Phytosociologie 6

5.Associations végétales

 

5.1 : A partir des relevés précédents qui sont établis sur des surfaces homogènes du point de vue floristique, on définit des groupements végétaux de nature plus abstraite. Ce sont les associations végétales.

Les critères qui définissent un groupement végétal sont différents, suivant que l'on s'adresse à des régions dont la flore est pauvre en espèces ( Scandinavie,... ) ou riche ( Europe centrale et occidentale , ...) .

C'est ainsi que les scandinaves attachent une importance aux critères de dominace et de constance pour définir les unités qu'ils reconnaissent dans la nature ; en outre, ils adoptent souvent le point de vue de la séparation des strates  ( ils appellent "synusie " un groupement formé par les éléments d'une seule strate de végétation).

Rappelons qu'une espèce dominante a un degré de recouvrement élevé ; qu'une espèce constante est notée dans plus de 80% des relevés du groupement considéré.

Les méthodes scandinaves ont peu de succès en Europe occidentale et centrale parce que leur territoire est pauvre en espèces  ; ce n'est pas le cas chez nous où existent beaucoup d'espèces, mais ou aucune espèce nettement dominante n'apparaît sur de vastes surfaces.

En europe occidentale et centrale, on préfère fonder les associations sur le critère de fidélité : c'est par la confrontation des tableaux que l'on arrive à mettre en évidence le degré de fidélité des espèces à un groupement végétal donné.

5.2 :Degrés de Fidélité:

Pour définir une association on utilise un critère de fidélité. Une espèce fidèle n'est pas toujours présente dans un relevé, elle peut être très rare, mais lorsqu'elle existe elle est toujours en compagnie d'autres espèces auxquelles elle est ainsi liée; de telles espèces sont des caractéristiques exclusives.

a) Les espèces caractéristiques (BRAUN - BLANQUET) sont:

- soit une caractéristique exclusive,

- soit une espèce sélective, c'est-à-dire se trouvant fréquemment dans une communauté et plus rarement dans d'autres communautés,

- soit une espèce préférentielle, c'est-à-dire présente plus ou moins abondamment dans plusieurs communautés mais préférant l'une de ces communautés ou ayant dans celle-ci une vitalité plus grande.

b): Les espèces compagnes :

Ce sont des espèces n'ayant de préférence pour aucune communauté.

c) :Les espèces accidentelles :

Ce sont des espèces étrangères au groupement, y ayant un coefficient d'abondance-dominance très faible et appartenant à une classe de présence également très faible. Ces espèces ne sont cependant pas dénuées d'intérêt, comme par exemple une touffe d'Ammophila arenaria subsp. arenaria dans l'association à Artemisia campestris subsp. mariüma et Helichrysum stoechas subsp. stoechas : dans ce cas l'Oyat est une relicte d'un état ancien, l'association à Ammophila arenaria subsp. arenaria.

d) :Les espèces différentielles :

Ces espèces permettent de différencier un ensemble végétal d'un ensemble végétal voisin ; cet ensemble est soit une association soit un groupement hiérarchiquement inférieur (voir Ci-dessous) : Aster linosyris, Linum strictum subsp. strictum et Linum strictum subsp. corymbulosum sont des espèces qui différencient la sous-association à Aster linosyris de l'association à Catananche caerulea et Festuca timbalii de la sous-association à Odonütes lutea de la même association.

e) : Les espèces transgressives

Ce sont des espèces inféodées à un ensemble végétal (elles peuvent être des espèces sélectives ou préférentielles) mais se trouvant dans un autre ensemble végétal de distribution géographique différente. C'est ainsi que Carex humilis, Coronillaminimaet Teucnwnrrwntanwnsont des espèces transgressives car elles se trouvent à la fois dans deux ensembles de distribution géographique différente: un ensemble méditerranéen (Ononido - Rosmarinetea) et un ensemble extraméditerranéen (Festuco -Brometea). De même Rubiaperegrina caractéristique de l'association du Chêne vert en région méditerranéenne est une espèce transgressive dans l'association du Chêne vert en région méditerranéenne et dans l'association à Rubia peregrina et Quercus pubescens subsp. pubescens dans le Centre-Ouest.

