Ecologie explicative 4

Le couvert végétal  n'est pas immuable dans une station donnée; au contraire, il évolue dans le temps avec des vitesses variables d'un endroit à l'autre.

La végétation est un ensemble de plantes en équililibre dynamique dû à la végétation elle même ou à des éléments venus de l'extérieur , d'où apparition d'une succession de groupements végétaux sur la même ère.

A. LA DYNAMIQUE DE LA VEGETATION

Se perçoit plus ou moins rapidement à l'échelle humaine selon les sites. On peut suivre l'évolution de la végétation au moyen de méthodes directes ou indirectes

I.Méthodes d'étude directes 

a) La technique du carré permanent . Un choix d'une parcelle carrée ou rectangulaire ( corde entre 4 piquets; 4 tuyaux en grès, permanents,...)

- Listes floristiques et schémas représentatifs d'une année à l'autre.

- On compare les documentset résultats  des intervalles de temps réguliers . ex ( Hollande , Lac de Noorden).

Avantage de la méthode du carré permanent, surtout là où la végétation évolue vite.

ex.

- alluvions abandonnées par une rivière en crue .

- terrain abandonné, en friche; prairie , ...

- coupe à blanc, étang envahi par des héliophytes,...

- Intérêt découle de l'exemple ci-après : surface de 3m2 sur pelouse installéesur sol calcaire en Westphalie ( de 1957 à 1966 ) --> variation en sens inverse de deux espèces : Brachypodium pinnatum ( graminée en diminution ; Sanguisorba minor = Pimprenella minor en augmentation quantitative  . Explication par la population de lapins  : Brachypodium recherchée par des lapins , La sanguisorba ne l'est pas . D'autres plantes ont subi des fluctuations de populations de population assez régulières qui sont en rapport avec les variations du climat général. On peut encore comparer l'évolution du couvert dans des carrés permanents contigus en les engrillageant d'où influence du gibier, moutons, bovins, etc... On voit les différences.

b) La technique du transect permanent. On tend un ruban métallique entre deux piquets, ce qui matérialise un alignement . On revient au même endroit, par exemple tous les ans et on note la localisation et la vitalité des plantes que l'on rencontre dans l'alignement. --> très utile pour suivre la végétation le long d'une plus grande pente, sur les rives d'un étang, etc,...

c) La comparaison de photographies , prises au même endroit, à des années d'intervalles de plusieurs années ( -- 30 ans ) . ex. pelouse qui n'est plus pâturée, sur des emplacement soumis à la végétation naturelle. ( comparaison de lieux forestiers que nous connaissons depuis plusieurs décennies ).

d) Analyse stratigraphique des tourbières .

La tourbe   permet de conserver certains débris végétaux que l'on peut ultérieurement examiner et identifier avec précision ( graines, morceaux de bois feuilles, racines , ...). On peut ainsi parfois identifier et reconstituer des groupements végétaux qui se sont succédés sur une même surface.

on procède par strates de bas en haut . Ex : réalisé dans la plaine maritime flamande, près de Lampernisse :

0-1m : argile

1-3,4m tourbe avec horizons bien contrastés

> 3,40 m argile

On a put reconstituer à partir de fossiles retrouvés dans la tourbe et l'argile profonde la succession des groupements végétaux , à savoir :

- D'abord une roselière avec Phragmites communis ( = dépression inondée )

- Invasion de la roselière par des mousses ( Hyphnum) de tourbière basseet des fougères ( Osmonda regalis et Thelypteris palustris ).

- Colonisation du marécage par des bouleaux et des Aulnes d'où forêt fangeuse.

- Sphaignes en sous-bois de la forêt marécageuse --> transformation du couvert et acidité accrue.

- Les sphaignes se sont développées et ont fait disparaître le Pin sylvestre et le Bouleau.

- Apparition d'une tourbière sans arbres , peuplée de Linaigrettes et d'Ericacées.

