Méiose et cycles reproductifs

I. LA DIVISION CELLULAIRE APPLIQUEE AU ORGANISMES DE LA BIOLOGIE VEGETALE

I.1. Mitose

1.1.1 Définition

La mitose correspond à l’étape de la division cellulaire chez les cellules non sexuelles des organismes eucaryotes (c'est-à-dire qui possèdent un noyau). Elle se déroule en plusieursphases, commence après la duplication de l’ADN et se termine avec la séparation des deux cellules filles. C’est un mécanisme fondamental qui se produit pour la première fois dans les heures suivant la fécondation.

Dans un cycle cellulaire, une interphase, comportant trois étapes (G1, S, G2), précède une phase de mitose.
La réplication, qui consiste en une duplication à l'identique des molécules d'ADN des chromosomes, s'effectue pendant la phase S de l'interphase et pour que la mitose se déroule, il est nécessaire que la réplication se soit produite avant. Mais la réplication ne fait pas partie de la mitose.

Pendant la phase G1, chaque chromosome est composé d'une seule chromatide contenant une molécule d'ADN.
Après la phase S, chaque chromosome est composé de deux chromatides avec des molécules d'ADN identiques, contenant donc la même information génétique que la molécule d'ADN initiale.
La phase G2 précède directement la mitose.

1.1.2 Les différentes phases de la mitose

Après duplication du matériel génétique, durant l’interphase, celui-ci se condense et se regroupe pour former des chromosomes à deux chromatides génétiquement identiques : c’est la prophase. La membrane nucléaire se disloque alors et les centromères des chromosomes (zone de recoupement des deux chromatides d’un même chromosome) se lient aux microtubules via les kinétochores. Progressivement, tous les chromosomes sont séquestrés à l’équateur de la cellule : c’est la métaphase.

Ensuite, durant l’anaphase, les chromosomes vont se scinder en deux chromatides, chacune d’elle étant tirée vers un pôle de la cellule. Ainsi, à chaque sommet de la cellule, on retrouve un exemplaire de chaque chromosome. Pendant la télophase, l’enveloppe nucléaire va commencer à se reformer autour du jeu de chromosomes tandis que l’ADN se décondense progressivement. Lamembrane plasmique s’invagine au niveau équatorial sous l’action d’un anneau de myosine et d’actine. De plus en plus étroit, le pont entre les cellules finit par rompre et deux cellules se forment ainsi à la suite de la cytodiérèse. Chacune d’elle peut reprendre sa croissance.

Les principales différences entre la mitose végétale et la mitose animale sont l'absence de centrioles chez les plantes (à part chez les algues et certains gamètes), la présence d'une paroi qui conduit à une cytodiérèse particulière, son rôle dans le développement postembryonnaire et sa régulation hormonale. La mitose végétale est encore mal comprise, notamment la manière dont le fuseau mitotique peut se former en l'absence de centrioles et de centrosomes (mais au niveau de chaque pôle en début de prophase on a une condensation cytoplasmique appelée calotte polaire qui émet des rayonnements qui vont former en fin de prophase le fuseau mitotique). Donc la différence est que pour la cellule animale pendant la mitose au niveau des pôles on a les asters provenant des centrioles et pour la cellule végétale on a les calottes polaires provenant de la condensation du cytoplasme. Néanmoins les événements de mitose sont fortement liés aux réarrangements du cytosquelette.

Cytodiérèse : La séparation des cellules filles se produit par formation d'une nouvelle paroi pectocellulosique sur le plan équatorial de la cellule. Ce plan est déterminé par la localisation de certaines protéines dès le début de la mitose. À la fin de la télophase des microtubules forment une plaque au niveau équatorial, c'est le phragmoplaste. Des vésicules de membranes provenant de l'appareil de Golgi et des précurseurs des composants de la paroi viennent s'y associer.

I.2. Méiose

1.2.1 Définition

La méiose est le mécanisme à l’origine de la formation de cellules haploïdes :
   -> spores chez les champignons ;
   -> grains de pollen et ovules chez les végétaux supérieurs ;
   -> spermatozoïdes et ovocytes chez les espèces animales.