Contrairement aux espèces différentielles les espèces transgressives peuvent se trouver dans des ensembles de méme niveau hiérarchique (association et niveaux supérieurs) ou dans des ensembles de niveaux hiérarchiques différents : Helianthemwn apenninum est caractéristique de la classe desn nonido - Rosmarinetea de distribution méditerranéenne et de l'alliance du Xerobromion extraméditerranéen, c'est une transgressive d'alliance dans un cas, une transgressive de classe dans le second.

5.3 L'association végétale : 

5.3.1 Définition

Peut-être définie comme "un groupement végétal " de composition floristique déterminée, présentant une physionomie uniformeet croissant dans des situations stationnelles  également uniformes " Ancienne définition émanent du congrès de Botanique de 1910.

Pour être complet, il faut ajouter ( d'après ALLORGE ) que la composition floristique doit être relativement constante dans les limites d'une aire donnée. 

Le relevé tel qu'il a été réalisé est un individu d'association, c'est le seul élément concret en phytosociologie.

Le tableau détaillé définitif est le document phytosociologique fondamental.Il permet de dégager la notion d'association, celle-ci étant constituée par un ensemble d'individus d'association.

L'association est donc en phytosociologie une notion abstraite, comme l'est en systématique la notion d'espèce, elle-même définie à partir d'une collection d'individus, ces derniers étant les seuls éléments concrets.

 

A la taxonomie et à la systématique floristique (espèce, genre, famille ...)correspond une syntaxonomie et une synsystématique phytosociologique ; au taxon floristique, unité systématique non définie, correspond un syntaxon, unité synsystématique non définie.

Une définition plus moderne de l'association végétale peut être donnée : 

C'est l'unité de base de la synsystématique comme l'espèce l'est en systématique. L'association possède une combinaison floristique statistiquement répétitive et se développe dans des conditions écologiques précises : elle permet ainsi de définir un biotope.

L'association possède une aire géographique déterminée; comme l'aire des espèces, celle d'une association peut être plus ou moins vaste. Comme il existe des espèces endémiques on trouve des associations endémiques: l'association à Brassica oleraceasubsp. oleracea et Helichrysum stoechas subsp. stoechas est une association endémique des falaises mortes de l'estuaire de la Gironde.

L'association est un élément de l'évolution régressive ou progressive de la végétation du substrat brut sans végétation vers un ensemble stable en équilibre avec le sol et le climat, le climax.

Comme il existe une nomenclature binaire pour nommer les espèces, il existe une nomenclature pour nommer les syntaxons.

5.3.2 Variations  

La physionomie des communauté végétales concrètes, présentent une certaine variabilité.

1) L'association avec son noyau de plantes fidèles , peut apparaître sur des parcelles dont les caractères physiques et chimiques ne sont pas strictement identiques.Les fluctuations de la composition floristique d'une association  provoquées par l'intervention des facteurs du milieu donnent naissance à des variantes dans cette association.

Par exemple forêt de chênes-bouleaux, variante à Molinia caerulea, indicatrice d'un substrat humide, tandis que la variante  à Ptéris aquilina indiquera une luminosité plus grande 

2) il se peut qu'une association soit notée sur une aire très vaste , par ex : des pyrénées aux alpes et de la méditerranée au jura. Une telle association présente alors une certaine variabilité dans l'espace et peut éventuellement être subdivisée en plusieurs races géographiques.

3) Il existe aussi des stades évolutifs pour une même association : stade de jeunesse, de maturité, de sénilité.

4) La fidélité peut également varier, son caractère est rarement absolu. Hors d'un cadre régional et local , les espèces les plus fidèles  à une association  peuvent se comporter d'une manière tout à fait différente. Une cause de fluctuations dans le degré de fidélité est la variation , dans l'espèce , des exigences stationnelles des espèces :  celles-ci deviennent plus étroites , plus précises lorsque la plante vit vers limites de son aire de dispersion.

Ex: le noisetier commun apparaît en europe centrale dans les types forestiers les plus variés et ne montre aucune difficulté à une association déterminée, à part qu'il évite les milieux à sols les plus acides ou les plus fangeux .

