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*Remarque : les ARN de transfert contiennent des bases dites "rares" telles que pseudouridine, dihydrouridine, inosine ... qui sont en fait des bases modifiées après la transcription. Ces bases contribuent largement à l'établissement de la structure tridimensionnelle par des liaisons hydrogène inhabituelles.

V.2 Les acides ribonucléiques ou ARN

V.2.1 Les caractéristiques

Au point de vue squelette carboné, les acides ribonucléiques sont très semblables aux acides désoxyribonucléiques.

- Le sucre : le ribose

- Les bases azotées : Adénine, guanine, cytosine, Uracil ( Thymine déméthylée).

- H3PO4

- Une seule chaîne, plus courte, de nucléotides.

La différence entre Ribose et désoxy Ribose se situe au niveau du carbone 2’ , elle consiste en une désoxygénation du Ribose.

Ce site n’intervenant pas dans les liaisons des acides nucléiques on a comme pour l’ADN deux liaisons phosphoriques en 3’ et en 5’

 

 

V.2.2 Les règles d’appariement

Identiques à celles gérant la structure de l’ADN bicaténaire

Deux modalités d’appariement

- Au sein d’un même brin, entre les replis en épingle à cheveux ( self complémentarité).

- Parfois entre deux brins d’ARN différents.

La structure secondaire d'un ARN est la description de l'ensemble des appariements internes au sein d'une molécule simple brin. Cet ensemble d'appariements induit une topologie particulière, composée de régions en hélice (tiges) et de régions non-appariées (boucles). Par extension, la structure secondaire recouvre également la description de cette topologie.

L'élément moteur de la formation de structures secondaires au sein d'un ARN simple-brin est l'existence de régions contenant des séquences répétées inversées, qui peuvent s'apparier pour former localement une structure en double hélice. Par exemple, si l'ARN contient les deux séquences suivantes : --GUGCCACG----CGUGGCAC--, celles-ci forment un motif répété inversé, les nucléotides du second segment étant les complémentaires de ceux du premier, après inversion de leur sens de lecture. Ces deux segments peuvent donc s'apparier de manière antiparallèle pour former une région localement en duplex. La région entre les deux segments forme alors une boucle reliant les deux brins du duplex. On parle alors de structure en tige et boucle ou en épingle à cheveux.

Dans des ARN de longueur plus importante, il peut exister des structures plus complexes, qui résultent de l'appariement de plusieurs régions complémentaires ou séquences répétées inversées. En fonction de la manière dont sont "emboîtées" ces différentes régions, on obtient des éléments topologiques variés, avec des tiges ou régions appariées, et divers types de boucles :

  • Les boucles terminales, situées à l'extrémité d'une tige.
  • Les boucles internes, qui connectent deux tiges.
  • Les boucles multiples, qui connectent trois tiges ou plus et constituent des points de branchement de la structure.
  • Les hernies (en anglais bulge) ou boucles latérales qui sont sur un seul des deux brins d'une hélice. La continuité de l'hélice n'est en général pas affectée et l'ensemble des bases reste empilé de manière coaxiale, de part et d'autre de la hernie.

Il n'existe pas toujours une structure unique stable pour une séquence donnée et il arrive que certains ARN puissent adopter plusieurs conformations alternatives en fonction de la liaison d'un ligand (protéine, petite molécule...) ou des conditions physico-chimiques (force ionique, pH).

L'image suivante est la structure secondaire d'un ARN de transfert qui est un bel exemple de zones d'appariement

Le RNA diffère du DNA par plusieurs caractères :

1. il est plus court (70 à 10 000 nucléotides)

2. le squelette de pentoses et de phosphates contient du ribose à la place du désoxyribose

3. parmi les bases azotées l’uracile (U) remplace la thymine (T)

4. Les RNA sont simple brin mais certaines régions sont appariées sur une courte distance par leurs bases complémentaires selon un ajustement au hasard (épingles à cheveux). A apparié avec U (deux liaisons hydrogène) et C apparié avec G (trois liaisons hydrogène). Dès lors, au niveau des appariements, on aura la constitution de sortes de tiges alors dans les régions non appariées, des boucles apparaîtront.

V.2.3 Les différents types d’ARN

Les cellules contiennent essentiellement quatre types d’ARN:

- Les ARN ribosomiques (ou rARN) 82%.

- Les ARN de transfert (ou tARN) 16%.

- Les ARN messagers (ou mARN) 15%.

