Phytosociologie 5

4. Les relevés de végétation

a) la technique du relevé

a.1 Préalables :

- Bien connaître la flore de la région

- repérer les groupes socio-écologiques à exigence stationnelle communes

- disposer d'une bonne documentation préalable et appliquer une bonne méthode de travail, par exemple la méthode mise au point par BRAUN BLANQUET et son école.

Cette méthode a bien sur évolué , mais elle persiste comme base fondamentale , son appellation entre dans la cadre de la méthode dite " sigmatiste " .

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a.2 Point de départ  :

1)Reconnaître sur le terrain une surface végétale homogène, et où , apparemment, les caractères du milieu sont également homogènes .

En dépit de la subjectivité représentée par cette reconnaissance , l'expérience permet généralement d'établir cette surface homogène recherchée.

2)  Délimiter dans cette surface, une aire dont les dimensions dépendent de la surface à étudier. 

Il est usuel en phytosociologie de préciser la surface des relevés. Toutefois, l’indication de la surface totale du relevé ne suffit pas pour établir a priori ou a posteriori si l’aire minimale est atteinte ou si l’aire maximale est dépassée (Gillet, 2000). Un relevé ne sera considéré comme représentatif de l’individu d’association étudié que s’il est effectué sur une surface au moins égale à l'aire minimale, ou autrement dit une surface « suffisamment » grande pour contenir la quasi-totalité des espèces présentes sur l'individu d'association (Guinochet, 1973). En effet, une surface trop petite rendrait le relevé fragmentaire et non représentatif, puisqu’il ne contiendrait qu’une partie limitée du cortège floristique habituel de la communauté considérée.

A contrario, une surface trop grande rendrait le relevé hétérogène, avec le risque de contenir une proportion trop importante d’espèces des individus d’association adjacents (Gillet, 2000).

Plus formellement, Gillet et al. (1991) précisent qu’il s’agit d’une surface minimale à partir de laquelle une aire-échantillon peut être considérée comme statistiquement représentative, i.e. renfermer une proportion suffisante (au moins 80 %) des espèces de son ensemble spécifique maximal. On peut noter, à titre indicatif, que sur un total de 35 000 relevés et 4 500 taxons, la banque de données phytosociologiques « Sophy » (de Ruffray et al., 1989), fait ressortir qu’un relevé comporte en moyenne 25 taxons.

Classiquement, cette aire minimale est définie à l'aide de la courbe aire-espèces, i.e. courbe d’accroissement du nombre d’espèces en fonction de la surface (cf. Gounot, 1969 ; Godron,1971 ; Werger, 1972 ; Moravec, 1973 ; Guinochet, 1973), bien que cette technique soit en fait très rarement utilisée (Gillet, 2000). Elle s’évalue empiriquement comme la surface de l’aire-échantillon au-delà de laquelle le nombre de taxons inventoriés n’augmente plus que d’une manière négligeable (Gillet et al., 1991). Déjà critiquée par Gounot (1969), cette approche empirique traditionnelle de l’aire minimale est considérée par Gillet (2000), comme un artefact lié au choix arbitraire de l’échelle d’investigation, sur la base de cas concrets démontrant que l’accroissement du nombre d’espèces, loin de montrer une stabilisation (palier), est proportionnel au logarithme de la surface. En définitive, comme le souligne Bouxin (2008), il semble bien que l'utilisation de la courbe aire-espèces ne soit pas une méthode valable de définition de l'aire minimale et, d'autre part, il n'est même pas certain que la courbe aire-espèces présente une asymptote horizontale.

Cette courbe aire-espèce ne nous donne en fait qu’une estimation de la richesse floristique (ou de la diversité si l’on préfère) (Bouxin, 2008).Dans la pratique, la valeur de l'aire minimale empirique est sensiblement constante pour lesdivers relevés d'un groupement déterminé, mais varie beaucoup d'un groupement à l'autre(Westhoff & van der Maarel, 1978 ; Ozenda, 1982). L’ordre de grandeur de l’aire minimaleest fonction du type de formation ou communauté végétale et augmente corrélativement avec l’espace vital des végétaux constitutifs (Gillet, 2000).

On considère ces aires minimales  comme suit :

Pour les formations ± étendues spatialement, elle est de (Gorenflot & De Foucault, 2005 ;Delpech, 2006) :

quelques cm² pour les végétations annuelles de dalles rocheuses, des fissures de rochers ;10 cm² pour les végétations flottantes de lentilles d’eau ;10 à 25 m² les prairies, les pelouses maigres ou de montagne, les végétations aquatiques,roselières, mégaphorbiaies ;25 à 100 m² pour les communautés de mauvaises herbes, les végétations rudérales, celles des éboulis, des coupes forestières ;100 à 200 m² pour les landes ;300 à 800 m² pour les forêts.

