervures des feuilles. Chaque poil est constitué par une partie basale, enflée, sécrétrice, et par une partie terminale, qui est une cellule unique ; cette cellule a une pointe siliceuse, des parois latérales incrustées de calcaire et une partie proximale gonflée du liquide irritant, riche en acides. Les poils sont dirigés vers les extrémités de la plante, que l'on peut donc caresser de bas en haut et non à rebrousse-poil.

Schéma : exemple d’adaptation à la sécheresse, stomates logés dans une crypte pourvue de poils épidermiques.

7° Le tissus subérisé ou liège est constitué de cellules imprégnée de subérine mortes. Les cellules en sont rétrécies, ce tissus est destiné à remplacer les épidermes défaillants  ( par exemple, les épidermes des tiges ligneuses).

La subérine est un composé polyphénolique. 

IV.8 LE TISSUS  DE SECRETION

Ce genre de tissus résulte d’une activité cytoplasmique  qui livre des substances diverses telles que parfums, résines, latex, gommes, cristaux. . .

Les substances élaborées sont parfois considérées comme des substances de luxe, en ce sens qu’elles ne seraient pas nécessaires aux plantes qui les produisent, du moins directement ??

Ces substances sont très variables et produites par le cytoplasme, elles demeurent dans les cellules où elles ont été synthétisées ou bien migrent à l’extérieur de celles-ci . On distingue :

1° Les lacunes sécrétrices isolées qui peuvent être de plusieurs types, cellules epidermiques ( ortie, thym, houblon. . .), cellules
parenchymateuses , Laurier, oseille.

Les matières de sécrétion s’accumulent dans la vacuole sous forme de cristaux ( macles, raphides, tablettes, ex : Oxalate de Calcium) ou
sous forme de produits non cristallisés ( parfums, huiles, alcaloïdes, résines.. . ).

2° Des lacunes secrétrices : formation de grands méats par confluence , les cellules qui entourent la lacune sont sécrétrices et déversent leur contenu dans la lacune qui sert de contenant . Ex : lacunes sécrétriuces des orangers, des citronniers ( dans le zeste) d’eucalyptus.

3° Les canaux sécréteurs : proviennent de longs méats superposés. La matière de sécrétion est  éliminée de la cellule sécrétrice  et déversée dans l’espace ( canal ) situé entre les cellules sécrétrices.

Autour des cellules sécrétrices, existent selon le cas une ou plusieurs assises fibreuses qui évitent les écrasements . Les substances sécrétées sont selon le cas des résines ( «  résineux »), des gommes ( cerisier), des mucilages etc…

4° Des tubes à latex ou tubes laticifères :  Il s’agit, ici, contrairement aux cas précédents d’espaces intracellulaires, de tubes plus ou moins ramifiés parcourant l’entièreté de la plante, de structure symplastique et entourés de parenchyme . Le latex est une substance laiteuse ou jaunâtre au centre du symplaste de composition complexe ( huiles, glucides, alcaloïdes, protéines, tanins ,
terpènes ).

Et aussi des grains d’amidon de forme spéciale ( haltères).

Exemple : Gutta percha ( Palaquium ) Chewing-gum  ( Achras sapota), Caoutchouc ( latex de l’Hevea ), Opium ( Pavot).

Les tubes laticifères contiennent un cytoplasme pariétal multinucléé et une grande vacuole centrale contenant le latex.

Origine des tubes laticifères

a)  Une seule cellule qui grandit sans se cloisonner Hevea, Euphorbe, Ficus.

b)  Plusieurs cellules qui deviennent un symplaste  par résorption de leur membrane transversale : Pissenlit, Salsifis, Pavot, Laitue.

 

5° DES NECTAIRES

Ce sont des tissus situés sur certains réceptacles floraux  et sécrétant un exudat ( nectar, riche en sucres), les nectaires sont souvent en rapport avec les conducteurs de la sève  organique. Ils favorisent la pollinisation à l’intervention d’insectes butineurs, d’oiseaux, etc. . .