- Recouvrement de la tourbière par des sédiments argileux à la suite d'une transgression marine au IV ème siècle de notre Ere

Durée estimée de cette évolution : environ 2000 ans.

e) Analyse pollinique ou palynologie

Les spores ou grains de pollen peuvent durer des siècles sans altérations ( enveloppes !)--> on les retrouve tels quels dans des dépôts minéraux ou organiques : tourbes, horizons humifères, sédiments au fond d'une pièce d'eau, limons éoliens etc,...

ces quelques grains de pollen ou spores ont été enfouis sur place ou transportés. Les échantillons prélevés font l'objet d'extractions ( techniques non décrites ) et identifiés. On compte le nombre de grains de pollen, de spores et les espèces végétales conservées , en fin, on établit leur %tage ---> spectre palynologique de l'échantillon.

Ce spectre palynologique donne une image grossière du paysage botanique de l'endroit et des environs immédiats du lieu de prélèvement de l'échantillon.

exemple avec :

- 70% de hêtre

- 18% d'aulne

- 5% de bouleau

- 7 % de divers : Si on compare à différents niveaux , mais verticalement , on peut reconstituer l'histoire de la végétation du site jusqu'au dépôt le plus profond.

NB : On appelle synchronologie l'étude de la succession des groupements végétaux dans le temps , celui-ci étant considéré à l'échelle des périodes géologiques.

II. Méthodes d'étude indirectes

a) Examen de documents historiques

cartes anciennes, rapports de services forestiers, archives de propriétaires, d'abbaye ,...

Ex. ( J.DUVIGNAUD ). Les forêts sur sols calcaires de l'entre-sambre et Meuse sont de deux types : hêtraies avec sous bois pauvre en espèces ou chênaie à charmes à tapis herbacé bariolé avec Primula veris ( P. officinale ), Orchis mâle, Carex digité. d'après une carte de 1775, on constate que les peuplements de hêtres actuels étaient boisés à l'époque, et que des pelouses, des friches s'étendaient sur les parcelles occupées actuellement par les chênaies à charmes --> ces dernières sont des forêts secondaires assez récentes : il s'agit donc d'une recolonisation par les forêts qui n'ont jamais été défrichées, qui n'ont pas subit cette évolution.

b) Analyse de la végétation

On peut parfois distinguer des indices qui ont transformé le tapis végétal --> notion d'espèces relictes, pionnières ...

• Espèces relictes ou relictes ou relictuelles : ex. présence de prunellier dans un sous-bois de chênaie à charmes. ce n'est pas logique parce que c'est une héliophytes , d'autant moins que sa vitalité est réduite et qu'elle ne fleurit pas--> le Prunellier indique que la chênaie à charmes remplace un groupe arbustif plus ouvert, plus aéré et récent.

autre exemple : roseau commun et Carex paniculata dans une aulnaie sont des espèces relictes.

• Espèces pionnières : c'est l'inverse des précédentes. Ex : présence de bouleaux dans une lande signifie que celle-ci n'est plus parcourue par le bétail ni incendiée depuis plusieurs années .
• Le bouleau annonce une recolonisation --> héliophytes frugaux qui, normalement formeront un couvert léger mais fermé faisant disparaître la lande ; conséquence : installation progressive de sciaphiles. A ce moment, il ne restera que des relictes de la lande.

 

- c) Disposition des groupements dans l'espace

Il y a zonation de la végétation  lorsque des groupements végétaux accupent des espaces concentriques les uns aux autres, ou formant des bandes différentes entre elles. ex. la zonation autour d'une pièce d'eau à pente douce sur ses bords, à partir de l'eau libre on constate successivement :

- des Roseaux

- des carex

- une forêt frangeuse avec lianes abondantes

cette disposition correspond probablement à une succession dans le temps en fonction du déssèchement

Autres exemples nombreux : les dégradations +/- nombreuses de la végétation autour des établissements humains ; dans les régions où l'agriculture est restée extensive .

La répartition des groupements végétaux sur le terrain suggère, dans certains cas, leur succession dans le temps .

- d) Répartition actuelle des espèces végétales.

Ex Arnica montana ( composée ) et Fenouil des Alpes ( Meum athamanticum ) sont deux héliophytes se trouvant sur des paturages maigres non amendés. Très rares en Haute-Ardenne, sauf dans les coupe-feu, en bordure des chemins, des prairies pâturées . Ce sont des stations refuge de ces deux espèces occupant jadis de vastes espaces ( landes : pâturages extensifs ).