La méiose comprend deux divisions successives à partir d’une cellule diploïde. La division réductionnelle qui réduit le nombre de chromosomes de moitié et la division équationnelle qui se caractérise par la séparation des chromatides. 
Chaque division cellulaire comporte 4 phases successives : la prophase, la métaphase, l’anaphase et la télophase.
La méiose assure le passage de la phase diploïde à la phase haploïde. Elle suit une phase de réplication de la molécule d’ADN. Suite aux deux divisions successives qui la composent, chaque cellule fille  contient un lot haploïde de chromosomes.

 

 

Du point de vue chromosomique, la fécondation est un phénomène très simple: elle aboutit, à la suite de la fusion nucléaire de l'ovule et du spermatozoïde chez les animaux, de l'o(v)osphère et de l'anthérozoïde chez les plantes, à l'addition, dans le noyau du zygote, des jeux de chromosomes de chacun des gamètes. En bref, la fécondation d'une cellule haploïde par une autre cellule haploïde donne une cellule diploïde: n+n=2n (n est le nombre de chromosomes d'un simple jeu chromosomique, contenu dans une cellule haploïde). Chez l'Homme par exemple, les gamètes haploïdes (=cellules germinales) comportent chacun un jeu de 23 chromosomes (n=23) alors que le zygote diploïde issu de la fécondation (ainsi que toutes les cellules somatiques provenant des mitoses successives du zygote) comporte deux jeux de 23 chromosomes, soit 46 chromosomes en tout (2n=46).

Au contraire, le processus de méiose est un phénomène plus délicat puisqu'il doit permettre, à partir d'une cellule diploïde, d'obtenir des cellules haploïdes (des gamètes ou des spores par exemple), afin que, à la fécondation suivante, le nombre de chromosomes de l'espèce reste constant. Non seulement chaque cellule haploïde doit recevoir n chromosomes (des 2n chromosomes de la cellule qui lui a donné naissance), mais elle doit recevoir précisément un chromosome de chaque paire de chromosomes homologues. Contrairement à la mitose, mécanisme par lequel une cellule, haploïde ou diploïde, donne naissance à deux cellules-filles identiques, respectivement haploïdes ou diploïdes, la méiose est une série de deux divisions cellulaires successives par lesquelles une cellule diploïde donne naissance à quatre cellules haploïdes. Ces deux divisions successives sont désignées "méiose 1" ou division réductionnelle et "méiose 2" ou division équationnelle, et il ne s'effectue qu'une seule duplication de chromosomes avant la méiose 1.

1.2.2 Description de la méiose

1.2.2.1 La méiose 1 ou division réductionnelle

La méiose 1 est précédée par une interphase au cours de laquelle chacun des chromosomes se réplique et se retrouve constitué de deux chromatides-sœurs, parfaites copies l'une de l'autre.

Il s'ensuit une longue prophase 1, au cours de laquelle apparaissent les chromosomes homologues doubles de chaque paire apparaissent sous forme de longs filaments (stade leptotène), s'alignent (stade zygotène) puis se raccourcissent, s'épaississent (stade pachytène) et s'associent en une structure faite de quatre chromatides-sœurs appelée tétrade: les chromosomes homologues semblent ensuite se repousser, surtout au niveau des centromères, mais sont retenus ensemble par des zones appelées chiasmas, dans lesquelles les chromatides homologues sont attachées l'une à l'autre et où s'opèrent des échanges de matériel héréditaire entre chromatides homologues, phénomènes d'enjambement appelés aussi "crossing-over" (stade diplotène). Le résultat en est une recombinaison des gènes portés par chaque chromatide. En réalité, les échanges ont commencé lors de l'alignement des chromosomes homologues, mais les chiasmas ne deviennent visibles au microscope que lors de la phase de répulsion de ces chromosomes.