Par    contre , en région méditerranéenne , on ne rencontre le noissetier commun que dans les forêts hygrophiles à peuplier blanc.

- D'autre part , il y a une autre cause de variabilité par la concurrence qui s'établit entre des plantes croissant ensemble.

Par exemple Agropyrum junceiforme  ( chiendent, se rencontre sur les dunes les plus jeunes en bordure de la mer du nord.

A l'arrière de ces dunes, l'Oyat et Elymus arenarius, deux autres graminées robustes , croissent sur les dunes les plus élevées.

Au bord de la baltique, le chiendent est rare sur les dunes basses tandis que les deux autres graminées colonisent le bout des plages...

Explication : le chiendent résiste à l'eau salée  ou à l'eau douce , les deux autres graminées ne pêuvent vivre que'en milieu d'eau douce. L'eau de la baltique est faiblement salée d'où concurrence entre les trois graminées, ce qui élimine le chiendent.

 5.3.2 Les associations vicariantes

Traditionnellement elles sont considérées comme des associations de remplacement. Chaque association possède une aire déterminée , au delà de laquelle d'autres associations peuvent prendre le relais, par ex pour des raisons géographiques. Ces associations vicariantes peuvent exister et présenter des compositions floristiques distinctes , notamment par suite de causes historiques . Par exemple des espèces ( pin sylvestre et pin de ranks ) croissant de part et d'autre de l'atlantique sont incluses dans des associations distinctes , mais vicariantes.  

 

 

SYNTHESE / FICHE ASSOCIATION

Fiches de

phytosociologie théorique

 

1 - L’association

 

Version 1, rédigée en décembre 2009.

 

Cette fiche a été élaborée lors des réunions du Cercle de réflexion phytosociologique les 24 mars,  22 mai et 16 décembre 2009 en présence de Emmanuel Catteau, Bruno de Foucault, Philippe Julve, Cécile Lemonnier, Claire Nicolazo, (ordre alphabétique).

 

Citation : Cercle de réflexion phytosociologique, décembre 2009. L’association. Fiches de phytosociologie théorique, 1 : 4 p. Lille.

 

I. Propositions

 

1)      L’association possède une composition floristique homogène. Elle est définie statistiquement par un tableau de relevés (pouvant par structuralisme être réduit à 1 relevé, dans le cas des végétations rares par exemple). Tous ces relevés ne sont pas forcément identiques d’où une certaine variabilité de l’association.

2)      Son degré d’homogénéité floristique est intermédiaire entre celui du syntaxon élémentaire et celui de l’alliance (ou de la sous-alliance, du groupe d’association), tout en demeurant très  élevé. L’association est un ensemble de un à plusieurs syntaxons élémentaires.

3)      Comme le syntaxon élémentaire, l’association doit posséder une combinaison d’espèces de haute constance (fréquence dans le tableau servant à la définir), appartenant aux classes de constance V et IV. Ces espèces servent à la reconnaître sur le terrain mais pas forcément à la définir, car l’association est basée sur la fidélité et non uniquement sur la constance.

4)      L’association est un concept typologique abstrait, qui résulte de la comparaison de relevés de synusies, lesquelles sont des réalités de terrain. Elle n’est donc pas l’ensemble concret des synusies qui correspondent à sa description, comme a pu le proposer Du Rietz (Gillet, comm. pers.).

5)      L’association est définie exclusivement de manière floristique, à l’aide d’une combinaison comprenant des espèces caractéristiques (des différents niveaux, de l’association à la classe) et des compagnes (espèces en provenance d’autres classes, dont certaines peuvent être des différentielles).

6)      L’association possède des propriétés écologiques : valence écologique de l’association pour les caractères du sol, du climat, de l’histoire phylogénétique et de la dynamique historique, pour la productivité, la biomasse et les réponses adaptatives aux actions anthropozoogènes. Ses espèces partagent un certain nombre de propriétés adaptatives (par exemple modes de pollinisation, de dispersion, de défense ; types biologiques, morphologiques végétatifs, anatomiques ; stratégies de vie). L’ensemble des valeurs de ces propriétés est spécifique à une association, au moins localement. Ainsi, une association peut acquérir une valeur bio-indicatrice, dans son aire géographique de répartition.