- Les ARN nucléaires de petite taille (ou snRNA)(ou small nuclear RNA)(snRNA) et les ARN cytoplasmiques de petite taille (ou scRNA) (ou small cytoplasmic RNA).

ALA synthétase).

• Enfin les mRNA sont les produits de la transcription des gènes, grâce auxquels les ribosomes

reçoivent l’information nécessaire à la synthèse des protéines.

 

Il existe de nombreuses molécules d’acides ribonucléiques dans presque tous les compartiments de la cellule et ayant des fonctions variées.

• Certains (rRNA) font partie de la structure des ribonucléoprotéines du ribosome, particule responsable de la synthèse des protéines.

• D’autres sont des coenzymes transporteurs d’acides aminés pour la synthèse des protéines, ce sont les tRNA.

• Certains, beaucoup plus rares, participent à la structure de ribonucléoprotéines diverses, responsable de l’excision-épissage des transcrits, de la sélection des polyribosomes liés pour l’adressage des protéines ou encore d’autres activités enzymatiques du métabolisme (ex. : Δ-Ala synthétase )

Enfin les mRNA sont les produits de la transcription des gènes, grâce auxquels les ribosomes reçoivent l’information nécessaire à la synthèse des protéines.

V.2.3.1. L’ARN ribosomial ( ribosomique ).

- Les rARN des procaryotes (E. coli).

Les ribosomes dits 70 S (S = unité de sédimentation ou Svedberg) sont formés de deux sous-unités

Chaque sous-unité comporte des protéines dites protéines ribosomales (ou r-protéines) et des rARN :

La sous-unité 50 S

Contient deux rARN dits 5 S et 23 S et également un nombre considérable de protéines (au moins 31 !),

la sous-unité 30 S

Ne contient qu’un rARN dit 16 S avec au moins 21 protéines.

- Les rARN des eucaryotes.

Chez les eucaryotes, les ribosomes sont plus gros (80 S) avec également une structure à deux sous-unités (40 S et 60 S).

Sous unité 60 S

La sous-unité 60 S contient trois rARN différents (5 S, 5,8 S et 28 S) et 45 protéines.

Sous unité 40 S

La petite sous-unité 40 S ne contient qu’un seul rARN 18 S) et 33 protéines.

Notons en remarques :

- que les différences de taille et de composition quantitative en protéines et ribonucléotides ribosomiaux a des implications importantes :

En effet, certains antibiotiques agissant au niveau des ribosomes auront un action spécifique au niveau des ribosomes bactériens sans léser les ribosomes de l’eucaryote parasité.

- La synthèse des ribosomes par la cellule est une opération onéreuse : 55 ou 78 protéines à synthétiser demande beaucoup d’énergie, la cellule ajustera donc constamment la synthèse à ses besoins.

V.2.3.1.1 Rôle de ces rARN

- Structure du ribosome

- Faciliter la fixation des autres ARN sur le ribosome .

V.2.3.2 L’ARN de transfert

V.2.3.2.1.Structure des tARN.

Les tARN présentent bien entendu la structure générale des ARN. Mais ils possèdent en plus quelques particularités propres.

- Des bases inhabituelles.

Tout d’abord, ils contiennent des nucléotides inhabituels par les bases qu’ils renferment. Ainsi, l’hypoxanthine, dont le nucléotide correspondant est l’IMP (I = inosine monophosphate), mais aussi la thymine ou des bases méthylées. Ces bases ne sont pas incorporées telles quelles au moment de la synthèse de l’ARNt, elles sont formées ultérieurement par modification des 4 bases A U G C.

- La structure spatiale des tARN.

Les chaînes de tARN sont constituées d’une centaine environ de nucléotides. Surtout, il existe des zones d’appariement selon la règle de complémentarité et des zones appelées boucles sans appariement où sont présentes les bases inhabituelles. La forme générale est celle d’un L. En structure spatiale, on présente souvent les tARN sous forme de trèfle.

*Remarque : les ARN de transfert contiennent des bases dites "rares" telles que pseudouridine, dihydrouridine, inosine ... qui sont en fait des bases modifiées après la transcription. Ces bases contribuent largement à l'établissement de la structure tridimensionnelle par des liaisons hydrogène inhabituelles.

V.2.3.2.2 Rôles de ces ARN

Les tARN sont les vecteurs qui vont transférer les acides aminés jusqu’à l’usine ribosome où s’effectue la synthèse protéique.