Pour les formations à caractère plus ou moins linéaire (Delpech, 2006) :

10 à 20 m pour les ourlets et lisières herbacées ; 10 à 50 m pour les végétations herbacées ripuaires ; 30 à 50 m pour les haies ; 30 à 100 m pour les végétations des eaux courantes.

En région méditerranéenne, cette aire minimale est de l'ordre de 100 à 400 m² pour les groupements forestiers, de 50 à 100 m² pour les formations de matorral (Benabid, 1984).Il est vrai que pour l’individu d’association forestière, l’aire minimale varie pour les différentes strates (plus réduite pour la strate herbacée que pour la strate arborescente16), mais il suffit de vérifier au cours de l’échantillonnage statistique de l’individu d’association que la surface retenue est située entre l’aire minimale et l’aire maximale pour le tapis herbacé (Rameau, 1985).

In fine, c’est sur la base d’un échantillonnage des relevés de terrain selon des critères stricts d’homogénéité globale, prenant en compte différents aspects (floristiques, synécologiques et dynamiques), un échantillonnage répétitif et rigoureux, que les tableaux analogiques de définition statistique des unités phytosociologiques de végétation doivent dorénavant s’appuyer (Géhu, 1996).

- 3) Evaluer le recouvrement glogal de chaque strate s'il échet

ex : prairie :

- S.h = 100%

-S.h = 20 %

Le pourcentage indiqué correspond à la projection sur un plan horizontal des organes aériens des plantes incluses dans la surface retenue.

- 4) Recenser toutes les espèces  végétales présentes à l'intérieur de cette aire minimale et dater ce relevé. 

Dans le recensement, on commence par la S.A( strate arborescente ) , puis la S.a ( strate arbustive ); on continue avec la S.h ( strate herbacée) et on termine avec la S.m ( strate muscinale ).

Il est certain que toutes les plantes ne pourront être déterminée au premier coup. Dans ce cas il faut prélever un échantillon de plante que l'on identifiera plus tard  et l'inscrire dans le relevé sous un sigle provisoire. Les cryptogames ne seront pas négligés dans la mesure du possible.

a.3 ) Evaluer des coëfficients bien définis

Le nom de chaque espèce inscrite est ensuite affecté d'un coëfficient qui indique avec suffisamment de précision :

- son abondance relative

- son degré de recouvrement

le coeficient indique une représentation quantitative de l'espèce, à la fois au point de vue nombre d'individu et degré de recouvrement :

1) L'échelle utilisée habituellement pour chiffrer ce coëfficient de quantité , appelé coefficient d'abondance dominance est la suivante :

•  5 : Nbr. quelconque d’individus – recouvrement > 3/4 de la surface de référence (> 75%, Rm = 87,5%a)
•  4 : “ recouvrement entre 1/2 et 3/4 (50–75% de la surface de référence, Rm = 62,5%)
•  3 : “ recouvrement entre 1/4 et 1/2 (25–50% de la surface de référence, Rm = 37,5%)
•  2 : “ recouvrement entre 1/20 et 1/4 (5–25% de la surface de référence, Rm = 15,0%)
•  1 : “ recouvrement < 1/20, ou individus dispersés àcouvert jusqu’à1/20 (5%, Rm = 2,5%b)
•  + : Peu d’individus, avec très faible recouvrement ( Rm = 0,1% b)
•  r : Rare.

a) Rm : recouvrement moyen, après conversion du coefficient d’abondance-dominance; b) Valeur arbitraire de Rm

 2) Similarité entre relevés et association entre espèces

Similarité entre relevés : le coefficient de similarité de Jaccard CSJ : CS_J = a (a + b + c) (2). Où a est le nombre d’espèces communes, b le nombre d’espèces propres au premier relevé et c le nombre d’espèces propres au second relevé.

On peut également évaluer :  Association entre espèces: le coefficient d’association de JaccardCA_J = a (a + b + c) . Où a est le nombre de relevés dans lesquels les deux espèces comparées se trouvent présentes ensemble, b le nombre de relevés où la première espèce se trouve seule, et c le nombre de relevés où la seconde espèce se trouve seule.

 3) Le degré de vitalité :

S'indique en exposant du coefficient d'abondance dominance

(C.a.d)⁰ : vitalité réduite

(C.a.d)^. ( un point en exposant) : espèce exhubérante

(C.a.d) ( rien en exposant ): cas normal

4) Le degré de développement

pl ou pt = plantule

juv = exemplaires juvéniles

fl = plante fleurie

fr = plante portant des fruits

5) Le coefficient de recouvrement   

Celui-ci peut être ajouté au coefficient d'abondance dominance. Toutefois, ce coefficient de recouvrement  - qui indique le degré de sociabilité d'une plante -  est discuté par certains auteurs qui estiment qu'il varie peu au sein d'une même espèce.