B. LES CAUSES DE L'EVOLUTION DU COUVERT VEGETAL

Multiples : on distingue :

- des successions venant de la végétation elle-même ( = antogènes )

- des successions dues à des phénomènes extérieurs ( = allogènes )

Successions antogènes   

Le végétation modifie progressivement le sol qu'elle occupe, notamment par sa propre matière organique ; elle crée des microclimats nouveaux etc...

a) La transformation du sol

Si le sol se décalcifie, les calcicoles disparaissent, d'où apparition d'un nouveau groupement végétal. Une association végétale est donc parfois responsable de sa propre disparition !

- Ex. le hêtre qui finit parfois par ne plus se regarnir sous lui-même.

- Parfois le tapis végétal intervient d'une façon purement mécanique . Ex. certaines plantes sur vases salées des estuaires freinent la turbulence et favorisent ainsi la sédimentation, d'où le substrat se surélève et est inondé moins longtemps ou plus du tout d'où nouvelles propriétés physiques et chimiques : la transformation amène d'autres plantes = nouvelle association.

C'est le cas des groupements pionniers à salicornia europea. Conséquences : remplacés par des prés salés à Puccinellia maritima et Halimione portulacoïdes. Conséquences : remplacés à leur tour par une prairie avec Armoise maritime ( Artemisia maritima) et armeria maritima  ( gazon de l'Olympe ).     

b) Transformation du microclimat  

A mesure qu'elle grandit, s'épaissit, se transforme, la végétation modifie le microclimat principalement à la surface des sols : prairies --> arbustes --> forêts. On peut déjà s'en rendre compte en traversant un labouré puis une prairie en période de gel.

Successions allogènes

Toute variation, toute perturbation du milieu peut influencer la végétation, fût-ce par un seul facteur. parfois les conséquences peuvent être énormes.

a) variation du climat général

Les variations lentes du climat général --> transformations les plus profondes du couvert végétal. Ex. Quaternaire récent : réchauffement post glaciaire . Conséquences : déplacement des zones de végétation en Europe . On a put démontrer par les analyses palynologiques que des forêts immenses se sont installées dans des territoires immenses provenant de steppes ou de toundras, et que des groupements thermophyles ont migré à travers le continent à partir de cetains refuges méridionaux .

Ex. Certaines observations climatiques plus localisées ont eu des conséquences importantes : écart de températures, de précipitations ( qui diminuent ou augmentent considérablement ). Méfaits d'hivers excessifs, étés très chauds : roussissement des prairies et transformation de flore par suite de sa recolonisation par des espèces différentes.

b) Variations du microclimat 

Ex. coupe à blanc étoc: --> lumière dans les clairières, écarts dans les extrêmes de température , l'état hygrométrique etc, etc,...qui déclenchent des réactions dans les horizons supérieurs du sol dont les composés organiques se minéralisent. Apparition d'une flore spéciale

- sur sols acides : Digitalis purpuera, senecio sylvaticus, Epilobium andustifolium

- sur sols calcaires : Belladone ( Atropea belladona ); bardane des bois ( Arctium ), Millepertuis velu( H. hypericum ) etc...

- sur sols à humus doux : Senecio nemorensis, Fragaria vesca, Rubus idaeus.

c) Transformation du sol.

L'évolution progressive du sol par altération des particules minérales et apports de matières organiques est généralement provoquée par la végétation elle-même.

Parfois, la transformation du substrat est mise en branle par un facteur abiotique ( ex. le lessivage des dunes )

On dit qu'il y a rajeunissement du sol lorsque un sol évolué redevient squelettique. Des groupements végétaux "dégradés" remplacent alors associations plus " évoluées ", c'est à dire à structure plus complexe : parfois le sol rocheux est mis à nu et la végétation forestière est incapable de réinstaller  ( ex. de surfaces très importantes dans le Midi de la france  : Méditerrannéen, garrigues, maquis denses ( sols siliceux ) remplaçant des forêt de chêne vert.

Autres exemples : inondations, poussières volcaniques, incendies, glissements de terrain.

d) Variation de la densité de population des animaux

Ex Afrique du Nord et Asie occidentale : la multiplication des herbivores ( chêvres et Moutons ) est responsable de la disparition des forêts dans ces régions. Ex. la multiplication des Antilopes ( Parc national Albert au Congo)  : changement notable de la physionomie des Savanes par disparition des espèces ligneuses. Ex. myxomatose du lapin , conséquences : reconstitution de la végétation.

e) Modification des activités humaines

Les nouvelles techniques agricoles ------> bouleversements dans la végétation, coupes, chaulages, engrais, labour, drainage, irriguation, introduction d'espèces étrangères.