7)      La répartition géographique de l’association peut être continue ou le plus souvent discontinue. En fonction des types de végétation l’aire est restreinte (terroirs) ou large, voire très large (empire holarctique).

8)      Dans certains groupes d’associations une vicariance se met en place. On considère que plusieurs associations sont vicariantes quand elles partagent une combinaison floristique à signification édaphique et dynamique précise et qu’elles se distinguent par des taxons différentiels géographiques.

9)      Les associations proches (vicariantes ou appartenant aux mêmes unités supérieures : groupe d’associations, sous-alliance, alliance) sont distinguées par des espèces caractéristiques d’association, éventuellement à valeur locale, lesquelles sont généralement constantes.

10)  L’association peut admettre des variations. Ces variations peuvent prendre la forme de sous-associations, de variantes ou de races. Parmi ces variations l’une constitue le cœur de l’association.

11)  Les autres sous-associations et variantes sont très généralement des syntaxons élémentaires de transition vers d’autres associations (transition dynamique, écologique ou topographique). Elles sont donc différenciées par des groupes généralement restreints d’espèces différentielles, qui peuvent être caractéristiques d’autres associations de la classe considérée ou compagnes en provenance d’autres classes. Des variations mineures des variantes sont appelées formes.

12)  Les associations peuvent présenter des faciès. Ce ne sont pas des variations au même titre que les sous-associations, variantes et races, dans la mesure où la différence est d’ordre quantitatif (abondance particulière d’une ou de quelques espèces) et non qualitatif. Les faciès peuvent résulter de la biologie naturelle des populations d’espèces ou de sélection d’espèce d’origine anthropique, par exemple en forêt (sylvofaciès).

13)  Les races d’association sont des syntaxons allopatriques faiblement différenciés.

14)  On considère que des syntaxons élémentaires proches appartiennent à des associations différentes si :

• le calcul d’un indice de similitu de tel celui de Sörensen, montre des différences floristiques significatives ;
• ils présentent des caractéristiques d’associations différentes (cf. 9) ;

 

 

II. Quelques définitions historiques

NB : Le lecteur trouvera dans Daget & Godron (1974), 45 définitions de l’association répertoriées dans la bibliographie étudiée à la date citée. Ce chiffre serait singulièrement augmenté par la prise en compte d’ouvrages étrangers (russes en particulier) et de données plus récentes. Nous avons donc choisi de ne présenter ici que quelques exemples qui nous paraissent intéressants d’un point de vue historique ou conceptuel.

Association : terme créé par Alexander von Humboldt & Aimé Bonpland en 1805, Essai sur la géographie des plantes, p. 17 et 19.