Ce coefficient varie de 1 à 5 :

5 =  grands peuplement recouvrant la plus grande partie de la surface : tapis continu ( Fagus sylvatica dans une forêt dont toutes les cimes se touchent, ;;;)

4 =  grandes colonies : plages +// larges ( Rubus caesius dans une dune; Urtica dioïca dans une peupleraie , ...)

 

 

 3 = petits peuplements serrés ou forment des coussinets denses comme les mousses ( Thymus serpyllum dans une lande sèche; Glechoma hederaceum dans un bois frais, fertile,...) 

 2 = Les tiges sont groupées, la plante croît en touffes  ( Carex paniculata dans un marais,Lamium galeogdolon dans un bois frais fertile,...) 

 1 =  Tiges isolées, dispersées dans l'aire étudiée ( Scrophularia nodosa en forêt ; Filipendula ulmaria en peupleraie , ...)

6)  : renseignements complémentaires  

Les tableaux ou fiches de relevés donnent des indications permettant de situer le relevé , avec son cadre écologique :

- On pointe l'aire sur une carte militaire

- Altitude, pente et exposition sont indiquées

- Description du profil ou des sondages pédologiques, pH des horizons, résultats d'analyse de laboratoire d'un échantillon ( chimique, granulométrique,...).

- Traitement de la parcelle ainsi que son mode d'exploitation, ( prairie  : fauchage, pâturage, engrais, drainage ,...).    

b) Tableaux 

b.1 Fiche par relevé :

En général, on est amené à confronter de nombreux relevés correspondant à des milieux identiques ou non .

b.2 . Tableau provisoire ou tableau brut

On réunit ces relevés dans un tableau :

en premier lieu un tableau provisoire où chaque colonne représente un relevé de plantes assortis de ses coefficients. 

  

 

b.3 Tableaux remaniés

 

  

Pour obtenir le tableau définitif par traitement manuel, on procède par étapes, en modifiant succivement l'ordre des lignes ( association des lignes appartenant aux mêmes groupes socio-écologiques ) et l'ordre des colonnes ( les premiers relevés font apparaître des espèces caractéristiques d'une particularité donnée et les derniers relevés sont ceux où les espèces manquent.

On peut classer en fonction du degré de fraîcheur, de l'acidité, de la richesse en calcaire, du stade initial ou sénile.

Notion de syntaxon élémentaire:

Propriétés statistiques du syntaxon

Le Sy E jouit de propriétés statistiques sur lesquelles on ne peut guère s'étendre longuement ; elles n'ont d'ailleurs de signification que si le nombre de relevésn'est pas trop réduit.

Un concept très utilisé est notamment celui de fréquence p d'un taxon dans un syntaxon E

p = nombre de relevés contenant le taxon / nombre total de relevés.

Exemple : la présence de Daucus gummifer est de 5/6 = 83 % e A, 25% en B, 0 % en C

Souvent, on rassemble ces présences en 5 classes représentées par des chiffres romains :

p = nombre de relevés

c) Quantité moyenne et coefficient de recouvrement  

Afin de faciliter la comparaison la comparaison de plusieurs tableaux de relevés.Certains auteurs calculent le coefficient de recouvrement  des différentes espèces recensées dans ces tableaux.Ce calcul est basé sur la quantité moyenne.La quantité moyenne est le pourcentage qui exprime la fraction de la surface de recouvrement pour une espèce donnée dans un relevé.

Ces coefficients de quantité sont déjà connus : +; I; 2; 3; 4; 5.

Exemple l'échelle ci-après ( tous les auteurs ne sont pas d'accord à ce propos ).

 

Echelle des coefficients de quantité	Recouvrement	Echelle des quantités moyennes
5 4 3 2 1 +	de 75 à 100% de 50 à 75% de 25 à 50% de 5 à 25% < 5 % recouvrement faible	87,5% 62,5% 37,5% 15,0% 2,5% 0,2%

 

Exemple pour Erica tetralix, notée à 5 reprises dans un tableau définitif

Σ C.a.d. : 3 + 4 + 4 + 3 + 3 = 37,5 + 2.62,5 + 2.37.5 = 237,5 %

Moyenne = 237,5 %/ 5 ( nombre de relevés ) =47,5%

On multiplie cette valeur par 100 = 4750 = coefficient de recouvrement.

Les coefficients de recouvrement expriment l'importance des diverses espèces présentes dans un groupement végétal défini par un tableau.Ils mettent en parallèle les compositions floristiques de groupements différents .