Exemple d'unique recombinaison génétique de chromatides homologues (rouge et verte) (à droite) consécutive à un enjambement (au milieu) entre deux chromosomes homologues (rouge et vert) rapprochés en métaphase de méiose 1 (à gauche).

En métaphase 1 les chromosomes migrent vers la plaque équatoriale. Contrairement à ce qui se passe au cours de la mitose, les centromères ne se dédoublent pas.

Lors de l'anaphase, les chromosomes homologues de chaque paire migrent de façon aléatoire vers un pôle cellulaire différent. Les deux cellules qui résultent de la télophase 1 sont donc haploïdes, puisqu'elles contiennent un unique jeu complet de chromosomes doubles, chaque chromosome étant d'origine paternelle ou maternelle. Il y a donc eu réduction de moitié du nombre de chromosomes par cellule. C'est pourquoi la première division de méiose est appelée division réductionnelle.

Chez certaines espèces, l'enveloppe nucléaire qui avait diparu en prophase 1 se reforme et la chromatine se déroule incomplètement. Dans ce cas a lieu une intercytokinèse, semblable à l'interphase de la mitose. Dans tous les cas, les chromatides constituant chacun des chromosomes double de la cellule ainsi formée ne sont plus semblables puisque des échanges génétiques ont eu lieu.

 

Différents stades de la méiose: seuls les chromosomes sont représentés. A=leptotène, B=zygotène, C=pachytène, D=diplotène, E=diacinèse, F=métaphase 1, G=anaphase 1, H=prophase 2, I=métaphase 2, J=anaphase 2, K=fin de télophase 2.

1.2.2.2 La méiose 2 ou division équationnelle

Pendant l'interphase qui précède la seconde division, il n'y a pas de duplication des chromosomes, car chacun d'eux s'était déjà dupliqué avant la méiose 1.

La méiose 2 est fort semblable à la mitose. Les chromosomes se disposent, au cours de la métaphase 2, dans la plaque équatoriale de chaque cellule haploïde. Les chromatides, chacune avec son centromère, se séparent et migrent vers les pôles cellulaires au cours de l'anaphase 2. Elles sont non identiques suite aux recombinaisons génétiques de la méiose 1.

Au terme de la télophase de la seconde division de méiose ou division équationnelle, on obtient quatre cellules-filles haploïdes possédant chacune un simple jeu de chromosomes non dupliqués.

I.3 Les cycles à deux générations ou digénétiques des végétaux

Typiquement à ces deux périodes correspondent deux sortes d'organismes, deux générations. La première est constituée de cellules haploïdes (n chromosomes). Au sein de ses organes reproducteurs, elle élabore par simples mitoses des cellules reproductrices à n chromosomes : les gamètes. Cette génération est donc le gamétophyte (végétal qui génère les gamètes).

La fusion d'un gamète mâle et d'un gamète femelle (=fécondation ou gamie) donne naissance à un oeuf (=zygote) diploïde dans les divisions successives par mitose sont à l'origine d'un organisme à cellules diploïdes qui représentent la seconde génération. Celle ci forme par méïose (réduction chromatique) dans ses organes reproducteurs des cellules haploïdes appelés spores méiotiques ou tétraspores ou méiospores. Cette génération est donc le sporophyte qu'il est préférable de nommer tétrasporophyte ou méiosporophyte.

Chacunes des spores, par mitoses successives, se développera en un nouveau gamétophyte haploïde.

Les cycles digénétiques sont les plus nombreux et les plus diversifiés puisqu'on les rencontre chez de très nombreux thallophytes et qu'ils sont les seuls actuellement connus chez les Cormophytes. Ils sont soit isomorphes chez certains Thallophytes, soit le plus souvent hétéromorphes chez d'autres Thallophytes et chez tous les Cormophytes avec prédominance soit de la phase haploïde chez les Bryophytes (cycle digénétique haplodiplophasique) soit de la phase diploïde chez les Trachéophytes (cycle digénétique diplohaplophasique). Le végétal qui présente un tel cycle est un haplodiplonte ou un diplohaplonte.