• Lecocq, 1835, p. 623, 1854 : « …des plantes caractéristiques et souvent dominantes, qui forment la base des associations et au milieu desquelles certaines espèces apparaissent comme subordonnées… »
• Jaccard, 1902, p. 71 : « Notion essentiellement floristique, est un groupement localisé d’espèces qui varie, dans l’intérieur d’une même formation, sous l’influence de certains facteurs secondaires. »
• Flahault & Schröter, 3^e Congrès International de Botanique, Bruxelles 1910, p.25 : « Une association est un groupement végétal de composition floristique déterminée présentant une physionomie uniforme et croissant dans des conditions stationnelles uniformes. »
• Braun-Blanquet, 1915, p. 251 : « L’association définie est un groupement végétal plus ou moins stable et en équilibre avec le milieu ambiant, caractérisé par une composition floristique déterminée dans laquelle certains éléments exclusifs ou à peu près (espèces caractéristiques) révèlent par leur présence une écologie particulière et autonome. » 
• Du Rietz, Fries & Tengwall, 1918, p.13 : « Une association est un groupement de plantes de composition floristique et de physionomie déterminée. »
• Braun-Blanquet & Pavillard, 1922 : « L’association est une communauté végétale reconnue et caractérisée par son assemblage spécifique et principalement par ses espèces caractéristiques. »
• Allorge, 1922, p. 91 : «  L’association est un groupement végétal caractérisé essentiellement par une composition floristique déterminée et relativement constante dans les limites d’une aire donnée. »
• Braun-Blanquet, 1928 : « L’association végétale est un groupement végétal plus ou moins stable et en équilibre avec le milieu ambiant, caractérisé par une composition floristique déterminée dans laquelle certains éléments exclusifs ou à peu près, les espèces caractéristiques, révèlent par leur présence une écologie particulière et autonome. »
• Guinochet, 1938, p. 9 : « L’association végétale est un groupement de plantes réalisé sous l’influence des réactions des différentes espèces avec les conditions du milieu. »
• Duvigneaud, 1946. p. 41 : « L’association apparaît comme la somme d’un certain nombre de groupes écologiques intriqués les uns dans les autres dans des conditions de milieu déterminées. »
• Guinochet, 1955, p. 83 : « L’association végétale est un groupement floristique statistiquement homogène – l’homogénéité étant déterminée par l’accord des données relatives aux nombres d’espèces de chaque catégorie de présence avec la forme I de l’équation généralisée des probabilités de K. Pearson - de relevés eux-mêmes pris sur des surfaces floristiquement homogènes et qui possède au moins une espèce caractéristique. »
• Emberger, 1961, p. 211 : « Groupement végétal naturel floristiquement et statistiquement défini, solidaire de conditions écologiques précises et ordonné par la concurrence vitale. »
• Emberger & Godron, 1962 : « Les associations sont caractérisées par un ensemble de groupes écologiques d’espèces. »
• Shimwell, 1971, p.62 :
• Guinochet, 1973, p. 19 : «  L’association est une combinaison originale d’espèces dont certaines, dites caractéristiques, lui sont plus particulièrement liées, les autres étant qualifiées compagnes. »
• Gillet, de Foucault & Julve 1991, Candollea 46, p. 329 : « L’association est une unité abstraite fondamentale de la classification hiérarchique des synusies végétales, constituée d’un ou de plusieurs syntaxons élémentaires partageant significativement plus de caractères communs que de caractères différentiels ; les caractères taxinomiques sont prioritaires sur les propriétés structurelles, chorologiques, historiques et écologiques. »
• Delpech 1996, Vocabulaire de phytosociologie et de synécologie végétale : « L’association est une unité conceptuelle de base de la classification phytosociologique, définie statistiquement, exprimant la composition floristique globale d’un ensemble de communautés végétales homogènes étroitement apparentées d’une région donnée. »

1. Floristic composition, character and differential species and      constancy – The Zürich-Montpellier system.
2. Stratal structure and constancy (sociation = microassociation) –      The northern tradition including modern British sociology.
3. By one or more dominant species where the species dominants are      those in the upper vegetation layer – consociation being used for single      species dominance, prevalent in British ecology up to 1955.
4. As a climax regional vegetation unit geared to stability and      absence of further development – in the sense of Clements.
5. As a stratal unit – the unistratal association used by Lippmaa and      other members of the Estonian school.

 

III. Bibliographie citée

 

Allorge, P., 1921-1922. Les associations végétales du Vexin français. Rev. Gén. Bot., 33/34 : 481-544, 589-652, 708-751, 792-810. (= 1922. Les associations végétales du Vexin français. Thèse, Univ. Paris. 342 p., 1 carte. Lesot, Nemours).

Braun, J., 1915. Les Cévennes méridionales (massif de l'Aigoual). Etude phytogéographique. Arch. Sci. Phys. Nat. Genève, 39 : 72-81, 167-186, 247-269, 339-358, 415-434, 508-538; 40 : 39-63, 112-137, 221-232, 313-328.

Braun-Blanquet, J., 1928. Pflanzensoziologie. Grundzüge der Vegetationskunde. Biol. Studienbücher, 7. 330 p. Berlin.

Braun-Blanquet, J., & J. Pavillard, 1922. Vocabulaire de sociologie végétale. 23 p. Romégou et Dehan. Montpellier. [= Comm. SIGMA 217], 2^e Ed. (1925), 3^e Ed. (1928).