En Campine : lande humide à Bruyère quaternée  ( E.tetralix ), drainée, amendée, labourée d'où prairie à Houlque laineuse, sans rapports floristiques avec la lande.

f) Effets de masse

Lorsqu'un groupement végétal forme un peuplement fermé , il aquiert une force d'inertie qui lui permet de se maintenir +/- longtemps tandis que le milieu se transforme.

Ex. la forêt dense équatoriale occupe et se maintient dans des territoires qui subissent une saison sèche de courte durée, ceci grâce à son couvert. Mais dès que celui - ci est partiellement détruit ( tornades, incendies, coupes ) , la forêt ne peut plus se régénérer et la forêt ombrophile devient une forêt claire ou une savane.    

C. LES SERIES EVOLUTIVES

Etapes de colonisation du sol vierge de végétation    

I. Groupements végétaux pionniers 

Ex. sols limoneux nus :

- couverture par végétation annuelle très ouverte, irrégulière à floraison abondante, bariolée

- viennent ensuite les plantes vivaces  : Pas d'ânes , armoise, tandis que les espèces annuellesse raréfient.

- ensuite, les premières plantes ligneuses : saules marsault, Trembles, Bouleaux, ormes

a) L'installation de la végétation sur sol vierge

En premier lieu : algues bleues ( cyanobactéries ), microscopiques ou submicroscopiques ( fixation de l'N de l'air ).

Les algues créent probablement un milieu favorable à la colonisation par des plantes plus complexes dans leur structure : mousses, lichens, fougères, plantes supérieures,...

L'installation des plantes pionnières est le fait du hasard des apports de semences : vents, animaux ; D'où développement peu homogène au point de vue surface et répartition des plantes.

Cette installation dépend aussi de l'accessibilité du terrain à coloniser : les graines, spores , fruits .

NB : diaspores = semences, spores, mais aussi des fragments qui déterminent la multiplication végétative.

Parfois un problème de distance joue , par rapport aux semenciers de départ.

Il est à remarquer que toutes les graines ne peuvent pas germer  sur un substrat et celles qui germent peuvent disparaître prématurément parce que le climat ou le substrat ne leur conviennent pas , ils sont inhospitaliers ,etc... Parfois les plantes qui ont germé peuvent disparaître en hécatombe ! d'où quelques individus par m²   

b) L'extension des groupements

Il faut que les premières plantes qui ont pu devenir adultes puissent se reproduire et ainsi prendre possession du milieu.

- plantes annuelles: / graines par milliers parfois ! 

- plantes vivaces : / rhizomes, stolons etc...

Souvent un effet de masse intervient : chaque espèce forment des peuplement serrés et le peuplement d'espèces différentes ne se mélangent pas d'où aspect en mosaïque du tapis général. Cet aspect en mosaïque caractérise en outre une végétation jeune ( aspect qui peut parfois persister +/- longtemps : ex. roselière avec Phragmites , Typha...).

c) Concurrence et sélection.

La concurrence commence à partir du moment où le couvert se ferme, et où les racines des différentes plantes s'entremêlent : une sélection élimine les plantes les plus grêles , les espèces les plus délicates et ( ou ) les moins bien adaptées au milieu.

d) Conséquences de c : apparition d'une structure dans la végétation = stratifications des organes assimilateurs et des racines dans l'espace ; stratification dans le temps : rythmes et aspects saisonniers différents.

Ultérieurement , la concurrence entre espèce diminue, chacun ayant atteint le maximum d'espace qu'elle peut occuper : la végétation atteint alors son stade de maturitéqui succède aux groupements pionniers.       

2. Les séries évolutives et le climat     

a) séries évolutives et progressives.

Une végétation structurée transforme progressivement le sol par des apports de matière organique, ce qui modifie sa microflore et sa microfaune.

Mais il y a en outre modification du microclimat au niveau du sol parce que le tapis végétal est plus dense.

Conséquences : les modifications du milieu influencent la végétation ; certaines espèces disparaissent parce qu'elles ne sont pas adaptées aux nouveaux caractères du milieu, et d'autres prennent une importance plus grande.