V.2.3.2.3 Liaison ARNt et acide aminé

Type de liaison : liaison ester ( liaison covalente )

aa-COOH 3’OH : A-C-C ARNt ------------> aa-COOARNt +H2O

Cette réaction se réalise en présence d’une enzyme : l’amino acyl ARNt synthétase et requiert un apport d’énergie sous forme d’ATP ( deux liaisons riches en énergie).

Mécanisme

1. Activation de l’acide aminé : aminoacyl-AMP

aa-COOH + HO(ATP)------------->aa-COOAMP + PPi devenant 2Pi

= Fonction anhydride, ( liaison riche en énergie).

2. Transfert de l’acide aminé sur ARNt : aminoacyl-ARNt

aa-COO-AMP + HO(ARNt)------------> aa-COO-ARNt   + AMP.

                                     =      Liaison ester

 Bilan final 

aa + ARNt + ATP----------->aa-ARNt  + AMP + 2 Pi

V.2.3.2.4 Remarques

1. La liaison ester aa-ARNt est riche en énergie.

C’est assez particulier sur le plan énergétique, car habituellement, la liaison ester n’est pas riche en énergie. Notons que l’énergie libre standart d’hydrolyse de aminoacyl – ARNt est a peu près égale à celle d’une liaison phosphoanhydride de l’ATP. L’énergie contenue dans la liaison aa-AMP est partiellement transmise à la liaison aa-ARNt . La transformation de aa-AMP en aa-ARNt est d’ailleurs liée à l’hydrolyse subséquente de PP, donnant 2PPi libérant de l’énergie.

Donc : les ARNt apportent aux ribosomes :

- les acides aminés

- l’énergie nécessaire pour les accrocher les uns aux autres au moment de la synthèse protéique ( liaison peptidique.).

2. L’aminoacyl synthétase est une enzyme très spécifique , elle reconnaît le bon ARNt et le bon acide aminé correspondant.

 

 

La formation des aa-ARNt est une étape très importante, pas d’erreur à ce niveau.

Mais : L’enzyme reconnaît facilement les différents ARNt ( structure tertiaire différente mais reconnaît parfois plus difficilement l’acide aminé.

Exemple : confusion Valine Isoleucine

Val-AMP ARNt de Ile ?

L’isoleucine-ARNt synthétase va hydrolyser ce Val-AMP .

De tels enzymes ont des fonctions d’édition, elles sont capables de corriger les épreuves.

Remarques

- C’est l’ARNt qui par son anticodon détermine quel acide aminé doit être incorporé dans la chaîne peptidique.

- Un type d’ARNt donné transporte toujours le même d’acide aminé.

- Un même acide aminé peut être transporté par plusieurs ARNt spécifiques.

V.2.3.2 L’ARN messager.

- Les ARN messagers (ou mARN) constituent le support essentiel de l’information génétique entre l’ADN et le ribosome où s’effectuera la synthèse protéique.

- Leur durée de vie est très courte à la différence des tARN par exemple. Chez les bactéries, la durée de vie d’un mARN est de quelques minutes environ. Les mARN sont très rapidement synthétisés et dégradés.

- Ils sont formés d’une seule chaîne de nucléotides avec les bases communes aux ARN: A, U, C et G. Cette chaîne comporte une succession de triplets nucléotidiques. Chaque triplet nucléotidique constitue un codon spécifique d’un acide aminé donné. Nous étudierons en détail dans la biosynthèse protéique les mécanismes de reconnaissance codon-anti-codon.

V.2.3.3 Les petits ARN nucléaires

Les petits ARN nucléaires (ou snRNA) sont présents dans le noyau des cellules et sont impliqués dans certaines étapes de la transcription, c’est-à-dire la copie de l’ADN en ARN messager. Ces snRNA sont présents sous forme de particules ribonucléoprotéiques qui sont appelées snRNP : small nuclear ribonucleoparticles ou snurps. Dans le cytoplasme, on peut retrouver des petits ARN (ou scRNA, c=cytoplasmic) qui existent également sous forme de particules ribonucléoprotéiques (appelées scRNP : small cytoplasmic ribonucleoprotein particles ou scyrp).

Remarque :

Des ARN peuvent former des appariements comme dans la molécule d'ADN et constituer des ARN doubles brins ou bicaténaires. Les appariements se font selon la règle de complémentarité A : U et C : G.

 

 

 

 

Date de dernière mise à jour : 22/03/2018

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