Daget, P.& M. Godron, 1974. Vocabulaire d’écologie (2^e édition 1979). 273 p. Hachette, Paris.

Delpech, R., 1996. Vocabulaire de phytosociologie et de synécologie végétale.

Du Rietz, G.E., Th.C.E Fries & T.A. Tengwall;1918. Vorschlag zur Nomenklatur der soziologischen Pflanzengeographie. Svensk Bot. Tidsk., 12.

Duvigneaud, P., 1946. La variabilité des associations végétales. Bull. Soc. Roy. Bot. Belg. Série 2, 78 (1-2) : 107-134.

Emberger, L., 1961. (non vu, cité d’après Daget et Godron 1974).

Emberger, L., & M. Godron (Eds). 1962. Code écologique, CEPE, Montpellier, 200 p.

Flahault, Ch. & C. Schröter, 1910. 3^e Congrès International de Botanique, Bruxelles 1910.

Gillet, F., B. de Foucault & Ph. Julve, 1991. La phytosociologie synusiale intégrée : objets et concepts. Candollea, 46 : 315-340.

Guinochet, M., 1938. Etude sur la végétation de l'étage alpin dans le bassin supérieur de la Tinée (Alpes maritimes). Comm. SIGMA, 59, 458 p.

Guinochet, M., 1955. Logique et dynamique du peuplement végétal. 143 p. Collection Evolution des Sciences. Masson, Paris.

Guinochet, M., 1973. Phytosociologie. 227 p. Masson. Paris.

Humboldt, A. von & A. Bonpland, 1805. Essai sur la géographie des plantes ; accompagné d’un tableau physique des régions équinoxiales. 155 p.

Jaccard, P., 1902, Lois de distribution florale dans la région alpine. Bulletin de la Socíeté Vaudoise des Sciences Naturelles, 38 : 67-130.

Lecocq, H., 1835. Le Mont-Dore et ses environs, ou remarques sur la structure et la végétation de ce groupe de montagnes ; observations sur les eaux, le climat, l'agriculture, etc. ; avec itinéraires de Clermont au Mont-Dore par deux routes différentes; et description de tous les sites pittoresques de cette localité; ouvrage orné de 16 lithographies. Paris, Baillière, 1835. In-8, [dimension: 222 x 136 mm] de XII, 437, (3) pp., 22 planches h.-t., 1plan.

Lecocq, H., 1854-1858. Etudes sur la géographie botanique de l’Europe et en particulier sur la végétation du plateau central de la France. 9 volumes.

Shimwell, D.W., 1971. The description and classification of vegetation, (Biology series). 322 p. Sidgwick & Jackson. (2e impression 1972, Univ. of Washington Press, Seattle).

5.4 : La dénomination des associations végétales  

Certains auteurs donnent aux associations végétales un vocable issu de la langue locale ; Par exemple : la " lande à Eriva tetralix des sables humides de l'Europe occidentale "

Une telle dénomination est  en même temps une courte diagnose de l'unité de végétation, c'est à dire de l'association.

Mais on utilise, en général, le latin.

On part du nom d'une espèce dominante ou caractéristique et on y ajoute le terminaison ETUM, le nom de l'espèce est mis au génitif :

Eric--ETUM = genre

Tetralicis = espèce ----------------> Ericetum tetralicis

Parfois l'on prend 2 genres caractéristiques ou dominants , l'association commence alors par ex : Querceto-carpinetum = groupement à base de Chêne sessile et Charme.

Les variantes de l'association sont parfois érigés en sous - associations , par ex : Ericetum tetralicis sphagnetosum

= Lande à bruyère quaternée riche en sphaignes. Le suffixe ETOSUM correspond à la sous association.

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5.5 Le faciès d'une communauté végétale est sa physionomie particulière due à la dominance d'une plante sociale.

Par ex : faciès à Molinia coerula dans l'Ericetum tetralicis.

5.6 Sociations et consociations

Sociation : une seule strate de végétation

Consociation : deux ou un petit nombre de strates , une seule strate est formée par une espèce dominante, le reste est une mosaïque de quelques espèces.