Et aussi un nouveau pallier d'équilibre végétation-milieu arrive ( souvent ce sera une nouvelle association végétale ) et celà continue ...

- D'étape en étape , et de plus en plus lentement , le couvert végétal évolue, se transforme. Mais à l'échelle humaine, la végétation paraît stabilisée. Un point d'équilibre semble exister entre le sol, la végétation, le climat, le milieu en général : c'est le climax qui est un état optimal du couvert végétal en harmonie avec lui-même et le milieu.

-On appelle série évolutive ou sére l'ensemble des groupements végétaux qui se succèdent depuis le groupement pionnier jusqu'au climax.

La série évolutive examinée ici est progressive car des associations de plus en plus complexes succèdent à des associations simples.

Les groupements intermédiaires sont les stades d'une série .

exemples

I)  Hydrosère (= stade initial aquatique)

de bas en haut

chênaie à chênes sessiles

fourrés et boquetaux à Bourdaine et bouleau pubescent

lande à bruyère commune sur la tourbe sèche.

tourbière en voie d'assèchement à Molinie et et bruyère quaternée ( E. tetralix ) 

tourbière à Erica tetralix et sphagnum recurvum

végétation à Hypericum elodea sur substrat fangeux acide

végétation à Potamogeton polygonifolium dans ces eaux calmes oligotrophes.

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II. Xérosère  

Chênaie à chênes sessiles

Boquetaux à B. pendula = verrucosa

Lande à Calluna vulgaris  et Genista pilosa ( humus brut )

Lande herbeuse à Calluna vulgaris et Fetusca

Pelouse ouverte à Corynepherus canescens sur sable sec.

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3. Les théories du climax

a. Hypothèse du climax unique.

Les deux séries évolutives ci-dessus aboutissent au même climax, les chênaies à chênes sessiles

- CLEMENTS (U.S.A)  se base sur des cas précis pour former l'hypothèse d'un climax unique ou monoclimax, toutes les séries évolutives évolutives d'une même région climatique aboutirait tout ou tard au même climax pour une même région climatique  Ce climax étant caractéristique de la région considérée.

- L'évolution vers le climax est +/- rapide et peut parfois s'arrêter en route ; par exemple si entretemps le sol rajeunit son profil ( ex. en Ardenne, sur forte pentes érables alors qu'ailleurs c'est la hêtraie).On dit alors que le groupement ( par exemple l'érablière en Ardenne est un groupement permanent .

- Parfois, des interventions humaines séculaires peuvent être responsables de la pérennité des groupements végétaux : ce sont des plagioclimax

ex. landes à Bruyères d'Europe occidentale .

b. l'essaim climatique

L'hypothèse du monoclimax semble infirmée par de nombreuses informations .

- Par ex. en montagne : un même étage de végétation peut comporter plusieurs groupements climaciques en rapport principalement avec l'exposition.

- Par ex. en région plane : des climats différents apparaissent sur des substrats géologiques différents.

Les différents climax d'une même région climatique = l'essaim climacique    

c) Les différents types d'évolution de la végétation

1. Séries régressives . L'homme est souvent le responsable

ex. hêtraie sur sol calcaire : --> exploitations abusives d'où remplacée par fourré de Noisetiers. D'où pâturages de plus en plus dégradés et apparition d'une pelouse. D'où ruissellement , érosions, et mise à nu de la roche où se développent quelques espèces spécialisées qui constituent finalement un groupement si simple.   

2. Séries évolutives complexes.

Il peut y avoir combinaison entre séries progressives et régressives. ex. Ormaies  ( N.laevis = Orme lisse) d'Europe centrale dans les alluvions de grandes vallées d'où prairies à graminées mésophiles qui se maintient aussi longtemps qu'elle est fauchée régulièrement . Après retour des espèces ligneuses : frênaie et pas ormaie .

3. Séries évolutives cycliques

la surface d'une tourbière apparaît souvent en relief +/- chaotique avec micro-creux et élévations occupés par des plantes différentes . S'expliquerait selon  OSVALD ( suédois ) parce que alternativement développement sur bosses jusqu'à une certaine hauteur ( 50 cm ) puis arrêt et développement au niveau des fonds et ainsi de suite .

On admet une rotation chênaie - hêtraie qui s'étendrait sur plusieurs siècles sur une même surface , dans des conditions déterminées.